Nothochrysinae(脉翅目:Chrysopidae):新幼虫描述和通用的同义,考虑通用的关系

文摘

Semaphorant B (Kimochrysa africana(Kimmins)表达的所有幼虫共源性状描述亚Nothochrysinae。除了它的头标记,幼虫出现相同的Hypochrysa线虫(Burmeister)。基于考虑的幼虫和成虫的相似之处,Kimochrysa(Tjeder)指定的主观的同义词Hypochrysa哈根(新的同义)。先前提出的形态学基础通用评估Nothochrysinae细分;结果表明,亚科可以组织成不同的套件的两个通用分组共享成人角色。迄今为止,apomorphic支持不是即将从成人角色,而且,不幸的是,幼虫从只有几亚科属。

1。介绍

Chrysopid分类学家普遍认为,亚Nothochrysinae是一个古老的,可能单元分组(1- - - - - -7]。然而,synapomorphic成年亚一直难以捉摸的特性,和建议关于亚科的单系统很大程度上取决于假定plesiomorphic字符的保留,主要在翼脉络。

相比之下,最近的调查发现了一些幼虫特性(列在后面的一节),可能借apomorphic支持Nothochrysinae(单系统的7- - - - - -10]。这些研究还表明,幼虫亚科内表达的变化在他们的整体身体从裸光碎片携带。

迄今为止,幼虫被描述的只有三个9属Nothochrysinae;因此,最近认识形态的分类宽度对亚科的支持是有限的,和和幼虫的系统值变化范围仍属未知。在1800年代中期,布劳尔11)提供的第一个描述从Nothochrysinae幼虫;他的文章说明和描述了单型的欧洲人Hypochrysa哈根(Semaphorant B-second或第三龄Hypochrysa nobilisHeyd)。最近,现代的描述这个物种出现的第一和第三龄幼虫(8,因为Hypochrysa线虫Esben-Petersen]。龄的孤独的北美和欧洲两种Nothochrysa克劳克兰描述(见[7,8,12])。最后,第一龄Dictyochrysa叶Esben-Petersen被描述,相比Nothochrysa(13]。

2010年,Duelli et al。14图像和生物笔记公布的幼虫Kimochrysa africana(Kimmins)。这些作者的标本用于形态学研究和描述。在这里,我描述和比较k .非洲"从其他Nothochrysinae幼虫与已知。的结果比较,属KimochrysaTjeder显示的代名词Hypochrysa和问题有关Nothochrysinae目前通用分组的出现。这些问题得到解决。

2。材料和方法

南非共和国的标本收集,Hoek-se-Berg通过nr。从开普敦峡谷,32°0年代,19°E, 650, 2 - x - 2004(见[14])。不幸的是提前批幼虫在邮寄过程中丢失;第二批包含二龄幼虫()保存在酒精。抵达后,标本拍摄总值和外部特性。其中一个标本是清除在KOH和转移为考试的结构和setation甘油。两个标本现在回到p . Duelli,瑞士联邦研究所WSL, Birmensdorf /苏黎世瑞士;清除标本在陶贝尔研究收集。

形态术语和毛序后的使用Rousset [15],Tsukaguchi [16),陶贝尔et al。17)、蒙特塞拉特Diaz-Aranda [8]。的幼虫阶段Chrysopidae通常包括三龄幼虫,第一个(Semaphorant)与后两个明显不同(Semaphorant B),彼此非常相似,除了大小和小毛序的差异。因此,它是适当的比较第二与第三龄龄幼虫这里描述的其他物种。

3所示。二龄Kimochrysa africana

3.1。诊断

的k .非洲"幼虫表达先前确定的三个特点作为潜在的共源性状Nothochrysinae [7),包括(我)天线:终端短段(十倍比剩余短天线),(2)天线:终点站有一群小型顶端刚毛,不是一个拉长刚毛,(iii)唇瓣:终端领域有超过三个横向感觉器。

作为Duelli et al。14)指出,k .非洲"幼虫相似nothochrysineh .线虫细长的,裸体和明亮的绿色颜色。他们也分享以下形态学特征:(i):主刚毛直言不讳,(ii)胸腔:外侧结节(LTs)缺席,(iii)腹部:LTs缺席,(iv)腹部:laterodorsal结节缺失或非常小,只有一个刺毛,和(v)类型的刚毛:胸notal短刚毛,冲略棍棒状的,和腹部(A1-A6)亚中部刚毛短,棍棒状的直言不讳,没有钩子。

最显著的区别这两个物种的幼虫k .非洲"没有黑暗,细长的头标记h .线虫。

3.2。描述

3.2.1之上。身体(数据1(一)和1(b))

长度5.9 ~ -6.9毫米(以通过呼吸孔侧面图),深度0.85 ~ -1.1毫米(腹部厚的部分)。亮绿色的生活着色标本(14在保存标本)褪色;背表面主要米色tan, pronotal骨片棕色,与一双广泛,红棕色,沿着横向边缘垂直乐队,从子宫颈A9的提示。所有短刚毛,光滑,面色苍白,两种类型:与钝钝/棍棒状的或稍扩大,通常直立,直(初级颅刚毛,胸背和腹部刚毛(亚中部刚毛,SMS));“简单”急性尖,通常直立,稍弯曲(刚毛头附件,有些小,通常二次,颅刚毛,一些非常小的刚毛在胸背部,腿上刚毛,A9的后部,A10,和腹侧刚毛)。

3.2.2。(数据1(d) -1(f),2(一)和2(b))

背米色,浅棕色棕色标记数据1(d)(背),1(e)(腹)1(f)(横向);家谱清晰,眼睛周围的皮肤暗褐色;头盖骨锥形后方和大致呈三角形,圆形后(背视图);宽度(在眼)~ 0.60 - -0.64毫米,长度(背)~ 0.52 - -0.54毫米,和深度(midregion眼睛的)~ 0.13毫米;基础完全暴露出来。前的上唇略微突出,直接在前面,和圆形的外侧。所有在场背主头刚毛(数字2(一)和2(b)),钝略微鼓起水;现在两个Vx刚毛;上唇与两个或三个双刚毛(一个中线的和两个侧面);背了几次要刚毛:一个长,区别后主要刚毛,其他人很短,中线的S6。S10腹主刚毛(S9)出现;S8缺席。

3.2.3。头附件(图1(d) -1(f),2(一)和2(b))

下颌骨长,薄,长度为-1.1 ~ 1.0毫米,宽度~ 0.10毫米;下颌骨长度比头宽度1.54 - -1.63;下颌骨长度比头长度(背)1.90 - -1.00。下颌骨略向上翘的远侧地,单一的急性基底刚毛;终点站锋利,有六个牙齿。触角长0.90 - -0.97毫米,-1.8 ~ 1.7 x头盖骨的长度;宽度0.03 ~ -0.04毫米(宽的花梗的一部分);花茎与直边,两对远端刚毛(横向,另一个中线的);花梗长,大约17-19x长度的鞭毛,略比鞭毛的基础更广泛;鞭毛短而粗的基底flagellomere有或没有中线的刚毛,终点站基底较短刚毛,几个短刚毛。 Labial palp long, slender, ~0.75x length of mandible; basal segment with one short, dorsal seta basally, three setae distally (two mesal, one lateral); middle segment long, with long, undivided basal subsegment bearing ~ five setae, five shorter mesal subsegments, with one seta mesally, elongated terminal subsegment, with two long setae distally; terminal segment ~one-third length of middle segment, slightly tapered distally, terminus with several very small setae; palpiger erect, with relatively straight sides, with one mesal seta, one lateral seta; mentum with smooth plate mesal to stipes, lateral to palpiger, with three pairs of long setae; cardo and stipes elongate, narrow, longitudinally arranged; cardo behind stipes.子宫颈横向扩张,罕见,退出头盖骨背;用一双刚毛背外侧,横向两双,两双罕见。

3.2.4。胸腔(图1(c)和3(一))

侧结节缺席;背散射,短,钝略棍棒状的刚毛;主要刚毛不明(如下提到的除外)。腿(图1米色(g));髋关节与扩散、浅棕色的标志前外侧的;股骨转子,暗棕色,纵向条纹anterodorsally, posterodorsally,与黑暗的垂直条纹的部分;胫骨与深棕色的垂直条纹基底,短,扩散,浅棕色,纵向是anterobasally, posterobasally;踝骨爪,爪间突深棕色。

前胸(T1)有两个描述子分段由横向萧条。那么棕色,细长,几乎延伸到前亚节的全部长度,狭窄的在前面,后方,广泛的中线的,嵌入在横向条纹,划定横向弯曲,米色地带。星际2拉长,狭窄,后方延伸到前亚节。

中胸(T2)组成的三个描述子分段由明显的萧条。前亚节和一双小刚毛前利润率(可能S1Sc1, S2Sc),但不那么杰出的;呼吸孔简单,无柄,圆形,棕色,圆柱状,逐渐减少心房。第二亚节一双小骨片(星际2)前,每一单,非常小的刚毛(S1Sc2);亚节分离后亚节的中线的横向抑郁一双大,分支骨片(Sc3)外侧。Sc3前手臂扩展的前外侧,后手臂扩展后外侧的,每个向亚节的边缘;中心Sc3标有布朗,嵌入在横向条纹,完全由米色划定区域。

后胸(T3)组成的三个描述子分段由横向萧条每一对横向拉长骨片(星际2,Sc3)外侧。Sc3大,分支arms-anterior手臂扩展的前外侧,后手臂扩展后外侧的,每对段的边缘;骨片的中心标志与布朗,嵌入在横向条纹,完全由米色划定区域。

3.2.5。腹部

(数据3(b) -3(d))。侧结节(LTs) laterodorsal结节(LDTs)缺席;呼吸孔(A1-A8)循环,无柄,简单、圆柱形、圆锥形心房。每个分段(A1-A7)分为三个子分段由横向萧条;喷水孔位于外侧的背第二亚节;第二、第三子分段隔开明显抑郁轴承副清楚sublateral骨片。A1:前亚节小,纺锤形,分开第二亚节由小型萧条;背单一条短信;第二、第三子分段更长、更广泛、相似大小和setation A2、A3。A2-A8:大致子分段四边形的,类似的大小,一直延伸到边缘部分,分开相邻子分段明显萧条; dorsum of each subsegment with five (four on anterior subsegment of A8) to 14 pairs of SMS. A4–A8: pleural region (dorsal region of second and third subsegments) with cluster of four to seven short setae. A9: cylindrical, with three subsegments (dorsal view); anterior subsegment without setae; posterior two subsegments sclerotized, with setae; mesal subsegment with ~seven pairs of dorsal setae; posterior subsegment with ~12 pairs of dorsal setae, about half of them lateral. A10: dorsum with transverse brown band, separated mesally by large arrow-shaped, darker brown mark; segment with ~five pairs of setae, numerous microsetae. All segments with few small “simple” or “denticulate” setae. Venter with subsegmentation lightly demarcated (A1–A4) or without demarcation (A5–A9); each segment with numerous “simple” setae, usually longer than dorsal setae.

4所示。讨论

4.1。根据幼虫字符同义

的比较k .非洲"和h .线虫幼虫(Semaphorant B)没有透露任何重要,地理上的差异;相比之下,看到8]。事实上,这两个物种的幼虫不同主要出现在他们的头标记。因为他们的相似之处,我认为他们同类的,在此,KimochrysaTjeder成为初级(主观)的同义词Hypochrysa哈根(新同义)。属的物种类型Chrysopa nobilis施耐德,这里的物种正在研究恢复到最初的名字,Hypochrysa africanaKimmins。

鉴于这种通用的同义,现在的问题如下。(我)这是同义的,它是基于幼虫字符,也支持成人形态特征?,(ii)同义如何影响当前的理解在Nothochrysinae属之间的关系?

4.2。支持从成人形态?

一些成人的人物传说的区分Kimochrysa和Hypochrysa,两个倾向于支持同义;一个弱的矛盾,三是中性的(变量或没有足够的比较信息)如下:一致:翅脉序21];气门的第八腹段(女)它在第八背板与膜上(见[4];也见下表1)。矛盾:第九背板和ectoproct(男性和女性)融合与分离(见[1,4,21];也见下表1)。中性:ectoproct(男)——而没有长,纤细的“附件”(皮下突起)[21];subgenitale(女)硬化和unsclerotized [21];microtholi(穹顶状的表皮腺)男性腹部呈现与缺席(见[4),见下表1)。

下面我将讨论两个作者的观点提供了证据属中分离:(I) Tjeder [21布鲁克斯)和(2)和巴纳德(2)和布鲁克斯(4]。

4.2.1。准备Tjeder的角度来看

Tjeder [21)描述Kimochrysa成人标本的基础上,南非的三个物种。他的通用描述指出翼脉络的相似之处Kimochrysa和Hypochrysa,但他觉得显著差异在男性榄仁树属需要放置在单独的属。具体地说,他提到(i)背板9 + ectoproct-separateKimochrysa(与融合Hypochrysa男女),(2)男性ectoproctKimochrysa缺乏一个长,纤细的“附件”发生在表皮内突(可能)Hypochrysa,(iii) subgenitale -unsclerotized(女)Kimochrysa(相对于硬化Hypochrysa)。

Tjeder的三个字符以上,随后的研究表明,第一个继续提供最强的(尽管弱)支持的分离Kimochrysa从Hypochrysa。在男性的h .线虫T9 +等融合,Kimochrysa奇数的(Tjeder)他们是独立的(男性为另外两个未定Kimochrysa物种)(表1)。在女性中,结构是部分熔融h .线虫和单独的三种Kimochrysa。应该注意的是,在至少两个属的Nothochrysinae (Pimachrysa亚当斯(男性)和Nothochrysa(女性),这个角色来表达种间变异。因此,鉴于少数研究物种内Hypochrysa和Kimochrysa(男性:对于每一个属;女性:,一个显示一个中间(表条件)1),这个角色让只弱支持分离这两个属。

第二个字符(一个延长男性ectoproct)报告h .线虫(1,23从任何其他物种在Nothochrysinae[]但不2,4]。因此,尽管这个角色区分h .线虫从单一物种的雄性Kimochrysa的男性进行了研究,其系统发育价值在地理上(和了解)仍然开放。

第三个字符(硬化subgenitale)也是可疑的价值。Tjeder插图的subgenitale三的技巧Kimochrysa物种。然而,他没有具体说明他是什么意思的性格和他没有包括等效的图纸Hypochrysasubgenitale进行比较。后续图纸和描述,其他作者都提供比较信息,也没有提及任何subgenitale之间的差异Hypochrysa和Kimochrysa(2,23]。第二,人物状态genitale尚未报道的其他属的物种Nothochrysinae有意义的比较。总之,地理上的角色的价值需要进一步评估。

4.2.2。布鲁克斯和巴纳德的观点

在后续的研究中,布鲁克斯和巴纳德2)和布鲁克斯(4)保留Kimochrysa”年代属的区别,显然是基于三个字符。首先,像Tjeder21),他们指出,第九背板和ectoproct分化的状况Hypochrysa(融合)Kimochrysa他们认为部分熔融)(其结构。如上所述,目前这个角色几乎没有信息价值,对于同义。

第二个字符的存在与否microtholi男性腹部。这个角色单一之间的不同Kimochrysa物种与已知的男性(microtholi缺席)h .线虫(microtholi存在)(表1)。然而,条件是高度可变的属Nothochrysinae内外包含Hypochrysa(表1)。因此,这个角色不提供强有力的支持,或者对同义。

第三个字符担忧气门的位置打开女性第八腹段膜与背板。所有知道的物种Hypochrysa和Kimochrysa膜上的气门打开(表1);因此,它符合新的同义。

4.3。Nothochrysinae属之间的关系

的新synonymizationKimochrysa与Hypochrysa导致了当前通用的审查和重新评估在Nothochrysinae分组,用来支持的字符组合。之前,亚科提出了包含一个派生的“单元”的五个属(“Nothochrysa集团”),其中包括Hypochrysa这是假定是apomorphic支持的字符。剩下的四个属,包括Kimochrysa,被认为是派生程度较低和缺乏apomorphic支持4]。目前的发现支持这一概念,亚科包含两个通用分组相似但不相同的列。此外,“apomorphic”的力量支持分组是质疑的两个主要原因。首先,假定apomorphies祖先的国家缺乏强有力的证据。其次,通用分组内的人物表现出差异,有时甚至在属内。

下面是总结现在初步分组在Nothochrysinae随后讨论潜在的支持和建议更全面的比较研究。

4.3.1。分组的Nothochrysinae属

Nothochrysinae现在提议包含两个相对不同的属组。(我)Nothochrysa分组。此类别包含五个属:Asthenochrysa亚当斯,DictyochrysaEsben-Petersen,Hypochrysa哈根(包括Kimochrysa),Nothochrysa克劳克兰,TriplochrysaKimmins。幼虫已经描述了三个属(7]。(2)Pamochrysa分组。此类别包含三个属:Leptochrysa亚当斯和一分钱,Pamochrysa亚当斯,Pimachrysa亚当斯。幼虫是未定的。

4.3.2。支持字符

提供观点和鼓励更强的比较形态学研究,假定三“apomorphic字符”这些分组讨论如下。

(我)字符数量1-ninth背板(T9)和ectoproct两性的融合(与独立)。这个角色的祖先的状态不确定,但未溶化的条件被认为是plesiomorphic Chrysopidae [2]。在三个Chrysopidae [neuropteran家庭被认为是相关5,6,27,28],T9和ectoproct单独Polystoechotidae和变量(熔融或未溶化的)Hemerobiidae和Osmylidae27,29日- - - - - -32]。融合角色状态发生在各种三chrysopid亚科的分类单元,包括两个被认为是基底(Nothochrysinae和Apochrysinae) (chrysopid亚科间系统发育关系,请参阅[5,6];形态学特征的分布,请参阅[2,33,34])。

从可用的文学,融合条件发生在男性的属Nothochrysa大多数属的分组和女性。条件在很大程度上是缺席的雄性和雌性Pamochrysa分组(表1)。最吝啬的结论的分布特点是熔融T9和ectoproct开始在男性的进化Pamochrysa分组,但假定plesiomorphic状态(单独的T9和ectoproct)很大程度上是由雄性和雌性都保留。显然,全面融合融合开始出现在雄性和雌性的分化期间或之后不久Nothochrysa分组。

变化(特别是部分融合)的表达特征可能反映了不同程度的integumental硬化,而不是实际的融合的领域。众所周知,chrysopid成年人变得更成熟时硬化(通常需要几周的时间后出现),他们的硬化模式截然不同,单独和随着年龄的增长1,35- - - - - -37]。因此,谨慎是必要的得分和解释这个角色。

(2)字符数量2-male腹板与microtholi存在(缺席)。Microtholi从脉翅目不知道除了Chrysopidae,和他们的缺席可能是家庭的基础状态。在Chrysopidae microtholi通常,但不总是,没有在Apochrysinae雄性(2,34),他们的出现是非常变量在Chrysopinae和Nothochrysinae(见[2];也见下表1)。目前尚不清楚为什么布鲁克斯(4考虑这个特性作为apomorphyNothochrysa组,当布鲁克斯和巴纳德(早些时候2]报道几个属集团是没有microtholi知道发生在结构Pimachrysa。因此,功能发生的模式是不符合其身份作为apomorphy亚Nothochrysinae或对其提出通用分组。

与气门(iii)字符数3位女第八腹段开膜(背板)。气门开启持续在第八背板Osmylidae [25,27,29日,38]和Polystoechotidae [30.,32Hemerobiidae(内),但其位置显示显著的变化27,31日]。Chrysopidae,开幕式在整个Apochrysinae膜和在大多数Chrysopinae及其位置变量在Nothochrysinae [4,23,35];也(表1)。假定,但还未经证实,plesiomorphic Chrysopidae状态是第八腹气门打开的背板(4]。

在Nothochrysinae气门打开第八女背板彰显了Pamochrysa分组;然而原型/属的数量是非常小的(/属)。在Nothochrysa分组、胸膜膜上的气门开启似乎代表三个五个属(Hypochrysa,Nothochrysa, Triplochrysa),但在Dictyochrysa它是可变的,单一物种的缺席Asthenochrysa(表1)。一个有趣的中间情况发生Dictyochrysa peterseniKimmins;在这个物种气门打开似乎跨膜和背板(19,图66]。因此,尽管布鲁克斯可能是正确的在他的建议4]上的气门孔膜是一种“干apomorphic“的”字Nothochrysa组”,似乎更有可能内的角色演变Nothochrysa分组后分化。

值得注意的是所有物种的Chrysopinae亚属Chrysopodes(Neosuarius)亚当斯和彭妮气门打开背板8 (35)——假定逆转到pleisiomorphic状态。在这一组,大的一系列标本可供比较研究,似乎有发展和种间差异的程度和强度背板的外侧骨化,因此,在一些标本,特别是那些teneral,气门打开一个unsclerotized侧板膜的一部分。Nothochrysinae如果发生类似的情况,它可以提供一个混杂因素类似于上面的字符数量1。

4.3.3。未来的研究

从上面的,很明显,目前使用的一些成人角色来解释的发展史Nothochrysinae(假定基底chrysopid集团)提供有趣但极其有限的信息进化历史的组和亚科。努力改善这种情况下受到阻碍,在很大程度上,缺乏标本(包括成人和幼虫)的许多罕见,至关重要的类群。希望这里的讨论有助于刺激努力收集和研究古代集团这样,未来的研究将基于一个广泛范围的字符集(从比较成年和幼虫形态、分子研究和比较生物学)和全系列的分类单元。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢彼得Duelli(苏黎世瑞士联邦研究所WSL Birmensdorf /瑞士)和英国央行行长默文•w·曼塞尔(南非比勒陀利亚大学比勒陀利亚)慷慨地提供的标本k .非洲"和莫里斯·j .陶贝尔有用的评论在纸上。该网站“草蜻蛉数字图书馆”(j·d·奥斯瓦尔德主编)是有用的在这个研究http://lacewing.tamu.edu/LDL/lacewingcitation.html]。研究受益从资金由美国国家科学基金会,美国农业部竞争性赠款项目,国家地理学会,康奈尔大学(莫里斯·j·陶贝尔和凯瑟琳陶贝尔)和区域项目的一部分w - 3185。

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