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亨利·克莱门特Akotsen-Mensah y Fadamiro, ”李子象鼻虫的行为反应,Conotrachelus睡莲,合成果实挥发性诱惑和Male-Produced聚集信息素”,心理:昆虫学杂志》上, 卷。2015年, 文章的ID350675年, 9 页面, 2015年。 https://doi.org/10.1155/2015/350675
李子象鼻虫的行为反应,Conotrachelus睡莲,合成果实挥发性诱惑和Male-Produced聚集信息素
文摘
李子象鼻虫,Conotrachelus睡莲Herbst(鞘翅目:象甲科),是一个关键的害虫的石头和梨果水果在北美。不同生理状态的行为反应的成年人(性别、年龄、饮食、和交配地位)三个商用合成鱼饵,苯甲醛(BZ)和李子精华(PE)、male-produced聚集信息素,grandisoic酸(GA),或它们的组合,在实验室进行了研究。四个选择嗅觉测量器展示了生物的重要吸引力男女体育吸引。BZ和GA鱼饵没有吸引力的李子象鼻虫当测试商业制定。PE释放率较高(1.51毫克/ hr)比BZ(0.36毫克/人力资源)和遗传算法(0.04毫克/人力资源),这表明PE的更高的吸引力可能是由于其相对更高的释放速率。测试结合鱼饵显示中性效应相结合的GA与PE和商务结合PE的抑制作用。象鼻虫的生理条件对他们的反应没有显著影响到鱼饵。嗅觉测量器测试用纯1 2 4-trichlorobenzene (TCB)证实,这种化合物抑制李子象鼻虫。讨论了这些结果的对比现场报告,涉及BZ + GA作为有效的李子象鼻虫引诱剂。
1。介绍
李子象鼻虫,Conotrachelus睡莲(Herbst)(鞘翅目:象甲科),是一个主要害虫的许多石头和梨果水果作物,广泛分布在美国(美国)和加拿大落基山脉以东的(1- - - - - -4]。最重要的是直接害虫的桃子碧桃l .)美国东南部的[5- - - - - -9]。成人通常象鼻虫过冬在树木繁茂的许多毗邻果园或篱笆周围行从他们移民到桃子果园开始在春天开花[7,10- - - - - -12]。像许多昆虫,李子象鼻虫使用嗅觉线索,特别是主机水果派生的挥发物,定位主机水果(13- - - - - -19]。早期的研究发现多种活性化合物从寄主植物(包括果期和nonfruiting部分)是吸引李子象鼻虫[16,17,20.,21]。到目前为止,最具吸引力的植物挥发物李子象鼻虫是苯甲醛(BZ)和叶面和伍迪组织梅(16,21,22]。苯甲醛已经被制定作为引诱剂李子象鼻虫,商用作为诱饵。李子精华(PE)、商用合成植物精华,也是一个引诱剂对李子象鼻虫[23,24]。李子象鼻虫的male-produced聚集信息素,grandisoic酸(GA),是由(25),后来被证明与商务协同作用,增加成人陷阱捕捉领域(26,27]。因此,组成的组合吸引BZ和GA开发在马萨诸塞州,在美国,26)和魁北克,加拿大,迄今为止仍是使用最广泛的诱食剂用于监视李子象鼻虫在果园22,26,28- - - - - -30.]。苯甲醛+ GA的吸引力,然而,是持续高苹果园东北更少在桃果园在大西洋中部地区29日]。捕捉陷阱象鼻虫的这个组合合成引诱剂引诱或其他水果之后迅速下降可以设置由于激烈的竞争从挥发物释放的快速发展水果18,29日]。最近的一项研究在阿拉巴马州桃果树在金字塔显示捕获的李子象鼻虫(也称为特德陷阱)和“圆”或屏幕陷阱(两个最流行的李子象鼻虫陷阱)提高了数值的,体育,或独自GA(单一的诱惑),只有增加显著增强的组合+商务+ PE吸引9]。流行的组合+商务+ GA吸引显著的吸引力比组合+商务+ PE诱惑。结果表明添加剂之间的相互作用BZ和GA与协同互动报道在马萨诸塞州苹果(26,30.]。这些不同结果吸引性能可能与多种因素有关,包括类型的昆虫(株),鱼饵的物理化学性质,和微分树果实的吸引力物种/品种,果园的条件下,应变差异,象鼻虫的和生理状态。两株梅象鼻虫,即北部和南部菌株,发生在北美大陆。应变北部有一个预留成人生殖冬季滞育,每年与一代,而南部应变multivoltine象鼻虫,兼性滞育。因此,成人李子象鼻虫的嗅觉反应的可能性根据应变合成吸引可能不同类型(例如,信息素组件产生的南部和北部应变李子象鼻虫可能不同)。同时,反应合成吸引可能根据不同的栖息地。例如,李子象鼻虫的反应合成吸引研究主要在桃果树在苹果园在南部和北部的(例如,马萨诸塞州和魁北克)。昆虫的生理状态也扮演了重要的角色在他们的反应气味信号(31日- - - - - -34];然而,我们不知道任何出版研究李子象鼻虫的反应目前鱼饵的不同生理状态。因此本研究旨在评估生理因素对响应的影响李子象鼻虫的商业诱惑。具体来说,我们评估象鼻虫的反应不同的生理状态(性别、年龄、饮食、和交配)单一和组合鱼饵,PE, GA在实验室嗅觉测量器生物分析。基于生态学的知识领域和春季和夏季迁移的李子象鼻虫过冬网站,我们测试了以下关键假设:(i)女性应对诱惑将显示大于男性,(ii)年轻(preoviposition成年人)象鼻虫将显示应对诱惑比老(oviposition-postoviposition)象鼻虫,(3)饥饿象鼻虫将表现得更应对水果鱼饵(比美联储象鼻虫,BZ和PE)和(iv)交配反应无显著影响的象鼻虫鱼饵。接下来,鱼饵的释放率测定重量分析地和用于提供解释结果记录在嗅觉测量器生物。希望这个实验室研究的结果与现场数据的解释将协助李子象鼻虫的捕捉与这些诱惑的陷阱。
2。材料和方法
2.1。测试昆虫
殖民地的李子象鼻虫成年人用于本研究保持无农药的绿色薄苹果生长室中°C, 65 - 70% RH, 12: 12 h (L: D)光周期。开始使用的象鼻虫实验室殖民地收集来自阿拉巴马州中部的桃子果园和饲养了超过10代前的测试。殖民地与象鼻虫定期补充收集来自同一个字段的位置在阿拉巴马州。的饲养程序之后,35,36]。男女是分开使用的方法37),然后分别进行测试。
2.2。吸引治疗
鱼饵评估是商业液体配方的苯甲醛(BZ),李子精华(PE),和grandisoic酸(GA)。商务和PE吸引来自五大湖IPM (Vestaburg MI),而GA吸引来自ChemTica国际(哥斯达黎加圣何塞)。BZ和PE鱼饵在液态形式和使用没有任何重大修改通过稀释或混合溶剂。GA吸引分发器由一个高温密封聚合物膜。
2.3。Four-Choice嗅觉测量器生物
一个four-choice嗅觉测量器(分析研究系统,盖恩斯维尔,FL)是用来确定成人李子象鼻虫的行为反应不同生理状态的鱼饵。的four-choice嗅觉测量器系统是类似描述(38,39]。简单,装置由一个中央室(30×30×5厘米)与孔(武器)的四个角落纯化和湿润空气可以在创建四个潜在的气味字段和一个中心孔,混合气流的武器。在下面描述的两个实验中,只有两个彼此相邻的四个孔指定吸引治疗,而其他两个相邻孔指定的控制(即。,空白分发器)。换句话说,只有两个吸引治疗(二进制测试)比较在给定的时间。虽然设备设计使用推动空气,我们没有使用推动空气在这项研究中,因为初步实验表明,李子象鼻虫回应更好的吸引在最小气流(静止空气附近)条件下,之前已经报道过(20.]。这可能与李子的趋势象鼻虫假死最轻微的扰动。传播的BZ和PE鱼饵被整除移植到0.8毫升微型离心机瓶(美国科学Inc .、卡拉、FL)的棉绳(~ 2.5厘米长)穿过洞的盖子盖在释放诱饵援助。GA吸引分发器由一个高温密封聚合物膜保护信息素。前膜被嗅觉测量器臂的自动售货机。吸引疗法被放置在他们指定的嗅觉测量器发布前20分钟的武器测试象鼻虫,确保稳定的鱼饵的扩散。
2.4。嗅觉测量器响应李子象鼻虫的商业诱惑
两个独立的实验评估回应的李子象鼻虫鱼饵的三个测试。在第一个实验中,单一的鱼饵被评估为二进制或成对治疗(即。,BZ和PE、BZ和GA和PE和GA)。在第二个实验中,最具吸引力的单一的诱惑在第一个实验中(即决定的。,体育) was selected and compared against combined (two component) lure treatments in binary tests (i.e., PE versus BZ + PE, PE versus BZ + GA, and PE versus PE + GA) to determine the type of interaction (i.e., additive, synergistic, neutral, or negative/inhibitory) between any two lures. Weevils of different physiological states such as food deprivation (starved for 24 h versus fed ad libitum), age (preoviposition adults or 10–14-day olds versus oviposition-postoviposition adults or 20–24-day olds), and mating status (unmated versus mated) were tested in both experiments to determine the effect of the above physiological factors on the response of plum curculio to the lures. We considered 24 hr starvation to be enough to generate “hungry” weevils following [15,16]。这些导致总共8每性生理治疗。五组女性或男性的生理治疗被释放的嗅觉测量器和复制六次性。象鼻虫有反应30分钟发布走进四个嗅觉测量器武器之一。那些没有做出选择在这一时期被认为是“nonresponders”和排除在测试。象是只使用一次。最后测试的每个生理治疗,嗅觉测量器设置用肥皂清洗,水和丙酮。玻璃器皿在烤箱加热到200°C ~ 6 h后重用。每个吸引在嗅觉测量器的位置交替每次复制(即。,鱼饵被重新分配给不同的嗅觉测量器武器)位置效应降到最低。所有生物都是红灯下进行在黑暗的房间里°C,% RH在1600年和2400年之间h当地时间从2008年6月到2009年12月。一天中不同的时间选择是基于以前的报告显示李子象鼻虫成年人在人工夜间[最活跃的领域40,41]。先从每个实验数据分析了使用标准的最小平方方差分析(方差分析),一个模型能够确定多种因素的影响,测试的影响性(男性和女性),年龄(preoviposition成人或10-14-day岁与oviposition-postoviposition成人或20-24-days岁),饮食(美联储与渴望24小时),交配地位(交配与未交配),吸引治疗反应的李子象鼻虫。单一的模型还允许测试效果(单向),双(双向)、三(三方),三元(四)和五向交互(共31可能的相互作用)(表1在五个因素)。因为年龄的模型显示无显著影响,饮食,交配地位,或大多数因素之间的交互反应的李子象鼻虫吸引治疗(表1这些生理治疗),数据集中每个性和分析使用单向方差分析其次是Tukey-Kramer诚实的显著差异(HSD)测试来确定显著差异的反应性不同吸引治疗(42]。
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| 数字显示粗体显示效果显著差异(方差分析,Tukey-Kramer HSD,)。 |
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2.5。嗅觉测量器反应合成化学成分的李子象鼻虫的商业诱惑
嗅觉测量器来进行评估的反应生物李子象鼻虫的关键化学成分BZ和PE BZ和TCB的鱼饵。目的是确定生物活性化学成分在每个诱惑。纯化合物合成中确定每个吸引了从西格玛化工有限公司(圣路易斯,密苏里州,美国)和测试对商业诱惑four-choice嗅觉测量器来使用生物鱼饵上面描述的过程。一个区别是,三个气味治疗(即同时进行比较。,多个治疗比较)。为此,三四个胳膊的嗅觉测量器指定了气味治疗,而剩下的手臂被指定为己烷控制。两个实验比较三种气味治疗和控制组成的空微型离心机瓶。在实验1中,纯苯甲醛(本)和纯1,2,4-trichlorobenzene (TCB),在商业标识的两个关键的化学成分BZ诱惑,比较对BZ诱惑。本和TCB的剂量进行嗅觉测量器相似的每一个化合物中发现BZ吸引,用气。基于上面的第一个实验的结果我们假设TCB,与BZ吸引商业制定作为稳定剂(但不是制定体育吸引),可能是负责商务的吸引力相对较低的化合物吸引而PE诱惑。来测试这一假说有关“排斥”或“抑制”效应的TCB制定与BZ或PE吸引时,进行了第二个实验相比,PE吸引(发现极具吸引力的在前面吸引测试),纯TCB, PE和TCB的混合物(PE + TCB)。 If TCB truly has a repellent or inhibitory effect, we would expect the combined PE + TCB treatment to be less attractive than PE lure. TCB was tested singly with PE at a dose similar to that detected in the BZ lure. In the mixed PE + TCB treatment, both compounds were released from separate vials placed in the assigned olfactometer arm. For each experiment, groups of five female or male weevils (>20 days old, mated, and starved for 24 h) were released in the olfactometer. The experiment was replicated 12 times per sex. Data for each sex were analyzed using one-way ANOVA followed by the Tukey-Kramer HSD test to determine significant differences in the response of female or male weevils to the different odor treatments [42]。
2.6。释放率估计的商业诱惑和合成组件
释放率的商业诱惑(BZ和PE)和纯合成组件标识为发布的鱼饵(BEN / TCB BZ诱惑和PE诱惑)测定重量分析地在实验室用描述的方法(29日]。简单地说,~ 0.8毫升(即每个治疗。,热晕lure, PE lure, BEN, or TCB) was transferred into a microcentrifuge vial, which was then weighed on a microbalance (Ohaus Adventurer Analytical Balance; model AR2140, Central Carolina Scale, Sanford, NC). Each vial was then placed in one of the chambers of the four-choice olfactometer. The experiment was conducted at°C,% RH当地时间1600至2400 h。每个瓶的重量是24 h后再决定。实验重复了七次每次都使用新鲜的瓶和化合物。的释放率GA诱惑也决定在一个平行的研究中使用相同的程序。平均释放速率(毫克/天)计算每个吸引和组件的合成形式。进行一维方差分析其次是Tukey-Kramer HSD测试来确定显著差异在不同的鱼饵和合成化合物的释放率(42]。
3所示。结果
3.1。嗅觉测量器响应李子象鼻虫的商业诱惑
标准最小二乘分析数据的第一个实验(BZ和PE二进制测试)显示无显著性的影响(,,)、年龄(,,)、饮食(,,),或者交配状态(,,(表)梅象鼻虫响应1)。然而,诱惑的影响是非常重要的(,,)(表1)。只有两个重要的交互记录性别×吸引(,,)和饮食×吸引(,,)(表1)。类似的结果对于其他二进制治疗比较单一的鱼饵(即。BZ和GA和PE与GA)或混合鱼饵(即。,体育versus BZ + PE, PE versus BZ + GA, and PE versus PE + GA). Based on these results which indicated that the physiological conditions of adult plum curculio have very little effect on their response to the lures, data obtained for weevils of different physiological states (i.e., age, diet, and mating) were pooled by sex and analyzed using one-way ANOVA to compare response of each sex to different lure treatments.
集中数据的分析表明,当BZ和PE作为二进制气味疗法相比,李子雌性象鼻虫(,,)和男性(,,)更吸引体育比BZ或控件(图1(一))。同样,GA与PE的二进制比较结果显示显著更大吸引力的女性(,,)和男性(,,)体育比GA(图或控制1 (b))。BZ和遗传算法的二进制比较的结果显示更大的女性的控制响应比BZ或GA (,,),之间没有差异记录BZ和GA(图1 (c))。同样,男性对BZ GA相比明显减少或控制(,,)(图1 (c))。在一起,这些结果表明nonattractiveness BZ和GA吸引我们的嗅觉测量器生物分析。
(一)
(b)
(c)
(一)
(b)
(c)
第二个二进制实验的结果相比,体育是吸引治疗相结合(即。,+商务+ GA +商务+ PE或PE + GA)证实了PE优越的魅力吸引(图2)。二进制比较的PE和BZ + PE、女性(,,)和男性(,,应对PE)大于+商务+ PE或控件(图2(一个))。同样,女性(,,)和男性(,,)更吸引体育比+商务+ GA或控制(图2 (b))。女性(,,)和男性(,,对PE)也显示了更大的吸引力比PE + GA或控制(图2 (c))。当体育也得到了相似的结果相比对治疗组成的三个鱼饵(即。+商务+ PE + GA;数据不是)。除了确认PE的优越的吸引力,这些结果也显示的nonattractiveness BZ不仅作为一个吸引,也当与体育相结合。
3.2。嗅觉测量器响应李子象鼻虫化学成分的商业诱惑
Four-choice嗅觉测量器测试进行评估的反应李子象鼻虫多个治疗包括鱼饵和他们的主要化学成分(即。3气味治疗和1控制)。在实验1中,以下四种治疗方法比较:BZ诱惑,纯合成本,纯合成TCB,和控制。结果表明,雌性(,,)和男性(,,)响应控制明显多于BZ吸引或TCB(表2)。男女双方应对本还显示略低于控制。实验2的结果相比,体育是对TCB和PE + TCB显示女性吸引体育明显多于TCB或控制(,,)。此外,女性被吸引PE数值超过PE + TCB(表3)。同样,男性明显比其余治疗更吸引PE (,,)(表2)。这些结果再次证实了体育的魅力吸引和TCB的抑制作用与PE混合。
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| BZ:商业苯甲醛吸引;本:纯合成苯甲醛;4-trichlorobenzene TCB:纯合成1、2;体育:商业李子精华诱惑。对于每一个实验,5组象鼻虫的公布每个测试的嗅觉测量器和复制的12倍。对于每一个实验和性,意味着没有信的共同点是明显不同(方差分析,Tukey-Kramer HSD,)。 |
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| BZ:商业苯甲醛吸引;体育:商业李子精华诱惑;本:纯合成苯甲醛;4-trichlorobenzene TCB:纯合成1、2;GA: grandisoic酸。意味着没有信的共同点是明显不同(方差分析,Tukey-Kramer HSD,;)。释放率计算是基于制造商的建议。 |
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3.3。释放率估计的商业诱惑和合成组件
释放率显著差异在诱惑和化合物(即记录。,本,BZ、PE和TCB) (,,)。PE的重量释放率远高于其他疗法的释放率(表3)。
4所示。讨论
这个实验室研究的结果证实了商业李子本质的吸引力吸引(PE)(合成的植物精华的混合物)梅象鼻虫。测试的鱼饵和合成组件,体育是迄今为止最具吸引力的男性和女性。这一发现与先前的报道是一致的体育领域作为李子象鼻虫的引诱剂(9,23,24]。PE的相对大的吸引力吸引可能是由于它的释放率,确定释放率的实验。然而,我们的研究结果表明,商业苯甲醛(BZ)吸引不是嗅觉测量器吸引李子象鼻虫的生物。这有点令人惊讶的发现是与领域研究的结果显示了李子象鼻虫的吸引力与苯甲醛(陷阱17]。事实上,BZ吸引通常被认为是最具吸引力的诱惑李子象鼻虫当结合GA和广泛用于监测领域中的害虫(17,26,28,43]。第三商业诱惑测试,grandisoic酸(GA), male-produced聚集信息素的李子象鼻虫[25)也不是对两性的吸引力,当测试单吸引或结合其他诱惑。结合鱼饵的实验的结果进一步证实了测试PE的优越的吸引力吸引,这是比任何更有吸引力的组合三个鱼饵。BZ或GA吸引结合PE诱惑导致降低PE诱惑的吸引力。数据实际上表明驱虫剂或抑制作用的BZ当结合PE和中性GA与体育相结合的效果。这些结果又与一些领域研究报道相结合的协同效应BZ或GA鱼饵(26)或添加剂之间的相互作用之间的BZ和PE和BZ和GA (9]。结合BZ + GA吸引目前使用最广泛的诱食剂监测李子象鼻虫在果园22,26,28- - - - - -30.]。同时,我们组的领域最近的一项研究显示,联合+商务+ PE是最有效的吸引阿拉巴马州桃子李子象鼻虫监测(9]。然而,结合鱼饵(+商务+ GA +商务+ PE鱼饵)不一样有吸引力的单PE吸引在目前的研究中。这个实验室研究的结果和上述现场报告之间的差异可能与实验条件和其他因素如鱼饵的释放率。化合物如鱼饵测试在这项研究中,这取决于当时的环境条件发布正确的浓度,在脉动领域中的表现却可能不尽相同条件相比更稳定的实验室环境。有趣的是,鱼饵的gc - ms分析结果表明,苯甲醛(BEN)发布的主要组件热晕和PE鱼饵(Akotsen-Mensah et al .,未发表)。那么为什么体育比BZ诱惑吸引更多有吸引力吗?这个问题的答案可能是相关的1,2,4-trichlorobenzene (TCB) BZ诱惑。TCB与BZ吸引作为稳定剂和制定是唯一释放BZ吸引额外的组件。TCB,然而,没有检测到PE诱惑。这让我们假设的吸引力(或抑制作用)BZ吸引TCB。 We tested this hypothesis by comparing attraction of plum curculio to PE, TCB, and PE + TCB. The results indicated reduced attraction of plum curculio to PE + TCB compared to PE alone. However, it was unclear if TCB actually played a role in the observed nonattractiveness of BZ lure since the weevils were also not attracted to pure synthetic BEN. There is currently no evidence which suggests that TCB is a component of the general volatiles complex released by any of the host plants of plum curculio. Hence, we can only speculate that plum curculio is not likely to have evolved the ability to respond to TCB. However, the data which showed a threefold reduction in the response of both sexes to TCB compared to the control may suggest the possibility of an inhibitory effect of TCB. The reduced attractiveness of the combined PE + TCB treatment relative to PE further supports this possibility. Although BEN has been shown to degrade rapidly to benzoic acid and trans-stilbene in the laboratory [22),我们在分析时没有发现这些化合物BZ暴露在实验室被48小时。因此,nonattractiveness BZ诱惑和本不可能简单地归咎于降解苯甲酸和其他化合物。我们的初步结果采用气相色谱分析表明,本中检测出大量BZ吸引比体育吸引不相关的释放率结果表明,PE吸引被释放以更高的速度(4倍)比BZ诱惑(Akotsen-Mensah,未发表)。一般来说,数据显示没有显著的影响(即生理因素。,年龄,饮食,和mating) or sexual differences on the response of plum curculio to the tested lures. These results led us to reject most of our hypotheses and were somewhat surprising, in particular the null effect of diet on response. We had expected that plum curculio, which uses the same resources (fruit) for food and oviposition, will show greater response to fruit-based odor when starved than when fed. The results are in contrast to those reported by [15),这表明,饥饿象鼻虫回应超过美联储象鼻虫己烷提取野生李子。然而,应该指出的是,研究[15]使用过冬成年人的生理条件主要是未知的(除了饮食),而本研究中使用的象鼻虫来自实验室来源和与已知的生理条件。先前的研究在其他象鼻虫的生理因素对响应的影响物种的气味产生了不同的结果。虽然有些研究已经报道的一些生理因素显著影响甲虫回应主人的气味(如,[31日- - - - - -34,44]),其他的报道没有影响(45]。总之,这个实验室研究的结果证明重要的吸引力李子象鼻虫PE诱惑。与现场报告,GA诱惑没有吸引力,而BZ吸引被抑制。我们的结果和以前的现场报告之间的差异可能是由于几个因素。BZ诱惑的抑制作用可能是由于TCB的存在。除了这个之外,似是而非,象鼻虫在实验室饲养不同于那些在田间自然发生在他们的气味。此外,北方的李子象鼻虫的大部分领域的测试研究和南方multivoltine应变测试目前的研究可能会有不同的行为反应的气味。未来的研究需要进一步确定BZ诱惑的抑制效应的基础记录在这项研究。
利益冲突
作者宣称没有利益冲突有关的出版。
确认
作者要感谢亚瑟Appel和罗伯特·布泽尔(奥本大学)和路易Jackai(北卡罗莱纳和T州立大学)帮助回顾本文的早期版本。作者还要感谢托马斯•乔治亚大学的米歇尔·l·拜伦,协助建立李子象鼻虫文化。资助这项研究是由美国环境保护署提供赠款(4)地区,战略农业计划赠款项目(EPA批准号X896450006-0)和阿拉巴马州农业试验站亨利y Fadamiro赠款项目。本文的主题是博士论文的第一作者,可以发现在以下链接:https://etd.auburn.edu/xmlui/bitstream/handle/10415/2300/phd%20dissertation%208 - 3 - 2010. pdf?sequence=2&ts=1444219595450。
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