Pimachrysa(脉翅目:Chrysopidae: Nothochrysinae):幼虫描述和支持泛型的关系

文摘

我们描述了以前未知的幼虫的特征Pimachrysa(第二和第三龄幼虫),我们提供新的比较数据Nothochrysa californica银行前面描述的幼虫。的Pimachrysa幼虫(标识为Pimachrysa fusca亚当斯)表达的众多特性描述chrysopid亚Nothochrysinae。他们就像Hypochrysa幼虫在许多方面,但一些支持保留两个属作为单独的差异。现在看来,据说更古老的,小的体现,nothochrysine属(例如,Dictyochrysa,Hypochrysa,Pimachrysa)裸露幼虫,幼虫的明显不同Nothochrysa物种,所有debris-carriers。此外,该模式的可变性Nothochrysa幼虫特性支持提案,这与其他chrysopid亚科属有更紧密的关系比小的nothochrysine属。研究结果与假设一致,幼虫下体(而不是debris-carrying)是现存的祖先的生活方式chrysopid进化枝。

1。介绍

相当大的努力都集中在阐明neuropteran家族Chrysopidae的进化历史,然而,中国仍面临着巨大的挑战。亚科的Nothochrysinae特别感兴趣,主要是因为它的位置附近的或非常chrysopid系统发育树的底部,也因为它的实质性的和古老的化石记录。这个亚科的成员有原始的翅脉序模式和独特的功能在他们的幼虫形态被用来探索进化趋势在亚科(1- - - - - -6]。然而,现存的分类单元之间的一般关系仍然是模棱两可的。正在进行的分子研究[4,7,8)到目前为止取得了一些有趣的,但矛盾的结果关于亚科的起源,他们还没有解决其组成属之间的关系。

理想情况下,上述问题将会见了系统性的比较在所有使用广泛的方法包括分类单元(成人形态,幼虫形态、比较生物学和分子测序)。在现实中,一个大屏障阻止这样的分析,也就是说,相关类群的标本的罕见。例如,除了少数物种标本Nothochrysinae和其他基底chrysopid类群很少遇到在田里,结果分类覆盖的范围相对狭窄。

继续努力克服这一障碍,我们描述了迄今未知nothochrysine属幼虫(Semaphoront B),Pimachrysa。随着Nothochrysa,Dictyochrysa,Hypochrysa前面描述的幼虫(盒子1),Pimachrysa现在是第四个属的Nothochrysinae幼虫是已知的。同时,我们提供新的数据的幼虫Nothochrysa californica银行文档更广泛的幼虫变化比之前报道的属。最后,我们讨论的模式变化中已知nothochrysine幼虫与当前的理解一般关系和亚科的发展史。

2。材料和方法

2.1。幼虫材料和过程

我们的研究是基于四个标本Pimachrysa fusca亚当斯收集到2月底,4月底在较低卡温顿平坦,约书亚树国家公园(以前国家纪念碑),河畔有限公司CA。三个标本(两个第三龄幼虫和单一第二龄)被用于形态研究中,和一个第三龄饲养幼虫标本确认特定身份。三个标本在KAAD解决方案(治疗9)24小时,然后转移到95%的酒精。在实验室标本拍摄,总值和外部特性。随后,有一个标本从每个龄期了KOH和转移为考试的结构和setation甘油。第二个龄死后不久收集。我们提到的球状体显然粘性材料左下颌骨的上唇和基础;大概的材料从蚜虫渗出物,我们提供了幼虫在我们。我们可以删除保存的分泌物标本没有损伤。

所有凭证标本现在陶贝尔研究收集(2015年很多:01);一条腿从一个第三龄给肖恩Winterton,加州粮食和农业部门,萨克拉门托,进行DNA分析。

后方第三龄成人的一个阶段,我们举行了一个玻璃小瓶提供冷冻卵子Ephestia kuehniella(西),地中海粉斑螟。这是保持在室温下工作时间长光:黑暗周期(~ LD 16: 8)。

2.2。术语和比较

chrysopid幼虫阶段通常包括三龄幼虫,第一个(L1, Semaphoront)明显不同于后两个(L2, L3),反过来,通常彼此相似(Semaphoront B)。第二和第三龄幼虫之间的主要区别是,标记,胸和腹部刚毛的数量。本文两龄Semaphoront B。

与小例外,形态术语和毛序后的使用Rousset [10],Tsukaguchi [11),陶贝尔et al。12)、蒙特塞拉特Diaz-Aranda [13]。在一个案例中有差异。一些腹部的部分Nothochrysa有一双laterodorsal结节(LDTs);论文中通过陶贝尔和合作者,结节是指突出轴承一个以上的刚毛。在Nothochrysa californica银行、每个LDT熊一个长丝状刚毛和一个短刚毛。因此,的结节n californica与其他chrysopids一致。然而,第三龄两个欧洲的物种Nothochrysa据说也laterodorsal“结节”腹段A5 A7;但是在这些物种中,据报道只有一个“结节”,相对较长,刺毛13]。如果这种情况下有关(没有找到小刚毛在这些“结节”),同源性的结构应该检查和使用术语“结节”澄清。为了方便起见,在本文中,我们将报告的结构为欧洲物种laterodorsal结节(LDTs)。

对于我们的比较,我们使用的标本Nothochrysa californica银行(所有从阿拉米达龄和马林县,加利福尼亚州)Hypochrysa africanaKimmins(二龄从南非,看到6),以及早些时候在文献中描述,如下:Dictyochrysa叶初孵若虫Esben-Petersen () (14),Hypochrysa africana(Kimmins)(第二龄)6),Hypochrysa线虫(Burmeister)(第一和第三龄)13,15),n californica(所有龄)16),Nothochrysa性(腔上囊)(第三龄)13,17),而Nothochrysa fulviceps(Stephens)(第一和第三龄)13,17]。我们比较了盒子2。

3所示。背景

3.1。栖息地

收集网站(约书亚树国家公园的西北角落)是在一个高海拔的莫哈维沙漠(海拔:~ 4670英尺)。面积是开放和干旱,分散,低矮的树木和灌木丛中岩石露出。网站包括植被Quercus cornelius-mulleri(穆勒橡木),Juniperus californica(加州juniper),松果体monophylla(单扇矮松),Larrea tridentata(布什杂酚油),Bebbia juncea(Bebbia),丝兰种杂草(约书亚树)Yucca schidigera(莫哈维族尤卡)。我们的标本被从橡树丛,问:cornelius-mulleri。收集发生在两天:第一(单个二龄,L2) 26-2-2015(凉爽和阳光),第二个(三个第三龄幼虫,L3) 28-4-2015(温暖而晴朗)。

3.2。幼虫行为

标本没有携带碎片,他们给人的总体印象Chrysoperla幼虫,但是他们的身体出现厚,圆形(数字1(一)- - - - - -1 (c))。他们一动不动,在大部分时间我们观察到他们;偶尔他们也会迅速。第三龄幼虫,在实验室里,美联储的鸡蛋容易大肠kuehniella;样品旋转一个精致、椭圆形茧的瓶囚禁后5 - 6天;小块的碎片被纳入茧的外层。茧内的幼虫()仍在滞育4到5个月,化蛹旋转~ 155天后,15天后,成为一个成年人。蜕裂成人退出了茧通过一个圆形开口,剪的头端茧。

3.3。通用的诊断

我们的p . fusca幼虫有三个诊断特征代表nothochrysine幼虫。(我)鞭毛相对于花梗非常短(~ 1/14th茎的长度)(图1 (d))。(2)鞭毛的终点站顶端一群短刚毛。(3)超过三侧感觉器出现在终端的唇瓣(L2 = 5, L3 = 4 - 5)(图1 (e))。

在Nothochrysinae与已知的幼虫,Pimachrysa(p . fusca)相似Hypochrysa(两种)(框2)。即幼虫(第二和第三龄幼虫)都属拉长,裸体;胸腔和腹部缺乏横向结节;腹部没有laterodorsal结节。此外,没有刚毛连接,主头的刚毛Pimachrysa幼虫略钝,因此类似于Hypochrysa。最后,Pimachrysa头和身体相似的标记h .线虫;即两种幼虫有深棕色,拉长,背侧头标记,深棕色,sublateral条纹在胸腔和腹部(L3最明显;参见图1(一),1 (c),2(一),2(b)6)。

然而,许多特点区分这两个属的幼虫。首先,除了头刚毛,所有其他刚毛Pimachrysa幼虫,尤其是腹部亚中部刚毛(SMS),短和敏锐地倾斜,而Hypochrysa他们通常简短而直接或棍棒状的。第二,的下巴Hypochrysa超过的吗Pimachrysa(Hypochrysa:1.7 - -1.8 x头长度;Pimachrysa1.4 - -1.6 x头长度)。第三,white-to-tan身体的颜色Pimachrysa幼虫从green-to-bright绿色的颜色明显不同h .线虫和h .非洲"。在我们看来,上述差异提供重要证据的独立身份两个属。

4所示。的描述Pimachrysa fusca亚当斯

4.1。二龄

以下4.4.1。身体(数据2(一)-2(c))

~ 5.5毫米长度(以通过呼吸孔侧面图),高度~ 0.94毫米(腹部厚的部分)。Cream-colored-to-white深棕色的背外侧和横向标记在每一段;棕色的背侧面带上方横向带白色和低窄频带的深棕色;布朗pronotal骨片。所有短刚毛,光滑,苍白,两种类型:“简单”=急性尖(最刚毛)或“稍钝”=稍圆形的顶(一些初级颅刚毛)。胸、腹部刚毛通常与肿胀,轻轻硬化setal基地(数字3(一个)和3 (c)),这些setal基地越来越大,更多的硬化的后方。

4.1.2。(数据2(一)-2(c),4(一),4 (b))

背白色、深棕色的标记和数据;额标志拉长,没有横向武器;中线的epicranial和/或锋后标记了一双后点低于额标志;横向epicranial标记拉长,延伸触角基地的外侧;眼睛家谱清晰,皮肤血统之间,周围所有家谱暗棕黑色;头盖骨大致呈三角形,与后缘圆(背),腹侧边缘伸长;宽度(在眼)~ 0.79毫米,长度(背)~ 0.64毫米,深度(midregion眼睛的)~ 0.20毫米;基地主要暴露。Clypeolabral细长的远侧地面积,延长基底段的唇瓣;用棕色的大马克中线的。 All dorsal primary cephalic setae present except S10 and S12; S11 long, S3 short and shifted mesally, others of medium length, most slightly blunt apically; Vx setae obscured by cervix, probably with three small setae (as drawn on Figure4(一))或两个刚毛和孔隙;上唇三双的刚毛(一个中线的,两个横向);背不次要的刚毛。

子宫颈完整的外侧,罕见,略退出头盖骨背;与行6 - 8对刚毛沿前,文特尔的背。

4.1.3。头附件(图2(d) -2(f),4(一),4 (b))

下颌骨长,瘦,长-0.90 ~ 0.88毫米(沿着弯曲的外边缘),长0.74 - -0.78毫米(直线),宽度(基地),0.10 - -0.13毫米;比下颌骨长度(弯曲的边缘)头宽度= 1.11 - -1.13;比下颌骨长度(弯曲的边缘)头(背)= 1.37 - -1.40。下颌骨略微向上翘的远侧地,单一的急性基底刚毛;终点站锋利,有四个非常小的牙齿。触角长度0.94毫米~ 1.5 x头盖骨的长度;宽度~ 0.04毫米(宽的花梗的一部分);花茎较直,两对远端刚毛(横向,另一个背);花梗有环纹的,~在18到22岁的中篇环状物中线的,一个拉长环状结构基底,一个远,远端与两个小刚毛环状物,一个侧面,一个中线的,distomesal边缘凹,轴承小爪;鞭毛短而粗的~花梗长度的0.08倍,终点站短顶端刺毛,三个或四个microsetae包围。 Labial palp long, slender, ~0.85 times length of mandible (straight line); basal segment with four distal setae, two dorsally, two ventrally; middle segment long, with long, undivided basal subsegment bearing ~three setae mesally, with ~six mesal subsegments, one mesal seta; terminal subsegment elongate, with two long setae distally, one basally; terminal labial segment ~one-third length of middle segment, slightly tapered distally, heavily sclerotized, no setae observed, ventrolateral margin with five closely spaced, elongate sensilla. Palpiger erect, with relatively straight sides, one mesal seta, one lateral seta; prementum broad, with three pairs of setae; cardo, stipes elongate, narrow, longitudinally arranged, cardo behind stipes, stipes with long seta.

4.1.4。胸腔(图2(g)和5)

侧结节缺席;背散射,短,急性刚毛;与纵向pleurum,背的短刚毛,刺;主要刚毛不明(除了如下图5)。腿(图2(h)和2(我)白色,white-to-cream-colored刚毛;髋深棕色;胫骨远端三分之一的股骨,基底五分之一的深棕色,利润率的相邻段黑远侧地;踝骨爪,爪间突深棕色。

前胸(T1)与两个well-delineated子分段由横向萧条。成对那么深棕色,拉长,延伸满前亚节的长度,略窄在前面,更广泛的中线的,后方,置于下面的深棕色,色素横向条纹。星际2阔卵形,从中间前亚节的后缘,与纵向拉长,布朗posteromesally标记。

中胸(T2)组成的三个well-delineated子分段由明显的萧条。前亚节和双叶骨片(那么)前,与单一横向刚毛(可能S1Sc1);呼吸孔简单,无柄,圆形,棕色,圆柱心房。第二亚节一双小骨片(星际2)前,每单刚毛(S1Sc2),将小得多的刚毛(S2Sc2);亚节分离后亚节的中线的横向抑郁一双大,棕色,圆形骨片(Sc3)外侧,每个小中线的刚毛(S1Sc3)。

后胸(T3)组成的三个well-delineated子分段由横向萧条,每一双小刚毛横向(可能S1Sc1, S1Sc2),但骨片那么,星际2不确定。Sc3中型,棕色,圆形,小中线的刚毛(S1Sc3)。

4.1.5。腹部(图2(一),2(b),2(c)6)

侧结节(LTs) laterodorsal结节(LDTs)缺席;呼吸孔(A1-A8)循环,无柄,简单的心房。每个分段(A1-A7)大致四边形的,分为三个板块(或提高了折叠)由横向联合体萧条,前一个扩展部分的保证金;喷水孔位于外侧的背第二亚节;背的所有子分段急性亚中部刚毛(SMS)的chalazae中小尺寸,安排在每个亚节上横向行;胸膜与补丁的小,主要是急性,有时钝刚毛,刺。A1:前亚节短,背部有四条短信;第二、第三子分段长,类似的大小,每排~ 10至12条短信,大部分源于chalazae相对较小。A2-A7:背每个亚节~ 9到12双的短信;号码和短信的长度,大小(丰满)chalazae成为越来越大的后方。 A7: first subsegment with four pairs of short SMS stemming from relatively large, plump chalazae; second and third subsegments each with five to seven pairs of SMS, most with plump chalazae. A8: segment divided into three subsegments; anterior subsegment narrow, well-delineated from subsequent subsegment; second, third subsegments not well-delineated from each other; dorsum of anterior subsegment with one pair of SMS, middle subsegment with two pairs of SMS; posterior subsegment with ~seven pairs of SMS; pleural region of segment with two, unsclerotized, lateral swellings, each bearing ~five medium length setae. A9: cylindrical, with two visible subsegments; anterior subsegment without setae anteriorly, with ~three pairs of robust dorsal setae posteriorly, lateral-most pair on swelling; posterior subsegment with row of ~seven pairs of medium length setae on robust chalazae posteriorly. A10: dorsum with ~six pairs of setae laterally, ~eight pairs of setae extending from posterior membrane on terminus. Venter with subsegmentation poorly demarcated; each segment (A1–A8) with two transverse bands of acute setae and spines (microsetae), pair of large, sublateral patches of relatively robust setae and spines (microsetae); setae often longer than those on dorsum, but without enlarged chalazae.

4.2。第三龄

类似于第二个龄期除了测量和值得注意的特性,如下。

4.2.1。准备身体(数据1(一)- - - - - -1 (c),7,8(一个),8 (b))

身体长度(以通过呼吸孔侧面图)8.5 - -9.0毫米(L2: 5.5毫米)。身体深度(厚)1.5 -1.6毫米(L2: ~ 0.94毫米)。Subsegmentation setation,颜色如L2。L2 Setal大小大约一样。胸、腹部setal基地有时轻微肿胀,硬化(数字3 (b)和3 (d))。

4.2.2。(数据7(一)和8 (c))

头宽度(在眼)0.77 - -0.78毫米(L2: 0.79毫米)。头部长度(背)0.63 -0.64毫米(L2: ~ 0.64毫米)。头深度(midregion的眼睛)0.18 -0.19毫米(L2: ~ 0.20毫米)。

4.2.3。头附件(图7(一)和8 (c))

下颌骨长度(沿着弯曲的外边缘)0.93 -0.97毫米(L2: -0.90 ~ 0.88毫米)。比,下颌骨长度,宽度= 1.19 - -1.29:1 (L2: 1.11 - -1.13: 1)。比下颌骨长度,长度(背)= 1.46 - -1.57:1 (L2: 1.37 - -1.40)。触角的长度~ 0.96 mm ~ 1.5 x头盖骨的长度(L2: ~ 0.94 mm ~ 1.5 x头盖骨的长度)。鞭毛长0.06 - -0.07毫米(L2: 0.06毫米);终点站单短顶端刚毛,很少,如果有的话,周围的microsetae。鞭毛的比例,长度:花梗长度0.08:1 (L2: 0.07: 1)。比,唇瓣的长度:下颌骨长度(直线)~ 0.78:1 (L2 ~ 0.85: 1)。唇瓣:中间段~ 7子分段;腹外侧边缘终端与四到五密集段,拉长感觉器。

4.2.4。胸腔(图7(b)和8)

腿在L2,除了髋白色远侧地;基底胫骨深棕色的三分之一。

4.2.5。腹部(图7(c) -7(e),8(一个),8 (b))

在L2,以下异常:A1:前亚节背八条短信;每排第二、第三子分段~ 12到15条短信,大部分源于chalazae相对较小。A2-A7:背每个亚节~ 9 - 15对L2 SMS-one三个以上。A8:背前亚节的两条短信;胸膜地区单一的广泛、unsclerotized侧肿胀,每个轴承~十刚毛。A10:基底段撤回和短于L2的一部分。文特尔L2相似。

4.3。第二和第三龄幼虫之间的大小差异

在我们的样本中,L2 ()和L3 ()表达一些不寻常的身体部位的相对大小的变化。l3,正如预期的那样,有更大的比L2的身体,然而,头部大小几乎相同的标本中两个龄。同时,L3下颚出现更大比的L2,天线和唇瓣不。此外,L3 setal大小大约是在L2一样,但增大的程度和硬化的腹部setal基地小于L2(数字3(一个)和3 (c)与3 (b)和3 (d))。因此,L3刚毛似乎不那么突出的比L2(图3)。

鉴于少数标本,我们困惑的上述变化相对大小的幼虫身体部位。首先,我们不知道我们的观察是否代表这个物种的正常情况。第二,如果是这样,我们建议的变化可能与一些不寻常的年度或季节性变化模式的可用性食物或者季节性或代物理因素的差异。

4.4。茧(图(16日)和16 (b))

白色,长方形的纵向,横向,直接与基底侧旋转对衬底;连接基单层薄,透明的丝;上表面与两层丝绸:内层:密集,相对平稳和外层:稀疏,混合着碎片。

5。比较信息Nothochrysa californica银行

在此之前,三龄幼虫和茧n californica被详细描述(16]。然而,完整的比较与其他描述nothochrysine不成熟的阻碍,因为缺乏足够的描述并不包括插图和幼虫几个字符。在这里,我们提供的图片和图纸n californica第二个龄期(数据9- - - - - -13)和以下笔记所有龄用于比较。下面所有的观察和测量是基于每个龄期的一到两个标本:沿着弯曲的外边缘下颌骨长度()= L3: 1.63 - -1.66毫米;L2: 1.15毫米;L1: 0.80毫米。触角的长度= L3: ~ 1.65毫米,1.5 x头盖骨的长度;L2: 1.24毫米,1.8 x头盖骨的长度;L1: 0.84毫米,1.6 x头盖骨的长度。花梗与爪技巧= L3:是的,L2:是的;L1:是的。花梗长度= L3: 2.16毫米;L2: 0.97毫米;L1: 0.58毫米。鞭毛长度= L3: 0.18毫米;L2: 0.17毫米;L1: 0.17毫米。鞭毛刚毛= L3长度:0.03毫米;L2: 0.03毫米;L1: 0.04毫米。唇瓣,终端市场上的横向感觉器数量= L3: 4;L2: 4 - 5;L1: 0。

6。独特的幼虫为Nothochrysinae字符

提出了三个幼虫特征独特,和也许apomorphic亚Nothochrysinae [5,13,18]。鉴于最近的数据Hypochrysa现在Pimachrysa以及我们的复审n californica幼虫,导致重新评估这些字符的诊断和系统价值。此外,我们提出一个加法幼虫字符Nothochrysinae可能是独一无二的。对于我们的幼虫的比较,我们使用我们自己的测量值和估计其他人发布的图纸(Dictyochrysa:图新(14];n性:fulviceps:由蒙特塞拉特和Diaz-Aranda(图46和4713])。

6.1。鞭毛的长度

nothochrysine天线的特点是有一个终端段(鞭毛),通常是短而粗短,也就是说,大约10次以上短于花梗;在幼虫Apochrysinae Chrysopinae,鞭毛相当一会儿,只比花梗短3 - 6倍。为Hypochrysa和Pimachrysa第二和第三龄幼虫,以及n fulviceps和n californica第三龄幼虫,这个角色是一致的(他们的鞭毛~ 12-20时间短于花梗的)。同时,为Dictyochrysa第一个龄期,比花梗短~ 9倍。然而,有有趣的种间和发展变化的例子Nothochrysa。例如,第三龄n fulviceps,有鞭毛,短于花梗的12.5倍,与性格一致,第三龄幼虫n .性和n californica(与鞭毛短于花梗的8.3 - -9.1倍)附近的10 x指定(盒子2)。然而,第一和第二龄的鞭毛n californica初孵若虫明显更长,是最不正常的(L3:鞭毛短9.4 - -9.5倍,L2:短5 - 7倍,L1:只有4次短于花梗;参见图14)。是否这个模式发展变化适用于欧洲的第一龄Nothochrysa物种是未知的。然而,如果旧的格言“个体发生学概括发展史”适用于本属,该模式可以系统的重要性。

6.2。终端鞭毛刚毛

nothochrysine鞭毛是典型轴承几个很小的终端刚毛;相比之下,在Chrysopinae鞭毛的尖端,Apochrysinae熊一个长刚毛与一个强大的基础。重新评估后,这一特性适用于大多数的已知nothochrysine幼虫-Dictyochrysa(L1,一个物种),Hypochrysa(L1, L2, L3,每一个物种),Pimachrysa(L2, L3,一个物种,图(14日)),Nothochrysa(L3,两个欧洲的物种)。然而,不同的结构n californica;在这个物种的鞭毛终止一个拉长刚毛(图有广泛的基础14 (b))。终端刺毛的长度从0.18变化到0.25倍的长度鞭毛。同样,偏离典型nothochrysine模式是最为明显的n californica第一个龄期。不幸的是,情况与欧洲的第一和第二龄物种是未知的。

6.3。终端上的感觉器数量的唇瓣

到目前为止,这个角色似乎是一致的方式区分nothochrysine幼虫(第二和第三龄幼虫,Semaphoront B;没有感觉器初孵若虫的触须)。四个或更多的感觉器是典型的nothochrysine幼虫。三个或更少的感觉器存在幼虫Apochrysinae和Chrysopinae(注意:这个角色是困难的检查;它经常需要仔细的布置和操纵了标本的唇瓣在腹外侧位置和足够的照明。)

6.4。茧状结构

在这里,Pimachrysa茧是固着和强烈的;基底膜的茧是单身,薄,高度透明,而上层是翻倍,厚、不透明。Nothochrysinae,这个茧结构与共享Nothochrysa(Toschi 1965:n californica);然而,情况还不清楚Hypochrysa。Hypochrysa africana股票的长方形的形状(“桶”)Pimachrysa和Nothochrysa(Duelli et al . 2010年Kimochrysa),但它是未知的,如果它的茧是固着或整个。在任何情况下,Pimachrysa和Nothochrysa茧出现与整个球面茧纺的幼虫很多Chrysopinae (Chrysopini Leucochrysini),我们观察到。

6.5。共源性状?

上面的字符是否构成apomorphies或symplesiomorphies是未经证实的,和现有证据hemerobiids(假定妹妹群Chrysopidae)是不确定的。例如,hemerobiids中,(1)鞭毛展品属间的变异性的长度:Boriomyia忠诚(银行),鞭毛是相对于花梗短19];在Hemerobius物种,这是延长(20.];在Micromus物种,它是不可区分的花梗(20.]。(2)终端鞭毛刺毛的长度还显示可变性hemerobiid属包括:b .忠诚和Drepanacra binocula(纽曼)鞭毛是拉长19,21];在Micromus那是短暂的,伴随着一个很小的刚毛(20.];在Hemerobius也很短,但是没有一个小刚毛(20.]。据我们所知,没有显示有hemerobiids集群终端触角短刚毛的部分中找到Hypochrysa,Pimachrysa,Dictyochrysa。(3)据我们所知,侧终端部分的感觉器没有报道hemerobiid唇抚摸。他们似乎是唯一的Chrysopidae;然而,plesiomorphic号码是未知的。(4)在这一点上,报告Neuropteran茧的结构特点是不够有意义的系统比较。

从上面的,很明显,外群体的选择至关重要的解释apomorphic与plesiomorphic状态为各种幼虫字符。不幸的是,已经有比较系统的工作相对较少,比较hemerobiid chrysopid幼虫(见[22])。

7所示。Nothochrysine发展史

当亚当斯(1)修订了亚Nothochrysinae,它由七个现存属和四个化石属归因于中新世。之后,两个现存的和八个化石属补充道,和一个现存的属是词性不同3,6,23]。现在亚科包括八个现存属十二灭绝化石属从始新世早期(Ypresian)中新世(阿启塔阶,波尔迪阶?)。

虽然亚当斯(1)包括Nothochrysa亚科内,因为它保留了许多古老的和/或不寻常的特性不Chrysopinae表示,他指出,其他高级功能,更典型的Chrysopinae和Apochrysinae Nothochrysinae(例如,在其发展的pseudomedia pseudocubitus,翅膀折叠)。最近,一个广泛的研究所有已知的化石chrysopids识别模式的进化过程在某些venational nothochrysine化石特征,支持一个不同的位置Nothochrysa(3]。但是,现存属之间的关系仍未得到解决。

根据他的形态学研究,布鲁克斯(2]提出的现存属亚科分为两组。在他的计划Nothochrysa是包含在Dictochrysa和Hypochrysa分开Pimachrysa和Kimochrysa。这些分组后来被发现是弱;事实上Kimochrysa词性不同了Hypochrysa(6]。最后,在另一项研究中,使用分子和其他数据,Duelli et al。4]提出小的体现,pollen-feeding nothochrysine属(例如,Hypochrysa参议员lat。(包括Kimochrysa),Pamochrysa,Pimachrysa,Asthenochrysa)非常相似。这些作者同意的意见,虽然Nothochrysa显示了一些与这些nothochrysine属相似,他们也像Apochrysinae和Chrysopinae在其他方面。由于他们的发现,他们推测,小的体现,pollen-feeding nothochrysines代表了最古老的现存chrysopids群体。此外,他们认为pollen-feeding chrysopid成年人是可能的条件。

似乎从现在的描述的四个八nothochrysine属(盒子1亚当斯)幼虫字符支持的结论,阿奇博尔德和Makarkin Duelli et al。1,3,4]。幼虫的模式之间的差异Nothochrysa和其他已知nothochrysine属符合成人形态变化的模式。幼虫中最引人注目的特征是幼虫生活方式的差异之间的小的属Nothochrysa。三的小的属Hypochrysa,Pimachrysa,Dictyochyrsa——现在已知赤裸裸的幼虫;狭窄,梭状回身体缺乏横向结节在胸腔和腹部,没有在所有腹部段laterodorsal结节。形成鲜明对比,欧洲的幼虫Nothochrysa物种和北美n californicadebris-carriers;广泛,有些扁平的身体,小但不同,硬化,外侧结节在胸腔和腹部A2段到A7、以及其他形态适应性对持有碎片(盒子1)。

值得注意的是在家庭Chrysopidae、生活方式(幼虫下体与debris-carrying)与众多的形态和行为适应,然而,这是一个进化非常不稳定的特征。碎片携带chrysopid进化历史上发生早期(24),裸体和debris-carrying形式已经无数次在家庭中(5,24]。因此,可以认为,上述角色redundant-all裸体和debris-carrying生活方式的表达。然而,重要的是,除了与生活方式相关的特性,的幼虫Nothochrysa物种也不同于其他nothochrysines特性出现无关debris-carrying习惯(盒子2)。例如,正如上面所讨论的,幼虫Nothochrysa显示广泛的物种种间和发展变化在鞭毛长度和终端的长度和结构刚毛在鞭毛(e)。他们也有不同的形状和大小的头标记和pronotal的骨片。提供了独立的支持,每一个字符Nothochrysa是有别于smaller-bodied nothochrysine属内物种Nothochrysa现在一系列的中间条件之间的更古老的现存nothochrysines(例如,Dictyochrysa,Hypochrysa,Pimachrysa)和Apochrysinae-Chrysopinae血统(年代)。如果这个假设证明是真的,不仅pollen-feeding可能是一个祖先的成人的特点提出的现存Chrysopidae (Duelli et al。4]),而且下体可能是他们祖先的幼虫生活方式。

(注:之前的描述6)的h .非洲"二龄在指定一些错误setal数字背。比较的准确性Pimachrysa和其他nothochrysine幼虫,图15在这里纠正这些错误)。

信息披露

本研究是区域项目w - 3185的一部分。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢迈克尔·j·陶贝尔热情帮助收集第二批幼虫,吉尔伯托·s·阿尔布开克和阿加莎·j·陶贝尔评论在纸上,和希拉和大卫Brodovsky珍妮Bellemin,鲍勃•艾伦米歇尔河流和马库斯·休斯后勤帮助和鼓励在第一次实地考察。项目受益从先前的资金由美国国家科学基金会,美国农业部竞争性赠款项目,国家地理学会,康奈尔大学(莫里斯·j·陶贝尔和猫)。

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