文摘

我们量化昆虫探视利率通过计算单位时间内探测有多少鲜花/花序5植物物种(四个本地和一个花园:加州淡紫色,树莓,美狗舌草,野生马郁兰和常春藤)生长在苏塞克斯英国,按照个人昆虫(从九官能团(蜜蜂)(的蜜蜂),大黄蜂(Bombusspp),花虻、苍蝇、蝴蝶、甲虫、non-Apidae蜜蜂、黄蜂和飞蛾)。此外,我们做了一个统计上的昆虫多样性研究植物物种。总的来说我们发现昆虫的花率有很大程度的不同访问(),大黄蜂和蜜蜂访问更多的鲜花/时间(11.5和9.2花/分钟,resp)比其他昆虫群体。此外,我们报告一个类内差异non-Apidae蜜蜂,属壁蜂采,这通常是建议替代蜜蜂传粉者管理,非常迅速(13.4花/分钟)相比其他non-Apidae蜜蜂花(4.3 /分钟)。我们的人口普查显示,植物吸引了各种昆虫,与蜜蜂最丰富的游客(34%)。因此,利率差异不能被解释为特殊专门化。最后,我们讨论潜在的影响结论授粉。

1。介绍

植物,insect-centered,许多因素可以影响授粉。从植物的角度来看,这些可能包括质量、数量和时间/空间变异的花粉生产和接受的耻辱1- - - - - -13]。因为昆虫授粉是觅食行为的一般间接影响(除了一些著名的例外),植物也进化适应性影响授粉昆虫,如提供奖励,发展花蜜指南帮助直接授花粉器运动,将奖励,传粉者必须联系雄蕊或耻辱14]。

此外,授粉昆虫本身也有各种属性,影响其疗效传粉者,如他们一般多少花粉收集在他们的身体15,16和花恒常性的程度17]。授粉的另一个重要因素是传粉者的运动之间的花,在一个更高的探视率会导致更大数量的授粉,如果一切都是平等的。

以前,花探视率已经从植物的角度来看,主要是调查那里的研究人员量化不同的传粉者访问一个特定的植物(2,18- - - - - -26]。然而,任何变化在探视率不同的传粉者在特定的植物物种可能反映了专业化或利用特定pollinator-plant一对,如蜂鸟的熟练燕草属植物(相对于大黄蜂)或大黄蜂在薰衣草(蜜蜂相比19,27])。更不为人所知的是是否有将军,广泛一致的昆虫官能团之间的探视率的差异。换句话说,我们想知道更多关于花探视利率从开花植物昆虫在不同的角度。

2。材料和方法

2.1。研究地点,植物,昆虫识别

我们的数据收集在六个不同的位置在英格兰东南部(阿尔伯里,萨里;Ardingly,西萨塞克斯郡;东苏塞克斯Herstmonceux;东苏塞克斯郡的研究法,东苏塞克斯Wivelsfield;Magham下来,东苏塞克斯)。我们的目标是收集率和人口普查数据的昆虫觅食在每个植物物种从至少两个位置。地点在小气候相同的植物可能有所不同(例如,不同的阳光或风接触或土壤类型)和其他因素(例如,接近特定昆虫类型的嵌套聚合),所以我们保留位置模型中的随机因素(详情见下文)。

我们研究昆虫探视5植物(图1):树莓(极为),加州淡紫色(鼠李spp。)、墨角兰(牛至属植物vulgare),美狗舌草(Jacobaea寻常的)和常春藤(常春藤和h . hibernica)。除了鼠李灌木,原产于加利福尼亚和一般生长在英国花园,是本地人。我们研究了大量的植物物种,因为我们想知道是否有昆虫探视利率之间的区别。我们选择许多植物在不同的位置,是极具吸引力的昆虫,吸引各种各样的昆虫类型。

花形态和排列在花序的花不同植物(图1)。我们感兴趣的昆虫在植物之间的相对差异,花的方式访问被数只需要内一致的植物类型,无论昆虫。因此,我们定义“花访问”的方式是实用和生态相关的每个植物。荆棘,每朵花很大(c。直径3厘米),和可以识别昆虫访问个人花(图1 (b))。因为美狗舌草(菊科)有着独特的复合花(c头状花序,直径2厘米;图1 (e)),我们认为是小头访问测量单元。最后,加州淡紫色、马郁兰和常春藤所有拥有小花(c .几毫米直径;数据1 (c),1 (d),1 (f))集群紧密花序。对于这些,我们发现它不切实际的量化访问个人花,而是定义了一个花花序参观访问。

因为我们的一些数据被非专家收集昆虫爱好者,我们有限的分类解析。有些昆虫可以确定物种(例如,蜜蜂,大黄蜂和蝴蝶),即使在野外采摘。然而,后来我们没有收集的昆虫识别、其他(花虻属Eristalis,许多non-Apidae蜜蜂)被证明是更加困难。因此,尽管我们物种如果是已知的记录,我们在分析九大功能组:蜜蜂、大黄蜂(Bombusspp),蝴蝶,花虻,non-Apidae蜜蜂、甲虫、苍蝇(nonhoverflies),飞蛾,黄蜂。(花/分钟)的所有数据被收集昆虫,属于这些组。人口普查数据(见下文)使用相同的组,除了飞蛾,罕见的足够在整个人口普查与他人相结合(图2“其他”类别)。人口普查数据还包括另外几个蚂蚁,bug(盲蝽科),和草蜻蛉(Chrysopidae),但这些都是罕见的,包括<昆虫数的2%,还包括与“他人”的飞蛾类别(图2)。

2.2。数据收集:昆虫探视

数据收集从6月27日到10月30日,2013年,当昆虫发出的时候主动觅食(12-31C)。花在收集数据的天数/植物在很大程度上是由布鲁姆,天好天气和如下:加州淡紫色:7;荆棘:18;马郁兰:17;美狗舌草:7;艾薇:10。一旦昆虫被发现,我们将计算“花”的数量定义(见上图)探测在一分钟,用秒表开始第一个探索。植物中发现了大,相邻的补丁(树莓或ivy)或被许多植物越来越接近(美狗舌草,马郁兰;图1(一)),辅助我们的昆虫。一旦我们完成了率数昆虫,我们将进一步走补丁或到另一个工厂找到一个不同的昆虫,它降低了pseudo-replication的可能性。通常需要将近一个小时走在补丁。

我们还指出,是否在一分钟观察期间,昆虫离开目标工厂参观不同,邻近植物物种。这是一个罕见(12次在整个研究期间,0.004%的访问),即使我们所有的目标工厂地点在自然或半自然景观(除了加州淡紫色,在校园里种植)和在其他开花植物和树木。最后,更少的数据收集在加利福尼亚淡紫色(内),尽管我们还包括这些数据主要分析,作为植物保留随机因素。在所有,我们收集了一分钟花探视率数据2987年昆虫从五个研究植物在整个研究。

2.3。数据收集:昆虫普查

确定哪些类型的昆虫通常是礼物,我们还进行了普查的前100个昆虫观察每个植物研究每一天的开始。Census-taking不确定参观工厂的所有昆虫,它将需要考虑每天的时间,和更多的获得广泛的昆虫游客的照片。Census-taking涉及慢慢地通过整个工厂或补丁和识别100昆虫的花。我们没有正式的人口普查数据收集在加利福尼亚丁香花,因为我们这个物种开始作为试点之前商定的方法。然而,当我们收集率数据点(见上图),我们使用这些数据来提供普查加州淡紫色。在所有,我们清点,分类3799昆虫(树莓= 900,马郁兰= 1300,美狗舌草= 800,艾薇= 700,和加州淡紫色= 99)的人口普查。

2.4。数据分析

人口普查数据,我们这里只有描述性统计报告的主要目的是提供一个广泛的大量不同的昆虫类型/植物物种,显示每个工厂参观了各种昆虫。

花昆虫类型差异的探视权,这是主要的研究问题,所有的分析都做R 3.0.2使用lm函数从lme4包28,29日]。我们用广义线性混合模型(GLMMs)泊松结构错误。位置和植物物种包括随机因素。我们测试的反应率(花探视率)对昆虫的固定因素组(参见图9类3/表1)。

此外,在数据收集,很明显,在non-Apidae蜜蜂有巨大差异。具体地说,我们注意到切叶蜂科蜜蜂都比别人快,主要是Halictidae。在切叶蜂科,我们能够识别壁蜂采bicornis(以前壁蜂采温泉)。因此,为了进一步调查类内差异,我们执行一个分析,分离出non-Apidae蜜蜂壁蜂采和非壁蜂采。然后,我们使用一个类似的模型测试探视率差异这两个也比蜜蜂。两个模型,我们进行了必要的修正多个测试(30.),所有报告值调整。

3所示。结果

3.1。昆虫普查报告:各种昆虫的游客被发现在所有5个植物物种

九个昆虫的官能团,我们发现八(蜜蜂、大黄蜂、蝴蝶、花虻non-Apidae蜜蜂、甲虫、苍蝇、和黄蜂)丰富的所有五个植物在不同比例(,图2)。有一些季节性的影响。例如,黄蜂(大部分是胡蜂科)是最常见的常春藤,在秋天开花,大概是因为他们的殖民地达到最大人口在每年的这个时候31日]。相比之下,大黄蜂是不丰富的常春藤,作为他们的殖民地一般消失在夏末32]。蜜蜂是最丰富的昆虫总体人口(34%),其次是大黄蜂(22%)和花虻(12%;图2 (f))。

3.2。昆虫组织花探测率差别很大,不管工厂

有高度显著的影响昆虫组率(;表1,图3,与集团GLMM固定因素GLMM没有零模型组相比,= 3896.2,df = 8)。平均速率范围从大黄蜂(11.5花/分钟)甲虫(2.2花/分钟;表1)。事后分析显示,所有成对比较明显不同于彼此之间除了蝴蝶和苍蝇苍蝇和飞蛾(图3)。位置和工厂解释的方差(0.011和0.062,分别地。)尽管我们保留模型中的随机因素。

3.3。壁蜂采spp。有一个更快的花比其他Non-Apidae探视蜜蜂

当我们具体看壁蜂采组,我们发现一个高度显著的影响(apinon-Apidae:不壁蜂采,non-Apidae:壁蜂采率(图)4,与集团GLMM固定因素相比,零模型没有组,)。壁蜂采种虫害有更高的利率比蜜蜂花(13.4 /分钟)(9.2花/分钟)和其他非壁蜂采non-Apidae蜜蜂花(4.3 /分钟)。

4所示。讨论

在500多年前,杰弗里·乔叟创造了短语“像蜜蜂一样忙碌”坎特伯雷故事集。几个世纪以来,我们的研究结果证实,这个被广泛接受的表达式实际上是真正的关于蜜蜂觅食行为。蜜蜂,尤其是数值丰富蜜蜂科蜜蜂,参观了许多花每分钟超过其他类型的昆虫。大黄蜂,最快的游客(11.5花/分钟),超过5倍甲虫,这是最慢的(2.2花/分钟;图3、表1)。这是在协议与以前的工作证明膜翅类更快比鳞翅类或双翅类昆虫在追讨利率在一个植物,薰衣草,在一项研究中,描述了种间plant-pollinator交互模式(2]。结果跨越五个不同的植物物种和描述可能是一个普遍现象,尽管这将需要确认与额外的研究在其他国家,气候和不同的昆虫在每个类别(如无刺蜜蜂)。

然而,并不是所有的蜜蜂都忙。在non-Apidae蜜蜂,壁蜂采种虫害快速13.4花/分钟的速度,其他非壁蜂采non-Apidae蜜蜂访问(图4.3花/分钟4)。许多非越慢壁蜂采non-Apidae蜜蜂非常小,主要是家庭Halictidae。进一步的研究可能会决定是否有一致的探视率在两个家庭之间的差异。的速度壁蜂采尤其有趣,因为属通常认为好的野生蜜蜂授粉果园。壁蜂采也可以管理和飞行距离较短,这就意味着他们不会当放置在一个果园,走得太远,宽容不理想的天气状况,像风和小雨8,33- - - - - -35]。在这里,我们表明,壁蜂采还拥有一个快速花探视率,曾被报道为浆果授粉(35),也可以帮助他们有效的传粉者。

在我们的研究中,我们没有控制温度,影响昆虫的活动水平。然而,我们的人口普查数据显示,大多数昆虫被发现在大多数植物,开花先后从夏天到秋天。分析植物作为一个随机因子,仍然有一个显著的影响昆虫的小组。

我们的工厂是self-compatible(树莓和马郁兰的混合物36- - - - - -38]),宗的(39),或者两者的混合/未知[37,40]。此外,有时在我们研究昆虫访问多个花卉在同一植物(例如,加州淡紫色),有时昆虫访问多个邻近的植物(美狗舌草、树莓和马郁兰)。因此,我们不能计算概率授粉本身用这些数据41,42];然而,我们已经迈出了重要的第一步,量化不同的行为模式,特别是昆虫不同的功能组的速度访问花。最后,授粉效率当然会不仅取决于探视频率,但也从一个给定的访问总数的官能团(如昆虫群的密度)。我们的研究中,观察,表明昆虫密度为我们的官能团之间的位置变化很大,特别是在季节(图2),所有这些将影响授粉。

我们的人口普查数据显示,总体而言,蜜蜂最常见的昆虫被发现在所有的植物(34%在所有植物/位置;图2),这是与报道水平在先前的研究中发现,蜜蜂比例确定峰值薰衣草在西班牙(24.8%)(2)或在花园植物在英格兰南部(28%)(43]。虽然富足会随位置(即。,proximity to apiaries of managed honey bee hives) and season, it is important to note that, in this study, only one location (Falmer) was near a known apiary (our laboratory). The study in Spain also reported that the nearest apiary was too far away to contribute significantly to their reported honey bee abundance [2]。相反,蜜蜂的殖民地可能拥有成千上万的工人相比,大黄蜂的规模小得多的殖民地或non-Apidae蜜蜂,可能只是在许多西方景观丰富。除了丰富的数字,蜜蜂也丰富暂时在觅食的季节:其他昆虫群体出现在我们的人口普查,高峰,然后展示大量减少,由它们的物候学。相比之下,蜜蜂殖民地拥有工人一年到头和温带气候通常有活动觅食从早春到深秋(44]。我们的研究在6月底开始,加州开花的淡紫色,紧随其后的是荆棘,马郁兰,美狗舌草,最后常春藤,10月底完成。蜜蜂是一个一致的业务研究(图2)。蜜蜂和黄蜂也拥有另一个最可能的适应帮助授粉效率。身体的毛羽的助手在花粉转移(13,15,16]。这个形态适应,加上他们丰富和花探视率高,蜜蜂,他们的长距离觅食44),扮演一个角色在蜜蜂科蜜蜂传粉者非常有效。

虽然我们不测试为什么蜜蜂科蜜蜂,像大黄蜂和蜜蜂,更快,因为他们看花,有趣的是考虑几个选项。其中一个原因可能是蜜蜂和大黄蜂只访问花觅食,而其他昆虫,除了觅食,参观鲜花做其他事情像太阳自己或下蛋45,46]。应该做更多的工作来量化和比较每植物不同的时间做不同的行为功能昆虫群体。未来的研究可以探讨生活史的贡献差异在任何觅食率差异,可以帮助我们理解复杂的植物,昆虫,和环境的过程中交互授粉。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢Saskia沃尔特和杰里米·Dimora他们帮助收集数据的一个下午。玛格丽特·j·Couvillon由尼尼微慈善信托,托马j . Czaczkes是由亚历山大•冯•洪堡博士后研究奖学金,和卡琳·l·奥尔顿由Rowse蜂蜜。