分子的人口结构Junonia蝴蝶从法属圭亚那、瓜德罗普、马提尼克岛

文摘

9种描述Junonia蝴蝶发生在美洲,但当局不同意由于物种相似性,地理和季节性变化,和可能的杂交。争议的是加勒比海Junonia与南美同种的物种。细胞色素氧化酶我(细胞色素氧化酶)条形码,无翼(工作组)序列和随机扩增指纹(RAF)进行了研究Junonia人口结构在法属圭亚那、瓜德罗普、马提尼克和阿根廷。系统发育分析细胞色素氧化酶2单体型恢复组,但大多数Junonia物种可以有单体型,所以细胞色素氧化酶条形码是模棱两可的。分析的核无翼但没有确定等位基因显示地理模式Junonia物种。核基因分型结果RAF杰出11的数量Junonia安排到3集群。基因流发生在集群但集群之间是有限的。一个集群包含所有阿根廷样品。两个集群包括样本法属圭亚那、马提尼克和瓜德罗普似乎除以幼虫的寄主植物使用(唇形目对玄参目)。许多Junonia类群分布在人口,可能反映了基因交换的模式。我们很难区分加勒比海形式j . zonalis和j . neildi,但我们证明加勒比海Junonia遗传学上截然不同的是从南美来的吗j . evarete和j . genoveva,支持分类假设heterospecific。

1。介绍

七叶树蝴蝶,属Junonia(Nymphalidae),实验研究的一个重要模型系统在鳞翅目(1,2]。Junonia物种已被广泛用于研究蝴蝶翅膀的颜色模式的演变和发展2- - - - - -9]。实验工具开发的操纵基因表达Junonia广泛适用在鳞翅目(10- - - - - -14]。Junonia也被用于研究昆虫内分泌学(15- - - - - -17),一直是一个重要系统,检查幼虫寄主植物的进化偏好和宽容寄主植物毒素(18- - - - - -21]。

Junonia蝴蝶发现整个新旧世界热带地区。在西半球,形式的Junonia从加拿大南部发生火地岛[22- - - - - -24),有一个复杂的分类历史。1775年,克莱默(25识别和描述了两个类似的物种Junonia,j . evarete和j . genoveva从苏里南,荷兰殖民地在南美洲的北海岸。根据描述的物种的标准时间(没有指定类型的标本)和描述是伴随着hand-tinted板块复制的颜色从最初的水彩绘画标本每个表单(在[转载26])。

在20世纪,有相当大的分歧在科学界克莱姆两个物种是否真的是不同的(27,28还是属于所有的标本j . evarete(29日- - - - - -33]。这是一个地理的结果(29日,34和季节性35的可变性Junonia事实上,一些Junonia形式相似另一个(36,37]。此外,不同的Junonia形式共享相同的分析()[26,38),能够杂交和生育后代的生产39- - - - - -41),分配名称的过程变得更加复杂Junonia标本。这些特性使得应用生物物种概念(42),系统物种概念(43),鉴定了总共还是个变种概念(44)非常困难Junonia。操作上,我们使用隔离物种概念,定义了物种种群的系统,这些系统之间的基因交换有限或预防由一个或多个生殖隔离机制(45,46]。识别和理解的生殖隔离机制操作Junonia将在澄清的重视Junonia分类法。

当局倾向于生态假说Junonia所谓的大形式j . genoveva和较小的形式j . evarete。1985年,特纳和帕内尔(26),使用标本牙买加和佛罗里达州,美国,验证两个的存在Junonia这两个地区的物种。然而,在咨询克莱姆hand-tinted板块和比较他们的标本牙买加和佛罗里达,特纳和帕内尔(26)将名字现在更大的物种j . evarete和较小的物种j . genoveva。Neild [22),使用标本来自委内瑞拉(地理上更接近类型苏里南的位置),也证实了两个物种的存在。然而,Neild [22),不满意克莱姆(25]出版板块(副本不同于另一个由于watercolourists有色他们之间的差异和不同板块的年龄),咨询了原始水彩画和克莱姆Junonia标本在南美洲许多地方。使用此参考材料,Neild [22)逆转特纳和帕内尔(26),这样又更大的物种j . genoveva和较小的物种j . evarete。Neild [22还指定新的类型j . evarete和j . genoveva促进未来的分类工作。

最近,l . Brevignon和c Brevignon [23,47,485)确认Junonia物种(j . evarete,j . genoveva,j . wahlbergi,j . litoralis,j .衣属鸦葱从法属圭亚那)。这代表了最多样化的组合Junonia在新的世界。有两种形式的Junonia从加勒比群岛,“zonalis”和“neildi”,它最初被认为是大陆的亚种j . evarete和j . genoveva分别为(49后来作为两个不同的物种:j . zonalis和j . neildi(23]。在认识到j . neildi和j . zonalis不同的物种,l . Brevignon和c Brevignon [23物种的限制使用绰号j . evarete和j . genoveva大陆中部和南美洲的形式。如果它被证实,加勒比海形式实际上是不同物种对Junonia从大陆,这将解释的一些普遍的困难分配适当的分类名称标本佛罗里达、牙买加、西印度群岛和其他地方。最后,有两个额外的Junonia物种,j . coenia从北美和j . vestina来自南美洲的安第斯山脉,目前共有9种新的世界Junonia。

第一个分子系统发育的方法来理解这里讨论的物种之间的关系,建立新的世界动物似乎是单源和新世界的各种形式确实属Junonia(50,51](一些当局曾把这些物种相关的属摘要)[52,53]。不幸的是,这些早期的研究中,结合数据来自线粒体和核基因座,分类单元有限采样,包括数据来自世界只有3新物种(50,51]。最近的分子系统学研究的新的世界Junonia(23,54,55),有更好的分类抽样,完全集中在线粒体上细胞色素氧化酶我(细胞色素氧化酶)轨迹,被广泛用作动物类群(条码轨迹56,57]。基于线粒体单体型序列,许多新的世界之间的关系Junonia物种都是模棱两可,大多数物种都不是相互地单元(23,24,54]。最近的程度差异,保留多态性和/或杂交事件导致这些模式Junonia是未知的,因为只有线粒体标记被认为是。但显而易见的是,有两个很不同吗细胞色素氧化酶单体型组序列(4%)之间的分歧出现在新的世界Junonia:A组,主导在南美和也出现在加勒比地区,B组,在美国北部和中部主导,但也发生在加勒比海和南美24,54]。序列属于每一个单体型组可以发生在同一物种的不同个体在同一位置(24]。

迄今为止最成功的研究区分新世界Junonia分类单元使用分子标记线粒体和核标记相结合来检查的数量Junonia在布宜诺斯艾利斯,阿根廷。Borchers和马库斯[24)使用从核DNA序列无翼随机和匿名的核基因位点被放大指纹(RAF)(一种技术用于评估种群内遗传多样性(58- - - - - -60和种群间基因流61年除了从线粒体序列)细胞色素氧化酶基因。他们发现了3个不同的人群Junonia从布宜诺斯艾利斯:一个称为人口与深色的翅膀j . evarete flirtea(62年]Borchers和马库斯[24)建议可能对应j . wahlbergi和2浅色数量相对应j . genoveva hilaris和一个基因不同的人口j . genoveva hilaris或者一个从没被神秘的Junonia物种。然而,这些阿根廷形式之间的关系j . evarete和j . genoveva来自苏里南和法属圭亚那是未知的,所以我们称他们为j .“flirtea”和j .“hilaris。”

在目前的研究中,我们扩展了遗传工具受雇于Borchers和马库斯[24)Junonia人群从法属圭亚那和法国安的列斯群岛为了研究中的命名分类单元的特殊性和在这两个地方。这将允许一个显式测试的7种分类假设在法国安的列斯群岛+ 5(2种物种在法属圭亚那)l . Brevignon和c . Brevignon [23)同时检测可能的命名形式之间的杂交事件。通过使用一组通用的标记,我们之前也可以比较这些人群的研究Junonia从阿根廷24]。

2。材料和方法

2.1。标本和DNA制备

总共有104Junonia标本收集的野生作为成年人,从wild-collected幼虫饲养,或者从卵饲养wild-collected成年人和冻结在−20°C(表1)。从每个标本DNA分离出腿删除。一些样品(42标本)是由加拿大圭尔夫大学的DNA条码技术中心(如前所述)(23]。剩余的样品(62标本)处理在我们实验室使用试剂盒DNEasy血液和组织工具包(试剂盒,杜塞尔多夫,德国)如前所述[24),除了提取试剂盒中进行QIAcube仪器使用标准的仪器协议总DNA从动物组织的净化。中提取DNA是储存在−20°C。

只有10μL整除的DNA在42Junonia标本处理圭尔夫大学,实验的数量不足,我们希望进行。产生额外的模板,使用全基因组扩增Illustra Genomiphi V2(通用电气医疗生命科学,宾夕法尼亚州匹兹堡,美国)执行协议如下:1μL的DNA模板和9μL样品缓冲孵化在95°C 3分钟,冷却到4°C,混合着9μL反应缓冲和1μL的酶,在30°C的环境90分钟然后为10分钟,65°C和冷却到4°C。去离子的蒸馏水作为模板Genomiphi放大负面的控制。Genomiphied样本存储在−20°C。

2.2。线粒体细胞色素氧化酶我协议

细胞色素氧化酶我(细胞色素氧化酶)PCR产品生成使用seminested两步放大LCO1490和南希引物与LCO1490 reamplification和HCO2198紧随其后(表2)[63年,64年]。Quick-Load Taq 2 x Mastermix(美国新英格兰生物学实验室,伊普斯维奇,MA)是用于PCR反应总卷25μl .放大协议运行在BioRad MyCycler或S1000热循环(BioRad,赫拉克勒斯,加州,美国)对这些和其他所有PCR扩增,除非另有说明。LCO1490 /南希PCR反应条件是95°C 5分钟;40 95°C的周期为1分钟,46°C 1分钟,72°C 1.5分钟;最后5分钟在72°C扩展被放置在4°C。LCO1490 / HCO2198 PCR反应条件是95°C 5分钟;35周期为1分钟94°C, 46°C 1分钟,72°C 1.5分钟;最后5分钟在72°C扩展被放置在4°C。PCR反应是评估通过凝胶电泳(琼脂糖1% TAE缓冲区,78 V 1小时,可视化与溴化乙锭)。

样本未能放大和LCO1490 HCO2198与M13-uniminibarF1 reamplified (miniCOIF)和M13-uniminibarR1 (miniCOIR)(表2)[65年]。MiniCOI PCR反应条件是95°C 2分钟;5周期为1分钟95°C, 46°C 1分钟,30秒72°C;35周期为1分钟95°C, 53°C 1分钟,30秒72°C;最后5分钟在72°C扩展被放置在4°C。进一步进行反应得到重叠PCR可以组装的产品重叠群获得额外的序列数据。额外的引物设计绑定到不变的地区Junonia COI基因(miniCOIF2和miniCOIR2反应和miniCOIF3和HCO2198或miniCOIF2 HCO2198(表2)在第二个反应)有选择地放大所需的序列。反应条件对这些引物miniCOI协议上面描述的一样。

2.3。核无翼协议

无翼PCR产品使用lepwg1生成和lepwg2引物(表2)[66年]。无翼PCR反应条件是94°C 5分钟;40 94°C的周期为1分钟,46°C 1分钟,2分钟72°C;在72°C和最后一个10分钟的扩展被放置在4°C。虽然这些引物通常工作得很好Junonia(24),这里的样本分析未能产生可检测的产品,可能由于保存不佳的核DNA。这些PCR反应是用作PCR模板reamplification miniwgF和miniwgR(表2),我们设计支架最丰富的间隔Junonia无翼编码序列(表3)。迷你无翼反应条件是95°C 5分钟;40 95°C的周期为1分钟,57°C 1分钟,1分钟72°C;最后5分钟在72°C扩展被放置在4°C。

2.4。测序

正确尺寸的PCR产品排序如前所述[24]。产品在两个方向测序,通常使用相同的引物生成的产品。当miniwgR底漆生产质量差序列样本reamplified miniwgF和T7-miniwgR使用T7测序引物(表2)。测序反应分析ABI 3730 xl自动测序仪和编辑使用Sequencher 4.6软件(67年]。序列(表被修剪到适当的大小3)和对齐CLUSTALW [68年]。

2.5。随机扩增指纹协议

随机扩增指纹茎(RAF)是用来收集大量数据集(60]。放大进行了使用单一荧光标记的引物作为正向和反向引物。产生一个产品只有在引物结合正确的取向和接近彼此放大。3 RAF引物,每个共价绑定到6-FAM荧光分子(DNA整合技术,爱荷华州的城市,爱荷华州,美国),用于这些放大RP2 (5′- / 6-FAM / ATGAAGGGGTT-3′), RP4 (5′- / 6-FAM / TGCTGGTTCCC-3′),和RP6 (5′- / 6-FAM / TGCTGGTTTCC-3′) (59]。放大进行了一式三份和积极的和消极的(蒸馏去离子水)控制954空军放大。反应10卷μL。样本运行在一个BioRad MyCycler Thermocycler下以下反应条件:95°C 5分钟;30 94°C的周期为30秒,57°C 1分钟,56°C 1分钟,1分钟55°C, 54°C 1分钟,1分钟53°C;最后5分钟在72°C扩展被放置在4°C。反应是在室温下运往西肯塔基大学生物技术的核心设备(美国肯塔基州的鲍灵格林)。10μL HiDye甲酰胺和1μL rx - 500检测尺寸标准(美国应用生物系统公司,卡尔斯巴德,加州)被添加到每个PCR管收到。然后解决方案是涡1 - 2秒钟,放置在一个微型离心机在13000 rpm在室温下30秒。样本放入单个井在95°C测序板和孵化thermocycler 4分钟。3 - 5分钟后在冰上,样本加载到ABI 3130自动测序仪(应用生物系统公司),这是配备了一个50厘米毛细管充满Pop-7测序片段分析聚合物。

2.6。线粒体细胞色素氧化酶我分析

样品的一个子集在当前研究中使用之前的条码在其他实验室进行的研究23]。以确保没有混乱或DNA样本在传输过程中受到污染我们重新测序细胞色素氧化酶从17个样品(传输的42)之前完成。在所有情况下,相同的序列是通过我们实验室之前报道(23]。细胞色素氧化酶序列比对被转换为关系格式使用几种不同的重建系统发育分析方法(距离、吝啬和可能性)对序列的进化依赖截然不同的假设,每个恢复基本相同的树。为了简便起见,我们将只提供最大似然分析(10 HKY模型,复制与随机数种子,启发式搜索树二等分,并重新连接分支交换算法)(69年]。其他以前公布的Junonia COI序列包含在系统发育分析(23,24,51,57,70年- - - - - -74年]。我们还进行了最大似然引导分析的数据集(500快速复制,崩溃所有笔记与频率小于50%)。的对齐细胞色素氧化酶FASTA序列生成的研究以及22日以前公布的阿根廷Junonia COI序列(24]分析了使用Arlequin 3.5 [75年]。我们采用一个AMOVA分析以下设置:1000种排列,确定最小生成网络(MSN)在单,计算距离矩阵,和双向差异伽马值0。最小生成树的输出从AMOVA放入hapstar - 0.7 (76年),在图形中显示单体型网络形式。从分析Arlequin要求所有序列长度相同的,第一次使用所有样本进行分析,使用LCO1490 / HCO2198(图放大2),然后重复在修剪所有序列的长度miniCOIF2 / HCO2198(图3)。额外的调整网络是使用帆布X (ACD系统,西雅图,华盛顿,美国)等比例的人口圈反映样本大小和添加饼图来反映英国皇家空军人口分配或地理位置和物种。

2.7。核无翼分析

为Junonia物种测序在这项研究中,阿根廷Junonia无翼序列从之前的一项研究24),个人杂合的单核苷酸多态性(snp)编码序列被确定使用色谱和CLUSTALW测序比对。对于每个多态性,每个个体的基因型是进入2.1.1阶段(77年使用默认设置)和分析。阶段使用马尔可夫Chain-Monte卡洛方法组coinherited snp为了确定最可能的无翼等位基因存在于每个人。最可能的等位基因识别在被分配到每个阶段和数据然后进入GENEPOP 4.0.10 [78年]。GENEPOP遗传分化(具体用于测试G测试(79年)通过确定如果每个分组人口的等位基因是来自相同的分布。GENEPOP设置用于测试所有人口都demorisation 10000, 10000批次,每批10000迭代。最后,结构2.3.3 [80年被用来分析无翼数据以来,与GENEPOP [78年),结构不需要先天的个人分配给特定人群。人口结构,无翼2.3.3等位基因进行了分析使用结构(80年共显性等位基因)与设置,一个10000步老化和100万年马尔可夫Chain-Monte卡洛方法复制。十复制结构搜索测试15个不同的人口模型1到15个亚种群之间的88年无翼序列。(可能性最大的日志10)复制搜索每个人口模型是用来计算后验概率()的人口模型。单体型网络无翼等位基因在相同的方式构建细胞色素氧化酶除了阶段确定最可能的输出无翼基因型是格式化输入Arlequin 3.5 [75年]。

2.8。随机扩增指纹分析

片段分析样本运行结合以前研究了阿根廷Junonia(24)和分析使用GENEMAPPER 3.7版本软件(应用生物系统公司)。3个碱基对的等位本大小被选为了检测多态性等位基因不过量的噪音引入相关的分析小样本之间的运行时间的差异。结果GENEMAPPER基因型分类也是出口到Excel电子表格(微软,微软、华盛顿、美国)进行进一步分析。乐队出现在负控制放大(去离子的蒸馏水没有DNA添加)被认为是文物和从进一步分析样本。3内复制RAF片段运行每个引物从一个单独的蝴蝶,allele-calling存在与否的显性等位基因在每个RAF轨迹是基于多数决定原则确定(至少2的3运行必须显示它的等位基因是得分存在)。每个轨迹在二进制编码为0表示没有一个等位基因和1表明等位基因的存在。这样的二进制数据分析使用结构2.3.3软件(80年)如前所述,使用相同的设置无翼数据除了在皇家空军数据集的情况下只有显性等位基因可以得分。共有50个复制搜索进行了每个人1 - 15 =人口,第一只包括本研究的样本基因分型(主要来自法属圭亚那和加勒比海),然后又包括22个阿根廷标本的基因在一项研究24]。

等位基因频率为每个RAF轨迹为每个人口中确定结构计算和格式化的输入控制应用PHYLIP 3.5[代劳81年]中实现浮雕Explorer (82年]。严格控制使用一个代劳最大似然算法基于等位基因频率估计的发展史。在这个模型中,假定所有人群之间的分歧是由于遗传漂变在缺乏新的突变(83年]。控制树木以关系格式导出并呈现在代劳EvolView [84年为解释。平行分析进行控制的英国皇家空军的数据集和代劳等位基因频率数据获得细胞色素氧化酶和无翼。

3所示。结果

3.1。线粒体细胞色素氧化酶我结果

新细胞色素氧化酶DNA序列生成的这个项目是存入基因库(67登记入册,数字KJ469059-KJ469126),除了标本只有细胞色素氧化酶minibarcode序列片段(65年),提交给日本的DNA数据库(DDBJ 5到达AB935341-AB935345)。完整的细胞色素氧化酶条形码序列,覆盖LCO1490之间的时间间隔和HCO2198从65标本(17之前报道中恢复过来23]48新序列),15需要装配序列重叠群获得658 bp序列。部分条形码序列获得miniCOIF / R序列组装成叠连群miniCOIF2 / R2序列(2)标本,miniCOIF / R序列组装成叠连群miniCOIF3 / HCO2198序列(2标本),单独和miniCOIF2 / HCO2198序列(16标本)。总体而言,一些细胞色素氧化酶序列从90的104个标本中恢复过来。

的分析细胞色素氧化酶产生了最大似然序列系统发育树(图1)。正如之前报道的(24,54),有两种截然不同的线粒体单体型组织在新的世界Junonia。单体型A组在南美和加勒比地区的标本,而单体型B组包括许多北美、中美洲、南美洲和加勒比标本,以及一些标本。一些形式的Junonia似乎只有一个单体型相关组(A组:南美形式j .“flirtea”和j . vestina;B组:北美形式j . coenia和j .“nigrosuffusa”)。所有其他的Junonia物种(j .衣属鸦葱,j . evarete,j . genoveva,j .“hilaris,“j . litoralis,j . neildi,j . wahlbergi,j . zonalis)被发现包括个人单在A组和B组。细胞色素氧化酶编码序列的两个单体型组不包含内部停止密码子,没有插入或删除,和一些(和一般保守)产生的替换和显示小杂合性的证据(没有双乐队PCR产品,很少双峰值在PCR测序读显示杂合的网站产品),这表明这些不是假基因或核线粒体dna的拷贝,但真正的等位基因的选择。

Junonia litoralis从法属圭亚那和j . neildi从加勒比海,两者都以黑色红树林(Avicennia germinans)为幼虫,包括个体的线粒体细胞色素氧化酶单体型组。Junonia genoveva从法属圭亚那,通常被认为是同种的j . neildi从加勒比海,还包括个人携带单在A和B组。Junonia evarete从法属圭亚那专门小组细胞色素氧化酶单,但j . zonalis从加勒比海,有时被认为是同种的j . evarete两单体型,包括个人组。标本来自瓜德罗普岛,不管物种,A组单体型相对少见类型(5/15,33%)。标本马提尼克岛,这是比瓜德罗普岛靠近南美大陆,主要有A组单类型(9/12,75%)。从法属圭亚那标本,无论种类,主要有A组单类型(49/56,87.5%)做标本来自阿根廷类型(19/22,86%)。

分析单体型网络产生的细胞色素氧化酶序列显示相同的一般模式无论86全长658 bp条形码序列(图2)或102分520个基点条形码序列(图3)进行了分析。单体型组A和B是轮廓清晰的有11个核苷酸变化的基因型组之间(j . zonalis标本LCB164)和B (j . litoralis标本LCB320)最相似。两个网络的不同主要是对一些群体基因型是如何连接到LCB320,标本j . litoralis单体型的中心附近的a组也有一些小的重组基因型的单体型B组在两个网络之间。有一种强烈的地理的信号细胞色素氧化酶单体型网络与标本相同的地方经常分享相同或相似的基因型。许多基因型被发现只有在法属圭亚那,法国安的列斯群岛,或B组阿根廷和只有一个基因型,可以发现在所有3个地方(图3(一个))。

单体型网络也显示,几乎所有j . wahlbergi而且几乎所有j . evarete从法属圭亚那共享一个组一个罕见的在其他基因型Junonia物种。同样,绝大多数的j . genoveva从法属圭亚那拥有3中不同基因型之一细胞色素氧化酶单体型A组(数字2(一个)和3(一个)在所有其他)罕见Junonia物种。剩余的大部分j . genoveva样本序列,是一个核苷酸切除的三个单体型基因型或携带基因单体型组b对大多数其他物种Junonia没有丰富的细胞色素氧化酶诊断为特定物种的基因型。

3.2。核无翼结果

短137个基点无翼序列从66的104个标本中恢复过来。新生成的序列被提交给DDBJ(加入数字AB935346-AB935395和AB936758-AB936773)。分析了这些序列结合22无翼序列从阿根廷Junonia标本(24]。后CLUSTALW比对序列的迷你无翼与阿根廷PCR产品无翼产品,22单核苷酸多态性(snp)在这个高度变量地区被确定。这些网站被证实在色谱的存在双重峰,这表明杂合性。的22个SNP, 21是二进制单核苷酸多态性和1 SNP包含3备用核苷酸。单核苷酸多态性的分析阶段2.1.1 (77年)确定共有35人无翼等位基因。最可能的等位基因的组合Junonia标本在阶段被确定,然后分配到每个人进入GENEPOP 4.0.10 [78年]。

GENEPOP最初是用来测试在所有种群遗传分化。分离Junonia单由地理种群()或物种()和地理和物种()显示显著的遗传分化和独特的无翼等位基因分布与这两个因素有关。然而,分离单个Junonia标本使用线粒体细胞色素氧化酶单体型单独定义数量没有显著不同的分布无翼等位基因与线粒体单()。然而,当标本被地理和分类细胞色素氧化酶单体型();物种和细胞色素氧化酶单体型();或地理位置,物种,细胞色素氧化酶单体型(),无翼等位基因又似乎来自亚种群之间分布明显不同,可能由于极强的地理和物种分布的影响无翼等位基因。

的无翼数据分析在结构2.3.3 [80年]。结构分析的结果,测试(表1到15的细胞亚群4),表明模型的后验概率最高的()的基础上,无翼等位基因数据(所有样品属于一个单一的人口)。单体型网络无翼等位基因显示一个等位基因(a9)是常见的j . genoveva人群从法属圭亚那(50%)非常罕见Junonia马提尼克和瓜德罗普岛(15%)(图4)。第二个Junonia无翼等位基因(a7)在法国圭亚那地区的相当普遍(38%)和法国安替列群岛(54%)的人口。

3.3。随机扩增指纹识别结果

RAF RP2碎片,RP4, RP6引物从104中恢复过来Junonia标本在这项研究和22阿根廷Junonia从我们之前的工作24]。皇家空军产生不同大小的碎片与给定的引物扩增。43 RP2位点,61 RP4位点,18 RP6位点被确定为122变量RAF位点(表5)。结构2.3.3软件(80年)是用来测试1到15亚种群在法国圭亚那地区的和加勒比海Junonia蝴蝶。这个分析的结果(表6)表明,模型与最大后验概率()是(样品属于8单独的数量)。奇怪的是,当这个分析是重复的包容Junonia样本来自阿根廷、模型的后验概率最高的()是。然而,结构分析没有分发的阿根廷先前建立的人口样本在法属圭亚那和加勒比地区。相反,所有的Junonia从阿根廷被分配到1人口,而样本法属圭亚那和法国安的列斯群岛被重新分配5人群。这是非常奇怪的,因为在我们之前研究阿根廷Junonia本身使用结构分析时,被分成三个群体(24]。人口细分的能力结构检测时减少样本大小非常小,但软件是更敏感的不足数量的变量标记(85年]。本研究采用多变量RAF标记(122位点)比我们早学习(51位点),但在阿根廷额外的基因座是固定的Junonia(24]。当阿根廷数据集分析隔离两组。英国皇家空军位点显示模型的后验概率最高的()是(样品属于3单独的数量)。不变的人口组成阿根廷样品和是否包含在分析人口1,4,5(图5)。结构标识主要人口结构最容易的不连续性。当两个主要和次要的不连续性存在于相同的数据集,可以错过,因为小不连续结构采用启发式搜索算法,探讨了解决方案空间而不是计算精确解(80年]。在缺乏主要的不连续性,该算法更容易识别小断层。人口融合或分为分析和没有阿根廷样品,我们再分析每组结构独立于所有其他影响标本的标本和我们使用这些单独的人口分配分析明确组定义。人群中定义这种方式由共享数量紧随其后的是字母表示(例如,2 a和2 b)。

总的来说,有11个人口建立了RAF等位基因(图的结构分析5(一个))。英国皇家空军人口主要包括标本1(黄色)j . litoralis,但2j . zonalis,1j . genoveva,1j . evarete从这个人口标本也显示遗传因素的影响。人口2(深蓝色)包括所有的标本j . wahlbergi和j .衣属鸦葱和其中的一个j . evarete标本。2人口还包括个人的所有其他法国圭亚那地区的和法国安替列群岛Junonia物种。人口的大部分标本2 b(浅蓝色)也从人口2显示遗传因素的影响,但有2加勒比海j . zonalis标本的主要遗传因素的影响是人口2 b。人口3(暗紫色)组成的j . genoveva和j . zonalis标本。数量3 b(浅紫色)和3 c(粉红色)都包括j . genoveva,j . neildi,j . zonalis标本。人口4(红色)只包含j . genoveva标本。人口5(橙色)主要组成的j . genoveva标本,虽然是1j . zonalis从这个人口标本,还显示了影响。人口6 a - c一样3阿根廷Junonia人口前所述[24]。

最后,特别感兴趣的是样本的分布显示一个以上的人口的遗传因素的影响。人群中存在3个不同的集群每个集群内的一些基因交换,但小集群之间的表观遗传交换(图5(一个))。数量1,3,3,3,4,5等集群与人口3 c属于一个“集线器”人口,展示基因交换和其他的“卫星”人群,具有不同数量的(通常是非常有限的)基因交换。有趣的是,3 c中心人口几乎完全由标本法国安的列斯群岛。标本的j . zonalis和j . neildi从加勒比海,j . genoveva和j . litoralis从法属圭亚那组成本集群的其余部分(连同1标本j . evarete)。在这个集群,许多人RAF基因型的影响超过人口,暗示可能过去或当前这些种群之间的基因交流。第二个集群包括人口2 A和2 b,这表明它们之间的广泛的基因交换,但有限的基因交换的我们已经确定的其他人群。2 a-2b集群显示了强烈的遗传因素的影响j . evarete,j . wahlbergi,j .衣属鸦葱从法属圭亚那,虽然它还包括从其他2法国圭亚那地区的物种标本,标本的j . neildi和j . zonalis从加勒比海J。coenia来自佛罗里达。第三个集群包括人口6、6 b、6 c和只包含阿根廷标本。像1-3A-3B-3C-4-5集群,一个种群(6 b)基因交换与其他两个种群,但是可能会有很少或没有直接的基因流6 - 6 c [24]。

控制分析代劳RAF等位基因频率数据中确定人口结构产生任意的树显示同样的集群,明显与其他分析的数据集(图5 (b))。数量2 a和2 b,它包含许多加勒比海标本,妹妹团体在树上而人口6,6 b、6 c,这只由阿根廷标本,出现作为一个未解决的多分枝从一个共同的祖先。剩下的数量,这使得1-3A-3B-3C-4-5集群,也彼此相邻控制树代劳,尽管他们并不会形成一个单元组。控制皇家空军等位基因频率数据的分析结合代劳细胞色素氧化酶和无翼等位基因频率数据产生相同的拓扑树分支长度微小变化(没有显示)。

4所示。讨论

我们希望使用一组分子工具,曾区分形式的Junonia从阿根廷24会让我们明确区分从法国安的列斯群岛和法属圭亚那形式。不幸的是,这并不完全是这样。细胞色素氧化酶我(细胞色素氧化酶)条形码显然是不可靠的区分在大多数新形式的世界Junonia因为个人的大多数物种命名包含单从两个主要的单体型组(A和B,图1)。这与之前的研究结果一致,发现在相同的单体型Junonia(23,24,54]。某些细胞色素氧化酶单主要被发现在特定的地理区域,但大多数在超过一个物种在该地区,因此,并不是诊断(数字2和3)。有显著的例子显然是种内线粒体单体型差异有关的其他物种,通常与神秘物种的存在(每个都有不同的单)86年,87年]或线粒体的杂交渐渗现象紧随其后(88年,89年]。神秘的物种的存在证实了通常是通过演示cryptospecies之间的一致的表型分化,人口细分cryptospecies之间基于核标记,或两者兼而有之。这项研究和先前的研究Junonia能够提供的证据支持相关的神秘物种的存在细胞色素氧化酶单体型多样性(23,24,54),所以我们感觉重量的证据更符合杂交和基因渗入的历史。除了某些特殊情况下,形式之间的杂交Junonia显然不在一个地区(55),细胞色素氧化酶条码应该被放弃的方法区分分类单元之间的新的世界Junonia。同时,A和B,隔离的单体型序列分歧,相隔大约4%Junonia西半球大部分地区人口本身是一个值得研究的现象。

似乎有南北梯度在加勒比海的频率细胞色素氧化酶单输入一个单体型从0%在北美(54南美大陆的87%(该研究和24])。有一个长期假设加勒比海Junonia是戒指的物种(29日,34],它被定义为一群种或亚种,表现出一种环状分布,这样极端的范围重叠的形式(42]。基因流发生通过中间环的中间形式,但是,在一个典型的环物种,形成的重叠区域中找到戒指不交配(90年,91年]。松树的古巴西部和附近的岛屿被确认为可能的区域重叠的假定的Junonia环物种因为一些表型不同的形式的Junonia(有共存34,92年]。我们的研究结果表明,如果有一个区域之间的辅助触点两端的加勒比海Junonia环物种,那么终端之间的杂交形式似乎发生重叠的区域并不局限于古巴。更广泛的映射结合系统发育分布的单体型分析线粒体序列数据可能会提供额外的洞察这些单(目前未知的起源(51进化力量]),可能会导致他们的持续存在Junonia人群。

从核位点等位基因无翼,有助于区分Junonia从阿根廷24在这项研究中),不太有效。这可能是由于,至少在某种程度上,小的137个基点的序列片段无翼我们能够从加勒比和法国圭亚那地区的恢复Junonia(与402个基点为阿根廷之前恢复Junonia(24])。而无翼片段,恢复是最可变部分的新世界Junonia无翼编码序列(图4),可能其他地方的信息序列变异基因并没有可供我们研究。是非常可取的获取额外的标本Junonia从法属圭亚那和加勒比地区保存较为完好的核DNA这样较大的部分无翼基因进行分析。另一个因素可能会使无翼序列那么有用法属圭亚那和加勒比地区的大量的形式Junonia共存并可能杂交在这个区域(23]。如果无翼编码序列或序列密切相关无翼自适应,例如,导致颜色模式下的表型选择(8,93年),这样的序列可能是受基因渗入杂交事件后(94年,95年]。因此,introgressed基因组的进化历史可能并不代表整个有机体的进化历史96年]。最后,无翼信号可能导致色彩模式表型的发展领域是用于识别的物种Junonia(8),尤其是突出苍白条纹的腹后翅上一些物种中值(97年,98年]。这个发展过程之间的联系和物种特异性表型与转基因技术相结合10- - - - - -12,14可能允许我们识别特定的突变表型进化的原因Junonia并描述分子机制负责颜色模式的多样性。

在过去,随机扩增指纹(RAF)基因分型是非常有效的区分形式的Junonia从阿根廷24]。在这项研究中,这些人仍然不能区分彼此(人口6、6 b和6 c)和在遗传学上截然不同的人群从其他地区(图采样5)。事实上,阿根廷的人口基因相似,都是超过任何数量在法属圭亚那或法国安的列斯群岛。基于机翼色彩模式,阿根廷Junonia通常被称为j . genoveva hilaris(c & r .镶嵌地块),光线七叶树蝴蝶,和j . evarete flirtea(腔上囊),黑蝴蝶(七叶树62年]。然而,Borchers和马库斯[24]确定3人口遗传学上截然不同的阿根廷基于RAF基因型。后咨询的关键Junonia法属圭亚那的依赖颜色模式和形态特征(23],Borchers和马库斯[24)表明,这两个浅色阿根廷人口对应j . genoveva和同一物种的基因不同的人口或一个从没被神秘的物种而深色人口对应j . wahlbergi。这项研究的结果表明,阿根廷形式之间没有紧密的关联j . genoveva或j . wahlbergi从法属圭亚那,所以暂时分配科学名称应该修正。我们把两个浅色形式j .“hilaris”和J。sp.艾芬”hilaris“和深色的形式j .“flirtea。”

样品从法属圭亚那和加勒比地区分为两个主要的集群(图5)。第一个集群是由英国皇家空军数量1,3,3,3,4,5。总的来说,这个集群似乎与形式的密切相关Junonia幼虫的寄主植物,以唇形目:j . litoralis从法属圭亚那和j . neildi从加勒比海(都使用幼虫主机黑色红树林,Avicennia germinans),j . genoveva从法属圭亚那(幼虫主机Hyptis atrorubens),j . zonalis从加勒比海(幼虫主机Stachytarpheta jamaicensis,美国urticifolia,Lippia nodiflora)[23,99年]。因为所有的Junonia从加勒比海饲料植物唇形目,这个集群包含大部分(19/30)加勒比海标本的分析。相比之下,集群,包括人口数量2 a和2 b包含的大部分标本种类的幼虫寄主植物玄参目的顺序:j . coenia,j .衣属鸦葱,j . evarete,j . wahlbergi。Junonia衣属鸦葱和j . evarete使用Utricularia hispida作为他们的幼虫主机,j . wahlbergi和j . evarete使用Agalinis hispidula(23]。Junonia coenia从北美以各种各样的幼虫主机的顺序玄参目包括几个Agalinis物种(18]。分享幼虫的寄主植物可能促进生境重叠在现存形式共存的生物种间杂交和基因流是一个必要的先决条件。人口之间的总体适合集群基于基因型和寄主植物皇家空军使用支持假说l . Brevignon和c Brevignon [23],寄主植物在新的世界中使用定义了两个主要的血统Junonia。然而,它还应该指出,这种一致性也有例外:1标本j . evarete集群的唇形目喂食器12个标本j . genoveva5的标本j . zonalis,5个标本j . neildi集群与玄参目喂食器(图5)。这可能被视为证据之间的一些基因流动这两个谱系。

一些种类的Junonia不容易区分从一个另一个在英国皇家空军的结构分析数据。Junonia coenia,j .衣属鸦葱,j . evarete,j . wahlbergi都与同一RAF人口集群(2 a-2b)。我们怀疑我们无法区分这些形式是由于,至少部分人工制品,因为这四个物种是由最小的英国皇家空军的个体数量结构分析(2 - 10个人采样,这取决于它们的种类表1)。因此,算法的统计能力差,这些物种(80年]。额外的这些形式一种更健壮的抽样分析人口结构Junonia物种将成为可能。虽然我们无法可靠地分离j . zonalis和j . neildi从彼此,我们可以得出结论,基于可用的数据,这些加勒比formsappear基因分化的类群发生在法属圭亚那人口绝大多数的加勒比标本分配给2 b和3 c(图5)。这支持的分类假设l . Brevignon和c Brevignon [23),提升这些类群物种。这也解释了为什么它如此具有挑战性的应用分类名称基于南美类型形式发现在加勒比海22,26- - - - - -28]。

皇家空军的其他新兴模式分析基因型是一个物种的个体分布在多个英国皇家空军数量(图5)。Junonia litoralis从法属圭亚那有几个个人分配给相同的英国皇家空军人口(人口1),但人口还包括至少两个物种的个体。此外,其他j . litoralis被分配到不同的集群人口(数量2 a和2 b)。在最极端的情况下分布在英国皇家空军的数量,j . genoveva从法属圭亚那个人分配到6 RAF种群(人口分布在两个主要集群显然小集群)之间的基因流动。j . zonalis从法国安的列斯群岛人口同样分布在4j . neildi被分配到至少2人群。

这类似于之前所观察到的七叶树,Junonia“hilaris”从阿根廷24)和皇家空军已经复制在当前分析数据,而这个物种分为两个独立的种群(人口6和6 b)。以前,我们建议两种表型相似的存在,但遗传学上截然不同的数量Junonia现有的同时在布宜诺斯艾利斯,阿根廷,可能是由于大规模移民的个人从地理上不同的区域24]。大规模移民的Junonia是一种现象,已经被记载在阿根廷和其他地方的新世界(One hundred.,101年]。然而,大规模移民Junonia没有观察到法属圭亚那(c . Brevignon珀耳斯。com。)和大规模移民随后杂交形式会同质化基因型之间的相互作用的数量随着时间的推移。尽管其中的一些命名Junonia分类单元描述了从法属圭亚那和法国安的列斯群岛最近[23,47- - - - - -49),所有这些形式曾被观察到在该地区几十年来(c . Brevignon珀耳斯。com。在某些情况下)和几个世纪以来[25,102年]。

许多不同形式的新的世界Junonia测试实验室可杂交的,杂交产生了可行的肥沃的杂种(39- - - - - -41),但这些可杂交的形式在地理上分离或栖息地偏好(见下文),并将在野外接触有限。初步尝试某些种间配对的分布区重叠的Junonia从法属圭亚那失败(c . Brevignon珀耳斯。com。)。沃尔巴克氏体属细菌感染可以阻止否则基因兼容的昆虫产生可行的后代,阻断基因流(103年),可能导致我们看到的模式Junonia。几个种类的Junonia一直在测试沃尔巴克氏体属(包括j . evarete感染从巴拿马),但到目前为止只有被发现在亚洲j . almana(104年,105年]。Junonia物种特征男性生殖器(23,24),但没有证据表明男女genitalic不相容的报道在一些对蜗牛和蛾姊妹物种(106年,107年]。同时,Junonia物种已经观察到在野外与heterospecifics求爱航班(108年]和野生个体似乎基于他们的英国皇家空军的杂交起源已确定基因型(24)(图5)。这表明,如果大规模移民是十分常见的把个人从地理上不同的人群接触在一个特定的网站,它会很快消除大部分人口的遗传结构Junonia在那个地方,除非之间存在选型交配形式。

除了解释模式的基因之间的重叠Junonia皇家空军的人群,我们必须解释的可能的细分Junonia跨多个物种数量(例如,j . genoveva在法属圭亚那6不同的英国皇家空军的亚种,图5)。频繁,个人从一个命名分类单元收集从一个地方被分配到不同的英国皇家空军的亚种。的另一个原因复杂的遗传种群结构在某些形式的发现Junonia是这些物种的形态和颜色模式的基础上,定义可能包括种族,专业在不同的幼虫的寄主植物。寄主植物专业化普遍人口分化机制导致快速进化的适应性特征以新主机和选型交配保持有利的组合特征(109年- - - - - -113年]。在某些情况下,它已经表明,这是一个司机生殖隔离和初期许多昆虫的物种形成113年- - - - - -117年]。

大多数新的世界Junonia目前已知仅以单一种类的幼虫的寄主植物在野外(23,49,97年]。然而,j . coenia提要在许多替代主机(18]。在人工条件下,许多品种Junonia可以饲养幼虫在寄主植物或人工饮食含有替代寄主植物叶子([40,118年)和杰弗里·m·马库斯珀耳斯。观察)。当面对几种不同的主机,女性j . coenia选择排卵在同一所使用的主要寄主植物野生种群的女性是派生21,119年]。如果额外幼虫的寄主植物对南美的形式Junonia存在,这也许可以解释一些广泛的人口结构等物种j . genoveva。新的世界Junonia寄主植物次生化合物含有环烯醚萜苷,这可能是一个必要的先决条件的存在作为主机Junonia(120年]。这帮助识别可能的额外幼虫的寄主植物对南美的形式Junonia。

多种机制允许选型交配,并允许遗传学上截然不同,但繁殖种群的物种兼容坚持相同的栖息地。栖息地分区允许个人从不同的人群使用不同的部分可用的栖息地,从而使它不太可能,他们将交互和伴侣121年,122年]。在一些北美栖息地在多个Junonia类群发生,报告的作者之一(杰弗里·m·马库斯)观察到的差异栖息地的使用。在美国佛罗里达沿海红树沼泽,最多j . coenia雄性交配巡逻地区出现在空地没有树木或其他栖息地垂直结构。相比之下,男性的,类似于一种形式j . neildi(形式尚未基因)相比,其幼虫吃黑红树林树(Avicennia germinans交配)容忍更多的垂直结构,建立地区靠近他们的幼虫的寄主植物。同样,在德克萨斯州南部海岸沙丘的栖息地,美国、j . coenia建立雄性交配领土在沙丘之间的海滩和水。几米之外,男性的肤色的j .“nigrosuffusa”(分类亲和力不确定)出现建立交配领土interdune和松弛沙丘之间的区域。目前尚不清楚这些北美Junonia栖息地偏好是由于偏好小环境本身的非生物条件是否存在或相对丰富的首选幼虫宿主植物的每个表单青睐隐居栖息地偏好的司机(123年]。在法属圭亚那,不同的存在Junonia类群似乎是紧密相连的丰度和生物气候学幼虫的寄主植物(23]。是否有类似的小环境模式细分cooccurring之一Junonia其他地方的物种是未知的。

第二个选型交配机制是不同的形式成为繁殖活跃在不同的时间,复制在不同年124年(今年),在不同的时间125年),或在一天的不同时间107年,126年]。这降低了种间交配的可能性和许可的持续共存异时的物种。没有已知的昼夜差异在栖息地的使用形式的Junonia,但存在季节性差异,可能导致一个异时的持久性机制。在法属圭亚那,树叶Junonia幼虫的寄主植物唇形目是持久而树叶玄参目幼虫主机的恶化迅速在旱季。成年人的飞行时间j .衣属鸦葱,j . evarete,j . wahlbergi相互一致暂时和幼虫的存在主机的玄参目而飞行时间j . genoveva,j . litoralis,j . neildi,j . zonalis季节性限制较低(23]。这种生物气候学上的差异可能会导致持续的两个主要的特殊性Junonia血统(RAF种群的集群)在法属圭亚那和法国安的列斯群岛(图5),但并不存在一个明显的维持机制独特的形式或物种在一个集群。

进一步可能的机制可能不同数量的信息素的化学成分或组合信息素的交配系统中使用不同的菌株或物种,这可能允许个人建立一个偏爱自己的物种(其他成员127年]。信息素可能不同,因为内在的菌株之间的遗传差异(128年]或因为不同的可用性信息素前体在宿主植物使用不同的菌株129年]。不幸的是,目前没有什么了解Junonia信息素使用或组合。交配系统的其他特征也可能导致不同菌株之间的选型交配或物种包括发声,显示的颜色,性别和物理之间的相互作用(130年,131年]。在这方面特别感兴趣的是求爱的几个特征已知的航班在北美和加勒比形式的不同Junonia(26,108年]。变化在其他求爱飞行模式Junonia尚未记录形式。也有不同的颜色模式的新的世界Junonia物种(22,23,97年),但任何角色,这些色彩模式差异在交配系统也无证。

操作上,我们使用隔离物种概念,定义了物种种群的系统,这些系统之间的基因交流是有限的或预防由一个或多个生殖隔离机制(45,46]。

5。结论

在这里采用的分子工具还不能区分所有形式的命名Junonia我们更接近有一套可靠的分子标记基因交换定义组人群中是广泛、基因之间的交换是有限的,提供了一个手段我们可以开始区分物种。而细胞色素氧化酶条形码是有限的效用,核无翼序列和英国皇家空军在识别某些个别物种的基因分型结果是有效的Junonia并在检查的关系很有帮助Junonia形式从不同的地理区域。使用这些工具,我们已经确定,尽管表型相似之处,Junonia从法国安的列斯群岛、法属圭亚那和阿根廷是遗传学上截然不同的从一个另一个,不同的物种可能发生在每个区域。Junonia人群似乎也根据幼虫寄主植物使用集群,支持的假设都有两个Junonia血统:一个提要主要植物玄参目和其他的顺序使用幼虫的寄主植物唇形目。自然的快速增长我们的知识和新的世界的进化历史Junonia结合强大的实验工具中使用这些生物显示承诺在这组一个极好的模型物种形成的过程,研究寄主植物适应,和色彩模式表型的进化和发展。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者的真诚的感谢是由于基督教Brevignon提供Junonia样品分析和广泛和较早的一份草案的深刻的评论。有用的评论的作者也大大受益马丁•Villet Niklas沃尔伯格和两个匿名评论者。我们应感谢Roohollah Abbasi, Kahlia Beaudette,哈弗斯蒂克希礼,Moiz·卡帕西的文章。邦尼McCullagh,雅各布·米勒,梅丽莎·彼得斯,斯蒂芬妮Rozbacher援助在实验室和有用的评论在本文的准备。他们会感谢玛格丽特码头工人使用的凝胶成像仪。由于是由于Rodolphe Rougerie, Evgeny Zakharov和苏雷什上将他们的援助获得访问Junonia提取DNA处理DNA条码技术中心在加拿大圭尔夫大学。最后,他们感谢Naomi罗兰从生物技术核心西肯塔基大学的设施和人员的大学核心DNA服务实验室卡尔加里大学的皇家空军和测序样品的处理,分别。支持这个项目是由马尼托巴大学的本科生研究奖和一个NSERC-USRA(琥珀p . Gemmell),除了一个NSERC发现格兰特rgpin386337 - 2011和加拿大创新基金会奖(杰弗里·m·马库斯)。

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