证据的缺乏工人行为Subcastes社会原始澳大利亚AntNothomyrmecia macrops克拉克(膜翅目:蚁科:Myrmeciinae)

文摘

活动三个澳大利亚在夜里觅食蚂蚁的殖民地Nothomyrmecia macrops是调查。工人逮捕而觅食标记,释放,后来夺回在开挖后的巢穴。每一个抢劫者在每个巢遇到和标记。预计,无名,nonforaging domestic-specialist工人将发现的巢穴。这是意外不是所有工人,除了一个或两个在每一个殖民地,被标记,因此有至少一次在三夜的实验。很少有无名个人认为暂时住宅入口警卫。行为subcastes组成“国内”与“觅食”工人们并没有表明,证明没有工人阶级polyethismNothomyrmecia。实验早出现在成年工人的巢从cocoon-enclosed蛹在大型的季节当前年度的喂养幼虫育仍被觅食供应。因为Nothomyrmecia一化的,出现current-brood成人尚未发生,所有在场工人来自前年度窝和定义为“postjuvenile。“以前的实验室证明没有polyethism分别研究Nothomyrmecia。相关性明显缺乏食物分享n macrops进行了探讨。

致力于罗杰·巴特尔的记忆(1940 - 1985)尊敬的朋友和同事在Nothomyrmecia领域工作

1。介绍

进化后的雌蚁/女王和工人阶层的蚂蚁,任务分工(分工或polyethism)早期工人可能会涉及到的区别(1)intranidal国内功能和(2)extranidalfood-collecting活动。这可能鼓励工人操作的情况下要么佣人或觅食,(1)间歇性,(2)在以年龄,或(3)角色生命本质上(因此组成两个行为subcastes举例种姓polyethism)(见[1- - - - - -5])。

实验综述这里调查intranidal的相对性和extranidal工人的活动在三个殖民地澳大利亚特有的恐龙AntNothomyrmecia macrops克拉克(亚Myrmeciinae),试图确定是否专用国内觅食subcastes与专家之间的分化Nothomyrmecia工人。消极的选择显然是证明。

过去的n macrops属于formicoid myrmeciomorph群亚科的进化枝(6,7]。似乎保留了许多行为和社会特征被认为是祖先为蚂蚁作为一个整体(8,9],它缺少很多社会的高级特性在其他蚂蚁8,9]。

没有种姓polyethism之前已经报道过在其他蚂蚁,只有一个“原始社会”的Stigmatomma pallipes(年轻的)(Amblyoponinae) [10(在讨论Amblyopone pallipes,这里命名遵循Yoshimura和费雪11])。或者,Nothomyrmecia相关的证据更多社会派生,myrmeciinesMyrmecia brevinoda盒(12),而m . gulosa(腔上囊)呈双峰size-ranged多态的工人。在m . gulosa殖民地最小的工人与女王,鸡蛋和小幼虫(13,显然从未离开巢穴[14珀耳斯。奥林匹克广播服务公司]。他们似乎构成nest-bound non-foraging国内工人“下等人”两个板块。

大多数蚂蚁,包括Nothomyrmecia Myrmecia,和Stigmatomma,保持常年一化的殖民地(9]。一般来说,一个年度窝中的蛋皇后在饲养几周在春天。发展到成年需要大约12个月。日益增长的最终幼虫过冬,开始化蛹第二年春天,大约一年产卵后,在下一代的时间鸡蛋了。成年工人eclose从蛹化(之前逃离蛹茧在上面属)在春季和夏季末期,结束在秋分。因为这个原因的存在与否和相对比例鸡蛋,人工孵化的,和其他小幼虫,幼虫,蛹不同季节,还有很长的秋冬期间幼虫的一代人独自存在的窝巢(和在此期间很少有extranidal活动工人,显然是因为冬天幼虫不提要,和猎物收集悬浮(9])。殖民地在春天包含鸡蛋和最近孵出小幼虫的最新一代,随着大型以前过冬老前一代的幼虫和蛹,与鸡蛋孵化收益和large-larval下降号码减少随着蛹化的发展。随着本赛季进步工人开始eclose和逃离他们的蛹茧,出现在夏末秋初,只留下part-grown随后的最新一代幼虫过冬。这些因素决定了季节性时间这里描述的实验。

Univoltinism导致招聘一批新兴工人每年在夏季和初秋,覆盖的时间从头到尾从化蛹羽化的成年人。正因为如此,工人在成熟的殖民地分为离散,通常形态无法辨认的,平均年龄分组,每个大约比其前任小一岁。工人的数量代出现在任何特定的巢是由个人长寿和殖民地居民的年龄。个人最早的窝,包括第一(最初由女王在殖民地的基础),常常可能不是生存在旧殖民地代表。

“少年”Nothomyrmecia工人们在这里定义为几个月的posteclosion以下的成年人年龄,未曾经历过冬天的出现与“postjuvenile”成年工人后,包括年龄、以前过冬,个人幸存的前殖民地的年度育军团。意义的第一个过冬的经验包括理论上的可能性,任何(如果有的话)之间polyethism未成年工期间可能会失去他们的第一个冬季休眠殖民地的经验,寻找猎物时,工人和鸡蛋,行为行为积极喂养幼虫或蛹是暂停。

的Nothomyrmecia殖民地研究被认为是至少3或4岁(根据他们的工人数量,他们的实验明显活跃巢入口已经注意到大约1和2年前)。是否有幸存者的老员工从最初成立窝尚不清楚。所有工人,然而,是postjuvenile和超过10或11个月大的时候,鉴于当前近成熟ca一岁的年度窝组成大幼虫和cocoon-enclosed蛹和尚未(前瞻性青少年)的成年人。两个,三个,甚至更多年度估计已经代表年龄组。

实验是在11月中旬进行,春分48-54天后,小桉树桉树林地在85米高程,Poochera以南,南澳大利亚,大约600 ESE的艾尔公路/五花湾的交叉路口,在估计坐标32°43 26.43′′′年代和134°50 21.78′′′E。

2。实验假设

以下的特点Nothomyrmecia被认为在设计实验或与讨论的结果。都被反复观察或实验证明。(参见引用(8,9,15- - - - - -17]。)

(1)巢功能相互独立,没有工人的形态多态性。(2)每个巢有一个模糊的入口孔直径4 - 5毫米。(3),日夜,单一的保护工人可能会观察到在巢入口。他们出现短暂后插入一个令人不安的灯丝或住另一个物种的蚂蚁。(4)严格夜间觅食活动。除了假设11下面,Nothomyrmecia国外工人从未观察到自然在白天。即将离任的觅食者穿过地面迅速提升黄昏宿主树木,他们仍然直到黎明时分返回直接在地上筑巢。(5)觅食者离开巢穴集体黄昏时分,走出门口,通常部分排队曾短暂关闭单个文件,在10到20分钟开始的时候他们不再被肉眼可辨别的。(6)每一个抢劫者离开巢入口“头部扫描”,显然证实或记录视觉导航地标。头,通常平行于衬底,旋转缓慢从一边到另一边在一个大约80 - 100度角长达20秒,而蚂蚁站否则不动(通常仍在蚁穴的入口部分)与触角蒜薹发育对称,封闭一个角度120度。(7)离开巢入口附近觅食干扰实验初始头部扫描后搬家,很少撤退回巢。(8)长期不间断的液体为个人营养喂养(由完全终止并可能满足作物膨胀)觅食的截断的稀释蜂蜜鱼饵涂抹实验主机树干(图2)不压抑自己的行为驱动继续寻找猎物。除非他们最终捕获猎物,这些蚂蚁不返回巢穴到黎明。(9)成功的女猎人回到家里窝在夜间undissected猎物在嘴里(图3)。(10)失败的女猎人觅食回到巢穴在黎明时分。通常他们的人数大大超过以前返回成功的觅食。第一道光的出现显然取消prey-getting驱动,启动巢回来。到达在家窝集中超过批准分钟从第一光约当蚂蚁隐约可见没有人工照明。(11)归国人员未能达到回家窝在树附近被日光分泌在落叶基地或地面树皮裂缝。大概最终回到它们的巢穴。(12)Nothomyrmecia皇后离开巢穴在殖民地基础饲料,可能他们的第一个女儿的时候工人出现。他们不知道退出worker-right殖民地的巢穴。(13)所有成年蚂蚁液体喂食器(9,592 - 593页)。Nothomyrmecia工人寻求和接受适当的营养而觅食巢外。捕获猎物回到巢没有解剖,主要是肉食幼虫的食物(和一些在下液体食血淋巴的仍然是唇形科植物larval-dissected猎物由工人和女王)。(14)Nothomyrmecia工人没有化学气味轨迹,和导航完全是视觉。

3所示。实验的程序

(1)觅食工人离开一个活跃Nothomyrmecia场鸟巢被覆盖蚁穴的入口有一个很大的拦截(ca 190毫米dia。,20毫米深)倒透明玻璃蒸发盘(图1)。这是放置在白天,天黑后重新审视后的封面下积累潜在觅食从蚁穴的入口在黄昏。(2)收集所有拘留蚂蚁,一起到附近的一个车队,并迅速用单mesosomal或消化道的单一颜色的油漆斑点tipp - ex(使用稀释打字员修正液)应用低功耗立体显微镜下与一个好艺术家刷。标本收集的愿望和处理使用软弹簧钢钳。他们没有麻醉或冷冻。标志着蚂蚁被立即释放10厘米内发现巢入口。(3)毕竟封面分散盘代替了蚁穴的入口和定期检查在夜晚和黎明返回觅食或在其外围站在它的基地。任何先前标记海归取代在盘子下面。封面被早上去年回国后积累了。海归没有颜色斑点被截获和颜色标记。 (4) These procedures continued nightly until all ants seen on two successive dusk-to-dawn periods were observed to have been previously color marked. (5) The nest was then fully excavated and all resident ants collected. (6) The numbers of marked and unmarked ants were recorded. (7) The experiment was simultaneously replicated on three adjacent colonies situated in a triangle with sides approximately 3 M long; workers from each colony were separately distinguished by white, yellow, or green paint marks.

4所示。实验结果

(1)所有蚂蚁巢入口附近的替换标记后及时进行扫描和搬去觅食。没有观察到立即返回巢穴。(2)所需Morning-marking是只有一个抢劫者在黎明时分返回2天(殖民地“绿色”)。它可能是被忽视的前一天晚上或分泌本身在前一天返回失败后殖民地。(3)成功的数量与猎物在夜间觅食返回低:2殖民地“白色”和“绿色”在晚上1日1殖民地“黄色”在晚上1和2晚2(工人总数的5.1%)。绝大多数海归积累外覆盖菜肴黎明返回期间没有猎物。(4)单入口警卫观察所有殖民地都白天晚上在觅食。没有收集的颜色标记,以免扰乱他们的行为。(5)工人的标记已经完成在晚上3为所有三个殖民地。所有这些积累的掩护下菜在黄昏或黎明时分的表面或周围晚上4和5观察之前明显,终止实验。 (6) The colonies were excavated and tallied on day 6. (7) The frequency of marked versus unmarked workers collected from each colony is given in Table1。(8)所有殖民地恢复包含只有一个皇后。附近的所有包含适当的季节性育的成年幼虫和congenerational cocoon-enclosed蛹当前年度的一代,与小,年轻的幼虫次年的队列,注定要完成开发到成年以后大约10 - 12个月。没有可识别的新兴callow工人或证据(如在鸟巢的贝冢刚把蛹茧),羽化最近发生。(9)无显著以外的工人从巢中恢复过来,他们明显。(10)皇后并没有观察到离开巢穴。

如果有天生的种姓polyethism殖民地,专用的家政工人就不会离开巢穴觅食和检索无名在开挖。这并非如此。实验结果相反,令人信服地证明postjuvenile工人在成熟,积极觅食的殖民地Nothomyrmecia macrops年度prey-getting旺季期间经常参与觅食,任何个人intranidal活动一般不存在连续超过前几天被打断了觅食。的三个巢穴(1)41 - 50%的工人在第一个晚上觅食;(2)28 - 37%的工人第一次采摘后至少1晚上在鸟巢;(3)13 - 25%的工人第一次采摘后至少2晚上在鸟巢。结果的一致性表明,工人通常不花费超过两个晚上在巢穴觅食探险。三夜的观察期间96 - 98%离开了巢穴觅食。以前的拦截工人夜2和3显示个人离职连续几晚。四个无名工人(2.9%的137在所有3殖民地)显然没有离开巢穴在开挖前5天。

无名的工人可能是入口警卫。观察到的警卫在实验中支持这个结论。假设警卫从觅食暂时原谅是站得住脚的。证据是由Jaisson et al。16]。不太可能,这些蚂蚁觅食以前被忽视的标志或新出现的未成年工没有行为设定的饲料。他们可能是皇后的随从的成员。数字显示,只有一个或两个工人的组织出现在第一天必须在实验期间觅食(即便假设滞留者没有警卫或青少年)。

试验过程阻止成功的觅食者离开第二个同一晚尝试(插入时的掩护下菜在其附近逮捕猎物时,所以限制巢剩下的晚上)。因此不知道是否重复过觅食Nothomyrmecia。相比之下,约10%的单独编号觅食的过去有关他牛头犬蚁Myrmecia pyriformis史密斯已报告离开巢反复(通常两次,但在一个人)4次一晚观察时间内(17]。

在Nothomyrmecia(和Myrmecia pyriformis(17])视觉导航在地上筑巢和主机之间树在黄昏和黎明的光实际上是朦胧的,比趋地性和视觉可能是不那么重要导航在宿主树木在完全黑暗15]。尽管如此,由prey-laden巢还在地上觅食全夜间黑暗中清楚地显示视觉导航在这种情况下的能力。的Nothomyrmecia领域项目不定期记录月球阶段,但至少在某些夜晚峰值活动Poochera网站显然是明亮的月光照耀的回忆道。未来的研究应该注意这个细节(参见[18,19])。

实验可能会更丰富,如果每晚不同的颜色标志使用和觅食或评论,记录个人5-night觅食的历史。同时,门口保安或许应该被提取并标有单独识别颜色。

重复实验后在本赛季未成年工的出现表明是否有前觅食活动推迟青少年羽化后,因为很多无名的工人将会在实验期间留在巢。如果殖民地被标记为这里描述羽化前季节和挖掘周后后青少年的出现,标志着postjuvenile和无名未成年工将区分。类似使用盖盘拦截返回觅食者可以提供频率估计成功的和不成功的prey-collection离职和促进捕食生物的识别。

5。观察巢研究

社会组织在两个实验室queen-right观察的殖民地n macrops与单独编号的工人被报道Jaisson et al。16]。

年度的殖民地大约在同一阶段育周期与现场试验中使用上面所讨论的,一群大幼虫和蛹,但没有congenerational最近出现了工人,还有鸡蛋和小幼虫的更年轻的消费者群。所有的工人必须超过10 - 11个月大。

结果表明,(1)有一种强烈的倾向,蚂蚁不参与社会互动(交互行为是不到1%的4002记录)和(2)很少工人queen-directed执行行为。一些暂时附近女王比别人更多,但很少直接接触。“他们高co-presence指数……表明他们构成一个功能“皇家随从”;“(3)工人polyethism不明显。一些人表现出倾向警卫蚁穴的入口。这个活动“证明一个高度专业化的执行人。“三个工人执行保安以及觅食和照顾幼虫在殖民地1中,当一个涉及在高频率,和七个殖民地2中以非常低的频率。没有后者从事觅食,在任何情况下是在殖民地2相对较少;(4)由交哺直接交换食物或营养鸡蛋之间没有观察到工人,工人和皇后,或成人和幼虫,除了工人放置完好无损,undissected幼虫附近猎物撕节间膜和肢解猎物尸体被自己喂养活动;(5)女王血液没有观察到以援助工人,通过舔larval-predissected猎物;(6)没有证据表明之间的二分法专用国内和觅食工人subcastes也没有证据在这项研究中,工人在执行特定专业长期在下活动,所以它是合理的假设,这也是巢内的案件调查领域的研究报道。

6。讨论和结论

所有可用的证据表明,在postjuvenile分工很可能缺席Nothomyrmecia macrops工人,除了轻微的倾向一个或两个人在任何时候充当入口警卫或几个作为皇室的成员的随从。这些行为都是暂时的,不把参与者长时间从其他任务包括觅食和育照顾。在女王的随从是短暂的个人服务从实验室研究和现场结果这么少的工人仍在巢5主题之夜。

因为他们的窝周期先于工人从茧的出现,现场和实验室讨论殖民地包含少年成年工人(如上所述)。未来observation-nest调查juvenile-worker-right殖民地可以促进行为差异的识别(或不)青少年或青少年和postjuveniles之间识别的可能性(或没有)的年龄的颞polyethism等行为。直到这是调查它本质上无法确认程序polyethism中缺席Nothomyrmecia工人,尽管这个帐户的证据和Jaisson et al。16]。这就是为什么未成年工在这里区分和定义。未来的研究将需要仔细考虑的结果Traniello和同事(1,2]。

没有证据的工人之间的代际polyethism不同年度育群,或在同样年龄的工人的任何单一postjuvenile世代群体也没有解剖的多态性,还有其他种姓之间polyethism的证据Nothomyrmecia工人。

的Stigmatomma pallipes殖民地Traniello研究[10)包含两个少年和postjuvenile工人。前者,可辨认的是最近出现的,从事brood-tending和觅食类似老(postjuvenile) noncallow个人,除了他们没有参与蛋护理。一些人表现出一定程度的对特定的任务,但这并不排除他们从其他行动,和观察所有的行为显著相关。Traniello和Rosengaus20.)正确地指出,在这些“原始”蚂蚁”觅食是抚养后代的一部分活动与猎物,因为幼虫直接供应和相同的工人执行这两个任务,”也是如此Nothomyrmecia。Nothomyrmecia工人操作几乎完全“孤独的昆虫的方式”(使用威尔逊的表达式(4])。所谓行为程序(而不是机会)交互或noncallow工作者之间的合作是极其罕见的15,16]。之间的相互作用Nothomyrmecia个人主要是那些工人和窝之间16]。很难想象不那么合格的成人蚂蚁!

之间交换食物的工人,工人和皇后,或成人和幼虫(如交哺或营养鸡蛋Myrmecia(21,22)没有观察到Nothomyrmecia由Jaisson et al。16)或由作者和其他许多小时的集中或随意观察实验室殖民地。幼虫血淋巴喂养也没有被观察到,如Stigmatomma oregonense惠勒(23)(引用Amblyopone oregonensis),一种接近美国pallipes。其次分发营养能力因此似乎缺乏n macrops,这大概可能永远不会进化获得这种能力(二次损失价值的行为似乎是不可能的)。这显然是另一个“原始”的社会生物学的特点Nothomyrmecia。工人,像皇后一样,舔血淋巴中的猎物巢解体后喂养幼虫。觅食时,他们在实验蜂蜜喂鱼饵长达45分钟,而他们的法莫替丁由于作物扩张(图明显扩大2)。他们通常舔富含碳水化合物的木虱昆虫蜜,蜜露,叶子和其他含糖的材料。

具体需要工人离开巢穴寻求个人液体或可溶性食物营养是加剧了明显缺乏食物分配的行为。工人也知道喝每夜在凹的雨水滴积累干树叶躺在地上(per。奥林匹克广播服务公司)。

可以认为,进一步进化的社会生物学发展的前景n macrops妥协是因为食物不是其次分布在其殖民地。例如,支持国内工人subcaste巢内永久封闭或多或少可能是功能上站不住脚的,因为其成员可能得不到足够的营养,没有个人觅食(尽管nest-bound皇后显然做有效生存和功能,显然在猎物血淋巴,也许在那个孤独的明显缺乏食物共享)。感兴趣的是,觅食的工人,无论他们的动机巢出发(无论是个人饥饿或由饥饿的幼虫刺激),从事prey-hunting个人满足实验流质食物的鱼饵。因此,个人饲养,幼虫和获取食物,所有的离开都是最大限度的利用。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

詹姆斯Traniello菲利普•沃德Keiichi益,Ajay•约亨•Zeil大卫·耶茨和匿名裁判给了有用的建议。

引用

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