文摘
编织蚁,它们会spp,以有效的生物防治剂,因为他们的猎物在各种各样的昆虫,它们能够抑制大量的害虫种类。在这里,搜索速度和功能的反应它们捕食在坦桑尼亚的研究芒果果园使用喂养实验。这样做是通过遵循的猎物,构成的搜索率援助基金会估计Nicholson-Bailey和生态模型。总体的意思是搜索率和超过30分钟,当计算搜索使用Nicholson-Bailey方程和速度方程生态(修改温和方程),分别。功能性反应调查显示删除的猎物和可用的猎物之间的线性关系,表明I型功能性反应,另外,II型功能性反应的初始阶段。这里给出的结果可能是第一次尝试识别的功能响应类型的殖民地生活的群居昆虫。
1。介绍
生物防除使用编织蚁,它们会spp,成功地进行了整个亚洲,澳大利亚(1,2),在某种程度上,非洲(3,4]。它们会种虫害生活在殖民地在殖民地的树木可能由100多名巢和覆盖许多树,和两个已知物种已被证明是有益的对农民以多种方式。首先,蚂蚁是多面手捕食者和控制等多种作物害虫物种芒果、腰果、椰子、咖啡、和桃花心木5,6]。使用蚂蚁作为生物防治剂已被证明能提高果实产量在一些作物也可以减少农药成本。例如,使用蚂蚁虽然应用软化学物质作为综合病虫害管理策略在达尔文芒果果园中,澳大利亚,每年节省0.25澳元/树和平均利润增加了73%相比,使用化学杀虫剂[7]。其次,这些蚂蚁食用,可以收获,可能对人类或牲畜作为蛋白质来源(8,9]。第三,蚂蚁的肛门斑点沉积含有营养物质,这可能是被植物吸收和可能有助于植物的生长10]。因此,编织蚁经常被证明是有效的生物防治剂,而且可以作为一个替代的食物来源和肥料。
几个因素影响蚂蚁作为生物防治剂的效率。其中包括ant密度(11,12),大小和殖民地时代(13],作物物种[6,14),和气候条件15]。此外,可以受到捕食害虫动态交互,涉及,例如,捕食者寻找并杀死猎物的能力。搜索率是衡量捕食者遇到猎物的速度(16和蚂蚁可能取决于糖可用性17]。在捕食搜索率是一个重要的元素的交互和被包括在许多数学的描述如温和的圆盘捕食动态方程,简单的方程,生态Nicholson-Bailey方程,Gutierrez-Baumgartner方程。后者方程经常被使用在捕食动态仿真模型,因为它是建立在一个代表和实际的生物学基础和因为独立字段数据可以捕食动态模拟应用方程时在仿真模型16,18,19]。然而,它似乎并不是很容易适用于群居昆虫群落在不可能的情况下估计对外汇储备的需求,这是一个必须的元素估计殖民地总需求(16]。因此,在这项研究中我们使用方程(响应函数产生的I型)和生态Nicholson-Bailey方程(生产二型功能性反应)来计算搜索率,目前尚不清楚这功能响应类型是最适合描述蚁群的掠夺行为。
功能响应描述觅食能力和被定义为猎物的数量消耗作为猎物密度的函数在一段时间。基本上有三种功能响应类型各有特性曲线。I型功能响应曲线线性增加,捕食者猎物摄入量的增加率,是由简单的生态方程。这种类型的功能反应,例如,代表蜘蛛抓住猎物之前等待被动地在网(20.]。II型功能响应曲线增加类似的类型我响应曲线,但减慢到上层渐近线在高作为捕食者猎物密度达到满足。大多数昆虫遵循II型功能性反应(21),这类通常是最常见的一个(22]。Nicholson-Baily方程产生II型反应。类型III功能响应曲线有一个s形的形状和包括密度依赖prey-switching发生在低密度的猎物。猎物密度较低,学习也可能发生,这是能够实现更快的处理时间与猎物密度增加。类型III功能性反应相对罕见的节肢动物,但已被证明对某些苍蝇、甲虫、半翅类昆虫,和更低的甲壳类动物23- - - - - -25]。Jeschke et al。22)回顾了48个不同的功能响应方程和到目前为止大多数人包括处理时间和/或捕食者饱满,和几个人甚至一个圆顶的IV型或其他形状。
搜索率和功能性反应主要调查了孤独的昆虫的觅食活动反映了个体的需求的猎物。群居昆虫,另一方面,饲料履行整个殖民地的猎物,需求和殖民地再现了一个单元(26]。在这项研究中,字段数据被用来调查(i)的搜索速度o .捕食工人在芒果树和(2)的功能反应o .捕食在自然条件下的殖民地。
2。材料和方法
2.1。该领域网站
这项研究是在2012年1月进行45岁,6岁的芒果(Mangifera籼品种:苹果)树。树木之间的间距米和树高2.5 - -3.0米。这项研究是在基巴哈区,海岸地区(姆),坦桑尼亚(6°44′3′′年代,38°43 53′′′E)。整个研究短雨季期间每日气温(7 AM-7 PM)介于26.8和30.3°C和平均温度为29.0°C(从达累斯萨拉姆机场天气数据)。
2.2。织叶蚁群的建立
o .捕食殖民地被移植实验研究开始前一个月。从附近的柑橘果园殖民地收集通过减少可用的巢剪裁极的援助。巢被迅速放入塑料袋,把实验果园,他们被安置在一个实验性的树的冠冕,撕裂开,让蚂蚁在树上。巢从柑橘种植园的殖民地都放置在相同的实验树。仔细确认了女王的巢从每个殖民地的柑橘种植园和转移与其他巢穴从殖民地获得移植殖民地的正常运作。移植的殖民地被允许在六至十二个树的大小取决于移植殖民地(巢)和树木被绳索连接(直径4毫米)促进树木之间的“交通”的殖民地。移植后的殖民地被喂以大约10毫升。20%的糖溶液(在试管上树)和10 g。猫粮(放在上层的主要分支)曾经促进殖民地建立和经济增长。树被修剪避免邻近殖民地之间的联系。
2.3。工人数量和密度
工蚁密度评估每个实验之前的援助抢劫者密度指数(FDI) (9)中所描述的 在哪里,,的主要分支有低、中、高和密度的蚂蚁吗主要分支的总数。主要分支与低、中或高密度的蚂蚁被定义为分支有1 - 9蚂蚁,蚂蚁10 - 50,分别或> 50蚂蚁。分支机构没有蚂蚁并不计入指数,但包含在。
相对较高的蚂蚁活动被要求确保实验反映情况下具有良好的生物防除,因此只有树被用于实验。
所有巢窝宽度和长度是准确测量在所有树木使用折叠尺,和测量被用来估计基于方程从Lim蚂蚁的数量27]。
2.4。田间试验
总共9个蚁群分布在13个树被用来调查搜索率。五件1.5×5.0厘米双面胶带贴随意在分支(高达两米的身高)每个九树中使用的实验。带块从来没有粘贴到分支直径不超过3厘米。每一块胶带有10个同样大小的昆虫猎物,均匀分布,粘贴到它(图1)。猎物类型包括个人从鳞翅目、半翅类和双翅目。猎物的物品没有取代被蚂蚁时,这意味着猎物密度随时间下降。
为了估计生物质提供的猎物在实验中,样品至少18个人收集每个猎物类型的字段,干24小时60°C,和体重,平均生物量计算。的情况下用的胶带组成的混合猎物类型,平均生物量估计的平均生物量中使用猎物类型(鳞翅目、半翅类和苍蝇(有明显))(表1)。
在一个实验五块胶带(每10猎物物品)粘贴在每棵树,每30分钟的猎物数量的磁带是计算。当所有的猎物消失或150分钟过去了,正在进行的实验结束。每个时间间隔的搜索率计算。
像其他捕食者或风也可能导致猎物切除,背景消失率测量5控制蚂蚁不在的树木。
的功能响应o .捕食调查总共13蚁群分布在29个树。每棵树有相同的试验装置,用于调查搜索速度;然而,猎物数量每棵树范围从10到200年,与10 1块胶带的猎物。在这个实验中是唯一的猎物类型(有明显)平均千5.06毫克。实验停止了30分钟后当猎物的数量上,新闻发布会的录音带。
2.5。数据处理
搜索率最初估计使用修改后的版本的温和的圆盘方程(28),减少生态方程(代表I型)在处理时间可以忽略。忽略处理时间似乎可以接受的一个蚁群,因为即使一大群蚂蚁处理更大的猎物,通常还会有巨大数量的其他蚂蚁寻找猎物。忽略了在温和的圆盘方程减少处理时间 在哪里是蚂蚁的搜索率的时间间隔,食物的获得是通过捕食者在实验测量的量就消失了,可用的生物量的猎物,是工人的数量。另一个功能响应方程,代表II型反应,Nicholson-Bailey方程(29日] 这个方程是独立需求率和处理时间和假设捕食者是随机搜索,这意味着一群捕食者(如工人从一个蚁群)可能搜索重叠区域。这两个方程(2)和(3),似乎好候选人描述的功能反应的殖民地掠夺群居昆虫,而其他功能响应方程由Jeschke et al。22)似乎并不适用,因为他们有处理时间和满足为关键参数,参数是很难估计在殖民地水平(满足)或似乎无关紧要(处理时间)由于大量的搜索工人虽然有些人正忙着处理猎物。
工人总数(3)被关联窝大小估计,使用由Lim方程(27]: 在哪里嵌套计算的体积吗 在哪里是鸟巢半径在cm(=(1/2)高度)和是窝在cm的长度。
2.6。统计处理
搜索率检测依赖殖民地,菌落大小、树冠体积,时间间隔的援助单向方差分析(方差分析)。同样,关于删除的功能响应量的依赖捕食猎物的数量可以被援助的方差分析,测试和数据的符合功能响应类型进行了比较值的线性和对数趋势线。
3所示。结果
3.1。野外观察:背景消失率
这是观察到,o .捕食删除,把猎物从磁带块到巢穴,确保数据反映了蚂蚁活动和猎物还没有废去,例如,风或其他动物。在所有的实验中,蚂蚁发现捕食至少一条胶带在第一个时间间隔。背景消失率介于0和2.35%的猎物物品的质量取决于时间间隔,并减去从生物量数据治疗前(表删除2)。
3.2。野外观察:删除的猎物
猎物的总量从磁带消失了()以毫克每千殖民地在30分钟的时间间隔是列于表3。生物质(提供的猎物)根据猎物类型多样;因此猎物切除的比例在一个给定的时间间隔中也总结。猎物的去除率变化的时间间隔0至100%,显示没有随时间减少或增加的倾向。
3.3。搜索速度
平均搜索率为每个时间间隔计算所有殖民地(表4),搜索率没有明显依赖于时间间隔无论方程被用来计算搜索率(方差分析,d.f。= 4,,使用生态和d.f。= 4,,使用Nicholson-Bailey)。相反,搜索速度明显不同殖民地在使用生态(方差分析,d.f。= 8,,),但不使用Nicholson-Bailey殖民地之间明显不同(方差分析,d.f。= 8,,使用Nicholson-Bailey)。总体平均搜索率为3.2×10−4和1.7×10−4超过30分钟在计算搜索使用Nicholson-Bailey方程和速度方程生态(修改温和方程),分别。搜索速度有单位的时间−1,因此是有意义的搜索率转换为单位的小时−1给平均搜索率为6.4×10−4蚂蚁−1×小时−1和3.4×10−4蚂蚁−1×小时−1分别使用两个方程。有一个相当大的殖民地之间的搜索率的变化,从0.9×10−410.9×10−4使用Nicholson-Bailey方程和从0.8×10−4蚂蚁−1×小时−15.7×10−4蚂蚁−1×小时−1使用生态方程。搜索速度之间没有明显依赖关系和群体大小(方差分析,d.f。= 1, 42岁,,使用生态和,使用Nicholson-Bailey)或在搜索速度和树顶卷(方差分析,d.f。= 1, 42岁,,使用生态和,使用Nicholson-Bailey)。
3.4。功能响应
猎物的数量被显著依赖于可用的猎物数量关系(方差分析:,,)和一个线性趋势线显示大价值比对数趋势线(0.55)(0.46)(图2)。这个结果表明I型功能性反应,另外,II型的初始部分没有达到满足。也进行了类似的分析表达的猎物在单位“人均猎物被猎物(g /工人)”和“猎物删除每个工人每棵树顶卷”(g /工人/ m的猎物3),但是值明显降低(0.24和8×10−3、职责)。此外,重要的依赖数量的移除可用捕食的猎物消失在使用这些单位(方差分析:d.f。= 1, 14日,猎物(g /工人)和d.f。= 1, 14日,(g /工人/ m的猎物3))。
4所示。讨论
4.1。功能响应
当调查的功能反应o .捕食,最大的一个线性关系值(图2),并显著时,无论是蚂蚁密度还是树的关系包括皇冠成交。趋势线在图上表示没有饱满的迹象o .捕食响应函数,因此结果显示I型或启动II型功能响应。
它们会种虫害和蚂蚁一般,投机取巧的喂食器和激进的猎人30.]。工人在随机饲料或略成群分布,与更多的觅食者缺乏殖民地在哪些条件下同类相食育也会发生的31日,32]。当检测到大的猎物,化学线索用于招募工人(33,34)和蚂蚁已知降低蜥蜴等大型猎物包括脊椎动物和鸟类,至今还在解剖也被发现它们会巢(j . Offenberg个人观察;(34,35])。
殖民地的维护和发展取决于几个因素。增长和女王的窝需要蛋白蛋生产;工人主要需要糖活动和呼吸(36]。过剩的蛋白质可能是投资于各显神通的再生产,从而增加健身的殖民地37]。只有一小部分的群体觅食,和猎物在殖民地和其他资源的分布[是必要的15,38]。当资源稀缺或环境影响是不可预测的需要存储现有资源(39]。一项由Rastogi [33)显示,蚂蚁藏用树叶和树枝盖大的猎物。存储还可以通过工人铺设营养鸡蛋(35,39,40),此外,蚂蚁涉嫌喷洒甲酸对猎物保护(j . Offenberg个人评论)。保护猎物进化是一种良好的方法,特别是在幼虫的时间雨季生产增加(15]。在小殖民地对生存环境特性转化可能产生重大影响的一个殖民地,存储资源可能因此对殖民地的持久性产生重大影响。
显示I型功能性反应,并没有描述任何类型的饱和,因此创造条件下比要求可能会获得更多的食物,因此提高生存的机会如果出现粮食短缺。这是一个生态有利的行为和它与观察,并建议使用生态方程计算计算捕食功能反应的关系。另一方面,如果我们看到我们的调查的功能反应是在现实中II型功能性反应的开始,Nicholson-Baily方程是显而易见的选择。只要这个问题还没有解决,它似乎是合理的,计算搜索率使用方程产生I型和II型的功能反应。
尽管彻底搜索文献数据库中不可能找到论文描述试图量化比较的蚂蚁的功能反应。然而,通过扩展字段包括其他群居昆虫蜜蜂和白蚁等我们发现一篇论文。硅氮和Baltus41]研究蜜蜂的功能反应(的蜜蜂)和大黄蜂(Bombusspp)通过与猫薄荷相关补丁的大小(荆芥cataria),进而可用鲜花的数量的访问频率的蜜蜂。他们的研究结果表明,大黄蜂显示I型响应(),结果在蜜蜂弱建议II型响应()。因此,使用I型响应来描述由群居昆虫猎物收购弱但绝对不是强有力的证据支持。
殖民地的群居昆虫可以被视为超级42],殖民地应对增加的猎物密度在殖民地在某个网站需要沟通。群居昆虫殖民地已知拥有先进的通信系统(42),但可能会有消息和响应之间的延迟。饱满的殖民地要求糖和/或猎物可能需要时间,也需要时间,直到殖民地的消息是所有工人满足传播。因此,调查功能响应的群居昆虫应该尽量考虑这样一个时间延迟殖民地应对资源的增加。否则,我响应将最有可能的类型。为了演示一个加速搜索速度(III型响应)殖民地应该招聘更多的工人到资源。这可能发生,如果资源密集的足以引发聚合反应,因此一个大资源相对分散的猎物可能导致较弱的反应比相同大小的资源集中在小空间等死更大的昆虫或死亡的脊椎动物。我第一情况可能显示类型反应,第二个情况可能显示类型III的回应。因此,调查的群居昆虫群落的功能响应比调查更加复杂的功能反应个人的昆虫。
4.2。搜索速度
搜索的速度o .捕食被发现依赖于殖民地和之间存在约10倍的最小和最大的价值。可能会有许多可能的搜索率的变化原因,包括国家的殖民地(年轻、成熟和老),满足水平糖和/或猎物,和季节。在这项研究中,我们已经使用新建立的殖民地,这可能减少了范围。然而,原来的年龄和要求的猎物和糖仍然未知。因此,该研究似乎是第一个试图量化群居昆虫的搜索率和功能响应构成第一步,结果是有效的。然而,在未来调查的搜索速度O。会捕食或其他群居昆虫应该试图控制导致变异的因素,如国家的殖民地和需求率为糖和/或蛋白质。
利益冲突
作者宣称没有利益冲突有关的出版。
确认
作者要感谢Sokoine大学农业(SUA)授予许可进行研究在基巴哈芒果果园,和感谢是由于格雷申Rwegasira, Nassor Rhasid阿卜杜拉,和威廉·乔治的支持和帮助。这项工作是支持由丹麦奖学金资助中心。