文摘

的幼虫阶段Lasioptera donacisCoutin由三龄幼虫叶肉的茎鞘内的发展Arundo donax(l)(禾本科)。幼虫饲料综合虫道真菌的菌丝。第三龄幼虫相似的其他成员属除了三管齐下抹刀(通常是双管齐下)和五个侧乳头状突起(通常是四个),初孵若虫nonbristled。一个相关的物种,l . arundinis(Schiner)品种在真菌芦苇(禾本科),还有一个三管齐下的抹刀和五个侧乳头状突起,但初孵若虫直立。第三龄l . donacis喂,nonfeeding prepupal阶段。乳头状突起与抹刀感觉器官、感觉器chaetica,感觉器trichodea,和感觉器ampullacea,也许extraoral消化相关的真菌菌丝。在柔软的茧蛹化发生在寄主植物。外出的成人是通过一个逃生出口挖掘第三龄。

1。介绍

属LasiopteraMeigen postabdomen 1818分类学的定义结构和产卵器的成年女性1]。这些结构mycangia,器官功能的运输真菌分生孢子。胆量虫属的预留的真菌共生体幼虫阶段饲料(2,3]。雌性收集分生孢子和排卵的卵产在寄主植物。真菌是一种投机取巧的内生植物利用生活植物宿主的能力。真菌奖励其共生有机体提供运输潜在寄主植物提供营养的美味,丝状菌丝的质量,填补了隧道居住着幼虫(4]。在这些情况下的共生菌的接种到植物的昆虫一直记录长小蠢科(鞘翅目)5),树蜂科(膜翅目)6),Cecidomyiidae(双翅目)3,7]。Coutin和Faivre-Amiot8首次发现,概述了tritrophic这种昆虫,之间的关系Lasioptera donacis2001年Coutin真菌,和它的寄主植物Arundo donaxl .(禾本科:禾本目)。这些作者也描述和插图的产卵器mycangia成年女性。preimaginal阶段有形态学特征,使他们适应这个资源领域和本研究的目的是描述一些适应。

一般论文幼虫的形态cecidomyiids已经发表的水獭(9],莫恩[10),他(11- - - - - -13],和Mamaev Krivosheina [14]。经济最重要的两个cecidomyiids的幼虫阶段,黑森飞,Mayetiola析构函数(1817)和高粱蚊,Contarinia sorghicola(Coquillett 1899),已经相当详细地描述主要的损害寄主植物(15,16]。幼虫Lasiopteridi的插图和描述包括赢et al。17,18)和英国央行和赢他19]。20种的幼虫Lasioptera描述在莫恩(分类的研究10),包括新物种的描述基于幼虫标本。

除了少数例外的幼虫Lasioptera种虫害是特定于狭隘的寄主植物的。因为Arundo donax(l),巨大的芦苇或卡里佐藤,是一种入侵植物已扩散到美国南部的河岸系统(20.- - - - - -22),l . donacis是考虑作为一个潜在的生物控制剂(23]。在这种背景下,这种昆虫的基本生物学的重要性和不成熟的形态适应阶段显示的具体方式,利用真菌在其寄主植物。一个相关的真菌喂养的物种,Lasioptera arundinis(Schiner 1854),品种相关的主机,芦苇,芦苇南极光(Cav)。指标。(禾本科),因此有一个生命周期和形态相似l . donacis。因此,第二个我们的研究的目的是为了确定幼虫形态之间的差异l . donacis当他们出现在原始描述Coutin [24),我们观察到的l . arundinis所描述的莫恩(10]和Rohfritsch [4]。

2。材料和方法

2.1。饲养的Lasioptera donacis

末龄幼虫和蛹检查在本研究从寄主植物解剖材料收集附近的蒙彼利埃,法国(43°40′N;04°01′E), Vandellos西班牙(41°01′N;50 0°E′)。这是空运快递USDA-APHIS节肢动物检疫设施在爱丁堡附近,TX,研究殖民地。初孵若虫鸡蛋和标本收集通过诱导产卵殖民地成年人放在笼子里与盆栽Arundo植物在温室的温度保持在23°±3°C。同样,RH目标是100%,但实际记录RH不同平均为80%左右。光周期是自然的。根据Coutin Faivre-Amiot [8]Lasioptera女性寻求在叶鞘既存的洞,由chloropid产卵。因此,为了后面l . donacis我们人为穿孔盆栽的叶子鞘双钳。殖民地在我们实验室所有的蛋群众发现在叶肉渠道潜在的这些人造的穿孔。爱丁堡的殖民地最早成立于2007年,一直持续到现在的一天。

2.2。制备的标本

毛序一些幼虫标本被清除,安装后KOH-Clove石油的方法赢他(12)当别人与d-limonene清除(亚特兰大Histoclear,国家诊断,GA)。一些清理标本染色aceto-orcein或伊红增强可视化。测量的幼虫,幼虫结构是由徕卡MZ16解剖显微镜与徕卡应用程序套件软件。显微照片的第三龄是Eclipse竞走在尼康显微镜。整整一阶和二龄幼虫标本安装在幻灯片使用Permount(费舍尔科学、汉普顿NH)和尼康SMZ645显微镜拍照。对内部器官幼虫被安装在石蜡,旋转式切片机切片,并与亚甲蓝染色或伊红。毛序之前赢他(12),莫恩(10]。命名的感觉器官是Zacharuk和盾牌(25]。

3所示。结果

Lasioptera donacis有三个幼虫龄海绵叶肉层中通过完全的茎叶鞘Arundo donax。幼虫本质上是殖民喂养在相同发展阶段的集群,大概从同一个离合器的鸡蛋,但有时在较大的聚合,可以包括两个龄可能从连续产卵。Hodin说道:和Riddiford26]表明,菌丝体的营养成分是一个因素在真菌喂养蚊幼虫幼体生殖的诱因。第四个龄期,缺乏抹刀、幼体生殖尚未报道Lasioptera,也没有观察到这种现象l . donacis。

鸡蛋的质量与真菌分生孢子被发现髓频道曝光后不久的穿孔植物雌虫。第一龄至少独立生存的几天后孵化,因为它通常需要大约一个星期后的黑暗大规模接种真菌菌丝的生长和积累(图1)。总是第二和第三龄幼虫被发现在髓组织渠道,通常与头端沉浸在和大概喂养,菌丝的黑暗动荡的质量(图2)。第三龄有喂养和prepupal nonfeeding阶段。在喂养的最后阶段第三龄旋转柔软茧最终会化蛹,仍然占领着真菌叶鞘叶肉的渠道。nonfeeding阶段是在茧中发现开放的一端。旋转之前的茧幼虫削减一个逃生出口叶墙的意象将最终出路。它使用一个硬化电枢在前胸,常见的几乎所有cecidomyiids,胸骨抹刀,“挖掘出现孔(26]。然而,这个洞不开放自由表面;相反,一瓣薄薄的表皮植物组织封洞。幼虫然后关闭茧通过旋转圆盘形,柔软鳃盖。成年时出现的逃生出口同时从蛹的角质层蜕皮,典型离开蛹的皮屑的叶鞘的退出洞(图3)。

鸡蛋:通常在配置:双翅类昆虫拉长,长约0.5毫米,钝的一端,逐渐减少点micropylar结束。没有呼吸角可见。粉红色透明的颜色。观察到大量的15 - 25(图4)。在高放大倍数下,可以看到在每个蛋黄色的液泡大概蛋黄蛋白质。

第一个龄:颜色苍白有时带粉红色,半透明的,拉长梭状体型;长0.4 - -0.5毫米在羽化。两个明显orangish斑点在腹部羽化(图可见5)。这些明显的斑点可能是相同的鸡蛋的蛋黄蛋白可见空泡。羽化后不久通过肠道束材料扩散的幼虫爬蛋质量。Bolwig的器官,表皮下的眼点,是红色的,发现头颅和前胸之间(图6)。表皮是透明和头颅,nonsclerotized小脑幕,呼吸孔。这个龄的头颅是一样宽的身体部分。天线与终端完整的乳头。的角质层的microverrucae spinulate,尤其是行前利润率的身体部分。

第一个龄期的补充头发的乳头状突起排列在数量和位置特征Lasiopteridi [1:六背每个胸段和腹部前八段;一双胸膜两边乳头状突起;和一双hind-ventrals postcephalic段除了倒数第二和终端段。倒数第二段有四个腹侧和终端段有八个终端头发的乳头状突起,头发3 - 4μ米长,两倍只要papillus坐在它们。eighth-abdominal段有较大的胸膜乳头状突起,毛4.5 - -5.3μ米长(图7)。第一个龄没有胸骨抹刀也没有明显的胸骨或侧乳头状突起。身体(图8)缺乏长期(30μ米)刷毛和无数的刺l . arundinis(27]。

第二个龄:颜色淡黄色,长1.0 - -1.75毫米()。二龄幼虫没有胸骨抹刀。头颅明显较小的身体部分的比例相对于第一个龄期和天线更拉长(图9)。角质层和背光是透明的复合显微镜下每腹段脂肪体是可见的三大黑暗的无定形的群众组织:一个在中间,两边各一个。侧乳头状突起在胸11 - 15号μ米长刚毛而eighth-abdominal段16 - 19μ米长。呼吸孔存在在前胸和腹部前八段。

第三龄:颜色橙色在生活中褪成黄色保存标本。意思是身体长度mm;范围2.66 - -3.71毫米();宽度;范围:0.51 - -0.65毫米()。Hemicephalic;身体orthosomatic,不对称梭形,宽中胸,有点dorso-ventrally压缩(图10)。除了三个胸段和九个腹段,pseudosegment,颈部或颈段之间的头和前胸。所有身体部分除了颈段和最后两腹部分隆起外侧。倒数第二腹段最长和第九段最短(终端)。

呼吸孔的前胸和第八(倒数第二)——腹部部分突出,的(图11)。在倒数第二段位于外侧的皱襞(褶皱)前部向后部节间的缝合。呼吸孔的剩余部分位于背外侧,虽然无柄,环形和不显眼的,明显的功能,因为他们与气管相连。导管是黑暗的晚期peritreme相连的地方,特别是在第六个和第七腹段。

身体没有macropapillae或预测。也缺乏microdentition第一龄。而表皮表面详细疣的(表皮肉赘Mamaev和Krivosheina [14]),背的部分,而腹侧表面microverrucae支流和排列横向线,大概为牵引的山脊。头部很小,伸缩自如的,下巴突出的胶囊lightly-sclerotized,锥形,锚定突出exocephalic幕的武器。一对两个分段(pseudosegmentedcfSolinas et al。28])天线存在,位于接近顶点的,两边的口器。花梗短,不长于宽;花茎渐尖,梭状,拉长,长度约3 x宽度。在一些图像大盾鳞状的感觉器是可见的在每个柱身(图12)。口器是基本的和由一个双边的上唇,那一刻peg-like上颌骨,和小下颚。小,线性,硬化,后者是对齐的平行和矢状(垂直)轴的头盖骨(图14)。

头发的乳头状突起的数量在减少,从第一个龄幼虫(图13)。终端领域有八个结实的刚毛在两排四个长度从10 - 22所示μ米,中央的对长(平均μ米,)。Setiform背乳头状突起在一排六存在赞成和中胸有两个第八腹部呼吸孔之间的部分。它们的长度从22岁到42岁不等μ(意思是μ米,)。所有的胸和腹部前八段有一双后腹侧。前胸、中胸和第八腹段两侧的一对胸膜刚毛,剩余部分两边各有一个。胸膜外刚毛在38-50最长的前胸μ(意思是μ米,),这些在28-35中胸下最长μ米(,)与后胸和腹部在12 - 17段最短μ米(,)。后腹小得多(的意思μ米,)。胸膜内乳头状突起上头发的赞成和中胸;长在前胸的意思μ米,比中胸(意味着)μ米,18岁)与eighth-abdominal段时间更短μm。后胸和腹部前七段没有背或胸骨头发的乳头状突起。

在莫恩的数量和位置setiform乳头状突起的10的账户Lasioptera arundinis有些问题。他州,两边各有三个胸膜乳头状突起的前胸,但第三个是经常去毛。我们发现只有两个l . donacis。莫恩腹段的图描绘一个胸膜刚毛;然而他的文本描述状态有两种,而且这仅仅是按人数计算,我们发现l . donacis(图15)。

腹侧的前胸有著名的硬化电枢称为胸骨抹刀[29日)或乳房板(30.),长度毫米()。坐在和突出的中线是大约十倍的最大宽度和广泛的在以前,它是由硬化的固定在身体侧隆起后到终点站(数字14和16)。前投影是强硬化,突出从身体和轴承三个热心地指导牙齿:两大侧牙齿和一个较小的中间齿向心侧的牙齿。通过抹刀横截面显示,它实际上是空心的。的尾一端抹刀扩展成一个圆形的基地,柄,深深嵌入在角质层。内部有一个大v型质量的肌肉附着在柄插入背的前胸。

服务员的每一方的前扩张抹刀有肉垫轴承3 + 2侧乳头状突起。前三个边缘硬化和管状或socket-shaped(图18)。这些熊的外层的猪鬃,尽管在大多数标本是失踪,大概从磨损折断。两个后,盘状的乳头状突起是简单的头发的乳头状突起(图19)。位于前部分的前胸罕见,抹刀和头部,有两个明显的漏斗状的结构,一人一边,称为胸骨乳头状突起分类文献中虽然不是papilliform(数字16和17)。

在一个柔软的茧蛹:裸,封闭;当干扰强烈的运动能力。身体拉长,圆柱状;晚些时候在早期阶段转向橙色颜色白色;翼垫黑色和黑暗的补丁的鳞片在完全成熟的腹部背,蜕裂标本(数字20(一个)和20 (b))。没有刺腹段。长度:从2.2 - -3.0 mm(意思=毫米,)。胸腔呼吸角细长的管状基底,顶端被丝状。腿鞘不重叠的,不平等的长度;metatarsi达到腹部终点站,mesotarsi几乎达到腹部第八段,protarsi达到第六腹节。翼垫metafemora重叠。串珠触角鞘重叠mesofemora和扩展只是过去的翼板的底部。触须鞘延长斜anterolaterad,躺在眼睛和profemora之间的空间。额没有乳头状突起,角或山脊。整个眼睛,单眼缺席。头骨片轴承一对突出的刚毛每个插入仅次于触角的基础。

4所示。讨论和结论

的幼虫生活无拘束的cecidomyiids是变量的数量和规模的情形在身体表面彼得森(30.],Mamaev和Krivosheina [14),和他11- - - - - -13]。这样的情形通常是缺席的内生植物的物种,包括Lasioptera。另一方面,身体的形式,拉长,圆柱,在胸腔(图凸起10),是典型的stem-boring或隧道存在于昆虫幼虫从哪一个可以推断其形态促进有限空间内的运动。

胸骨抹刀特征的第三龄cecidomyiid幼虫。米尔恩(31日)发现,土壤中的物种使用铲子挖掘蛹室在土壤中。Mamaev和Krivosheina14]国家食植物的物种用抹刀穿孔或在植物组织扩大穿孔。在cecidomyiid物种变异主要发生在顶端的形状可以有一个,两个,三个尖头叉子(14]。Lasioptera donacis有一个三管齐下的抹刀。在欧洲20种Lasioptera幼虫被莫恩(10),只l . arundinis三管齐下的抹刀,其他人被劈开的两个尖头叉子。一个物种来自澳大利亚,l . uncinata赢也有一个三管齐下的刮刀,但中间贯穿最长的,它只有四侧乳头状突起(5l . donacis和l . arundinis)。同样的主机l . uncinata是一种non-graminaceous植物,白千层属灌木spp。(桃金娘科)17]。根据他(1没有一个新的世界Lasioptera仕达屋优先计划。草作为东道主。Lasioptera arundinis是物种最相似的形态和生态l . donacis。因为前者利用植物内生真菌在草地物种密切相关,常见的芦苇,芦苇南极光(Cav)指标。l . donacis和l . arundinis可能是密切相关的物种。或者它可能是收敛,他们分享重要的形态学特征在第三龄包括一个三管齐下的抹刀和5侧乳头状突起。第一龄之间的区别l . donacis和l . arundinis是长刚毛和刺在后者的存在与不同的生态。根据Rohfritsch [27]l . arundinis产卵以外的植物的叶子鞘下拍摄。刷毛和初孵若虫刺使携带真菌分生孢子,然后传播到植物的幼虫饲料和穿透茎的皮层薄壁组织。因为l . donacis雌性产卵的分生孢子到先前洞周围的叶鞘干线,后者的幼虫物种不需要这样的刷毛。同时,根据Rohfritsch [4)的第一龄幼虫l . arundinis利用它的下颚穿孔的薄板,进入髓干细胞。第一个龄期的l . donacis分钟,基本的下颚。

尽管减少口器的大小,cecidomyiid幼虫,尤其是经济上重要的食植物的物种,是指出在寄主植物造成的破坏。在黑森飞,Mayetiola析构函数(说),高粱蚊,Contarinia sorghicola(Coquillet),造成的损害显然注入消化液而不是小下颚的物理伤害(16,32]。Extraoral消化cecidomyiids食植物的是否规范,mycetophagous,甚至是食肉的14]。为此唾液腺通常扩大(32]。我们的部分l . donacis表明,幼虫唾腺主导第三龄的胸廓内空间(图22)。在cecidomyiids腺体有双重功能:产生消化液在饲养阶段还产生的丝茧(图21)在prepupal阶段33]。我们假定的情况下l . donacis。除了自己的头指向和真菌菌丝体,我们没有直接观察到的喂养l . donacis幼虫,大概是因为他们的厌恶反应。我们推定extraoral消化是基于基本的口器的大小和唾液腺肿大,而且我们发现呕吐物当幼虫放在滤纸上。缺乏积累蛀屑的殖民地,残留的昆虫隧道的通常是一个引人注目的方面,可能主要是液体饮食的结果。Rohfritsch [2)描述喂养的l . arundinis植物内生真菌和报告,结合extraoral消化幼虫用刮刀刮,刮菌丝体,然后吸收可溶性简化材料。刮刀的并列的嘴巴打开l . donacis表明抹刀作为extraoral大口咀嚼器官(图23)。

的数量和分布分第一龄的头发的乳头状突起l . donacis对应于部落Lasiopterini毛序的特点。在后期龄幼虫数量降低,尤其是在腹部,而那些坚持已经变成了感觉刚毛。而嵌岩终端第三龄短刚毛和僵硬的(图24),胸腔的长而柔韧的(图25)。按照Zacharuk和盾牌的命名法25]他们的结构表明,终端感觉器chaetica,触觉的函数,而胸毛感觉器trichodea,化学感应的以及触觉。前胸的背刷毛排列在电晕头部时收回到颈部周围段(图26)。

它罢工我们感觉器官的作用的内生植物的物种一直被低估了。Bolwig器官检测光(34),假定开始逃避和逃税行为事件幼虫暴露。Skuhrava和Skuhravy35报告,鸟类打入甘蔗早在幼虫。根据Solinas et al。28]gall-inhabiting cecidomyiid幼虫有较短的天线相比,自由生活的物种,这是肯定的l . donacis。而天线都很小,身体在很大程度上是没有凸起,前胸有明显的感官与抹刀相关联的乳头状突起。两侧的额附件抹刀有肉垫5侧乳头状突起。在大多数物种的描述Lasioptera有四个除了l . arundinis也有类似的配置一分之五l . donacis说明了莫恩(10]。三是坐落在前利润率和硬化和管状或socket-shaped。他们身后的盘垫是两个头发的乳头状突起。复习的感觉器官的昆虫幼虫Zacharuk和盾牌(25)没有器官的形态类似于这些结构。被坐在垫插入的抹刀建议其功能可能是本体感受相关的操作在咀嚼抹刀。在postcephalic感觉器官本体感受器等钟形的sensillae是常见的(36),但他们比这些小说结构小得多。

更引人注目的是更大的胸骨乳头状突起,一人一边,坐在腹侧的前胸抹刀和衣领。在外侧的看来他们似乎锥形一双内部结构(图27)。这些结构在概要文件连接到管道(图17)。此外,结构是可翻转的;生活标本,观察他们有时伸出从中央坑挂钩(图28)。这个peg-in-pit安排按照系统Zacharuk和盾牌的25)会感觉器ampullacea化学感应的。挂钩在幼虫不同类群的数量,多达七有些隐翅虫科(鞘翅目)37]。如果他们是two-pegged感觉器ampullacea胸骨前胸的乳头状突起l . donacis也许是味觉功能,即一个适应extraoral消化。附近的并列sensillae抹刀可能允许幼虫“品味”浸渍菌丝体的饲料质量。他们可能因此在功能上类似于乳头感觉器终端器官发现普通家蝇幼虫的头部38]。后者研究中引用这两个挂钩“树突”暴露在外部和味觉器官功能。

依赖其食品的植物内生真菌资源复杂但不消除Lasioptera donacis作为一个候选人入侵杂草的生物防治,Arundo donax。不过可以看出tritrophic植物之间的关系的深入了解,真菌和昆虫之前需要一个成功的项目可以实现。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢桑德拉Leal n (USDA-APHIS)为她的工作提供了本文的故事。作者还要感谢阿兰·柯克和盖Mercardier (USDA-ARS)的欧洲生物防治实验室,蒙彼利埃的法国;马西莫Cristofaro和弗朗西斯卡DiCristina (BBCA-Rome);和Javid Kashefi (EBCL-Thessaloniki、希腊)的集合Lasioptera donacis人口和有价值的信息对其生物学和生物控制剂的潜力。作者感谢安Vacek、水晶萨利纳斯、穆Escamilla,塞琳娜拉米雷斯(USDA-ARS)和白化Chavarria (USDA-APHIS使命,TX)饲养设备的技术支持。额外资金用于研究国土安全部提供的支持和发展委员会格兰德河流域下游。作者希望感谢雷蒙德赢和帕特里克·莫兰评论的草稿纸。本文报道的研究结果。提到一个商业或专有的产品摘要不构成由美国农业部的背书。美国农业部是一个平等机会提供者和雇主。