细菌感染的蚂蚁:频率和流行沃尔巴克氏体属,螺原体,Asaia菌

文摘

细菌内共生体昆虫是很常见的,但我们往往缺乏更深层次的知识的患病率在大多数生物体。下一代测序方法描述细菌多样性与主机,同时促进传染性细菌的快速同时检测。在这项研究中,我们使用16 s rRNA标签编码的扩增子焦磷酸测序310个样本的调查细菌社区代表221人,176年殖民地和95种蚂蚁。我们发现三个不同的组内共生体沃尔巴克氏体属(Alphaproteobacteria:立克次体),螺原体(壁厚菌门:Entomoplasmatales),和亲戚的Asaia菌(Alphaproteobacteria:红螺菌目)——不同的感染频率(在蚂蚁级别:22.1%,28.4%,和14.7%,分别地)和相对丰度在细菌社区(1.0% - -99.9%)。螺原体蚂蚁属尤为丰富吗Polyrhachis,而Asaia菌亲人是最普遍的树栖蚂蚁属Pseudomyrmex。而沃尔巴克氏体属和螺原体之前一直在调查了蚂蚁,Asaia菌,醋酸菌修复大气氮的能力,获得了更少的关注。由于所有蚂蚁类群零星的患病率调查,我们假设所有三个细菌属兼性关联。感染模式讨论了潜在的关系在某些蚂蚁群体适应特定的细菌。

1。介绍

最近的研究表明,昆虫与广泛的相关不相关的微生物类群(1,2]。这些交互形状的生态和进化主机和细菌共生体,经常严重影响主机生物学(3,4]。一些共生伙伴之间相等的进化历史显示可能预留这种关系的性质(5),而其他关联发生零星和时空上可以有所不同6]。细菌内共生体有时住在专门的宿主细胞或结构(7,8),甚至可能与宿主(分享代谢途径9),而其他人则发生在未指明的松散组织或血淋巴10]。

微生物与昆虫是极其多样化和span-wide分类群,甚至在个别主机。最合适的内共生体组由insect-associated细菌增加宿主的营养价值的饮食。这些细菌通常是高度专业化和同事协同进化,在特别重要的角色在昆虫营养有限或缺乏饮食。这种内共生体的一些著名的例子包括Buchnera aphidicola在蚜虫为宿主提供必需氨基酸缺乏干但缺氮的韧皮部sap上生长11]。其他的例子是cospeciated和必需氨基酸合成Blochmannia内共生体Camponotini蚂蚁的12,13),固氮类群的真菌花园leaf-cutter蚂蚁(14),Wigglesworthia glossinidia,提供血液中缺乏维生素,膳食的主机,采采蝇(15],白蚁的固氮微生物群落16,17]。在蚂蚁,最近的一些研究已经强调了细菌共生体对营养的重要性,尤其是在蚂蚁类群喂养低营养规模(18- - - - - -20.]。

共生细菌还可以玩其他有益的角色由寄生虫和病原体,从而保护昆虫保护宿主免受天敌(4,7,21]。例如,螺原体能表达增加抗线虫感染吗果蝇苍蝇(22),在蚜虫和二级共生体可以赋予抗寄生黄蜂(23]。一些insect-associated细菌也有助于巢卫生(7]。例如,放线菌的真菌花园leaf-cutter蚂蚁抑制真菌病原体的生长,但不是共生真菌的24]。放线菌也发现蜂触角腺的狼和保护巢穴的幼虫对感染病原体(25]。其他共生细菌可以增加主机耐受非生物条件不利,如温度应力(26)或促进小说主机的使用(27]。

虽然上述协会通常有利于宿主,许多细菌内共生体不利生殖操纵者。沃尔巴克氏体属例如,可能导致细胞质不相容,孤雌生殖,男性死亡,男性女性化28]。还有的例子沃尔巴克氏体属保护宿主免受RNA病毒,因此作为防御性共生生物(29日]。估计有66%的昆虫和大约30%的蚂蚁已报告是兼性感染沃尔巴克氏体属(30.,31日]。昆虫的生殖机械手包括其他不那么普遍Cardinium,Arsenophonus,和螺原体(32,33]。螺原体,虽然有利于宿主在某些情况下(22),可以在昆虫宿主有各种各样的负面影响,包括操纵性别比例,男性杀死,entomopathenogenicity [33- - - - - -35]。

尽管有这些有趣的发现,我们的知识的细菌共生体是基于一个相对较少的生物。因此,我们仍然知之甚少的身份和生态或生理功能相关的细菌与大多数动物组织(36]。深入分析和广泛调查的细菌社区存在于各种真核类群被要求理解的多样性和微生物的功能共生体(37]。在这里,我们分析了细菌社区在蚂蚁(膜翅目:蚁科)使用16 s rRNA标签编码的扩增子焦磷酸测序(454焦磷酸测序)调查与潜在的寄生微生物感染模式。由于其零星的患病率和未知影响主机蚂蚁生物,我们称这些微生物感染。总的来说,我们筛选了310只蚂蚁样品176从95年殖民地蚂蚁遇到盛行的三个细菌组:沃尔巴克氏体属,螺原体,和Asaia菌。

2。材料和方法

总共有299只蚂蚁受到454焦磷酸测序样品并结合来自11个样品的数据分析了Ishak et al。38),共310个样本。所有样品代表176个不同的殖民地和95个不同的蚂蚁属于属Camponotus(Formicinae;1种),Cephalotes(切叶蚁亚科;7种),种蚂蚁(切叶蚁亚科;6种),Myrmecia(Myrmeciinae;2种),Myrmecocystus(Formicinae;1种),它们会(Formicinae;1种),Paraponera(Paraponerinae;1种),Polyrhachis(Formicinae;32种),Pseudomyrmex(Pseudomyrmecinae;36种),Solenopsis(切叶蚁亚科;2种),Tetraponera(Pseudomyrmecinae;6种)。提取DNA是准备从解剖整个蚂蚁或ant部分中描述Kautz et al。39]。用于本研究样本的完整列表可以在网上补充表1(见补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2013/936341)。

2.1。454焦磷酸测序

屏幕ant样本总体细菌多样性,细菌tag-encoded FLX扩增子焦磷酸测序是由研究和测试实验室(美国TX卢博克市)所描述的多德et al。40]。16 s rRNA普遍eubacterial引物28 f (5′-GAGTTTGATCITGGCTCAG)和519 r (5′-GWATTACCGCGGCKGCTG)被用来放大区域V1-V3大约500个基点的变量。

2.2。细菌16 s rRNA数据处理和分析

16 s rRNA焦磷酸测序读都是质量控制和去噪使用QIIME v1.5.0实施AmpliconNoise v1.25使用默认参数(41]。嵌合体是被珀尔修斯,一个组件的AmpliconNoise管道(42]。所有剩下的被集群读入操作分类单位97%(辣子鸡)序列相似性使用UCLUST [43]。我们使用集群中的最长序列作为代表OTU序列。单例,辣子鸡只有一个阅读在整个数据集,被移除。我们使用的QIIME实现核糖体数据库项目(44)分类器训练2011年2月4日发布的绿色煤电数据库(45)分类辣子鸡的细菌的订单。使用默认设置,包括0.8信心截止分类。

我们的过滤方法恢复感染沃尔巴克氏体属(Alphaproteobacteria:立克次体),螺原体(壁厚菌门:Entomoplasmatales)Asaia菌(Alpha-proteobacteria:红螺菌目)。所有辣子鸡列为立克次体、Entomoplasmatales和红螺菌目占百分之一以上的阅读在一个样本被认为是感染的各自的顺序和包含在进一步的分析。这个截止还允许我们控制454焦磷酸测序的出错率相对较高。我们分类使用RDP的序列在属级分类器(见补充表2的结果)。进一步的分析中使用的所有辣子鸡存入基因库(到达KF015767-KF015856;补充表2)。

我们下载的近亲OTU基因库。此外,我们有兴趣从基因库中检索任何其他序列的这三个订单与蚂蚁和昆虫。因此,我们寻找序列用搜索关键字“16 s”和“共生有机体”以及各自的名称顺序。基因库序列有99%的身份,从相同的来源被认为是重复的和孤立的从数据集中删除。

2.3。种系发生树结构

序列是编译和编辑使用Geneious v5.3.6 [46]。对齐方式是使用核糖体的地狱secondary-structure-based对准器生成数据库项目(RDP) [44]。我们推断出一个最大似然发展史最常见的辣子鸡和基因库的亲戚使用RAxML 7.2.8黑盒(47)唯一门户网站(48]。模型GTR + I + G受雇。然后我们上传最可能的树iToL网站(49促进细菌来源的图示,蚁亚科,地理区域为每个序列。树分支长度和引导作为补充材料(提供数据支持s3)。

3所示。结果与讨论

3.1。沃尔巴克氏体属(Alphaproteobacteria:立克次体)

在我们的研究中,95年21蚂蚁至少有一个人感染了沃尔巴克氏体属(表1)。在所有的304个样本,我们获得的数据(补充表1),我们发现30沃尔巴克氏体属辣子鸡。总的来说,有22.1%的物种感染的感染率较低沃尔巴克氏体属在蚂蚁比已报道过。在一个广泛的现有数据编译,蚂蚁携带的28.6%左右沃尔巴克氏体属感染(31日),而频率高达50%的被发现之前(50]。这种差异从我们的研究总体的趋势可能是由于以下几个原因。通常一个物种是算作被感染沃尔巴克氏体属当一个人携带这种感染。然而,并非所有的同一群体中的个体或个人需要被感染。因此,各地的感染率差异研究可能仅仅是由于自然变异个体。同时,有一种强烈的偏见在感染率不同的蚂蚁群。属的物种Acromyrmex,福米卡,Solenopsis,和Tetraponera通常是感染沃尔巴克氏体属,而Dolichoderus和Leptogenys大多缺乏感染(51]。例如,在一个24的筛查Polyrhachis物种,5个(20.8%)被感染沃尔巴克氏体属(31日]。在目前的研究中,我们发现属Cephalotes(57%)和Solenopsis特别高感染率(50%),Tetraponera(33.3%)和Polyrhachis与中间率(25.0%),种蚂蚁(16.7%)和Pseudomyrmex(13.9%),而低利率,没有感染的样本Camponotus,Myrmecia,Myrmecocystus,它们,和Paraponera包括在这里。

大多数研究屏幕沃尔巴克氏体属使用由进行PCR诊断方法沃尔巴克氏体属特殊引物。这是最可靠的方法沃尔巴克氏体属检测(51]。然而,即使在使用诊断PCR,负面结果可能发生由于引物序列的变化或低浓度的细菌共生体52]。在我们的研究中,我们发现高可变性沃尔巴克氏体属滴度,从1.03%到97.36%(补充表1),我们使用1%相对丰度在一个样本的截止控制错误率454焦磷酸测序,这可能也导致了物种间发现感染率较低。

除了30沃尔巴克氏体属获得的序列在这项研究中,我们从基因库和编译下载序列数据集111类群包括外围集团根瘤菌leguminosarum(Alpha-proteobacteria: Rhizobiales)。总定位有一个1224个字符的长度。四个ant-specific演化支的沃尔巴克氏体属在推断恢复树(图1;图)。蚂蚁进化枝1组成沃尔巴克氏体属这是独立于澳大利亚Polyrhachis(6)序列以及一个序列中发现Cephalotes瓦里安新北区的。蚂蚁进化枝2主要包括澳大利亚Polyrhachis(9序列)除了在新北区的序列Solenopsis和新热带区的Pseudomyrmex。蚂蚁进化枝3只包含序列来自欧洲福米卡物种,而蚂蚁进化枝4是最多样化。这第四个进化枝组成ant-associated的大部分沃尔巴克氏体属从我们的数据集,以及现有的基因库数据序列,包括蚁亚科Dolichoderinae Ecitoninae, Formicinae,切叶蚁亚科,猛蚁亚科,并从Afrotropics Pseudomyrmecinae,新北区的,Neotropics和古北区的。总的来说,68年的82 (82.9%)ant-associated沃尔巴克氏体属序列集中在ant-specific演化支表示一定程度的专业化。尽管蚂蚁羁绊(亚科)和生物地理的区域(大陆)是一个强大的行列式为感染相似沃尔巴克氏体属压力、相关沃尔巴克氏体属似乎感染相关的主机在某种程度上来自同一地理区域。一个相当低的程度的宿主特异性曾被报告沃尔巴克氏体属在蚂蚁和蝴蝶,虽然严格cospeciation之间沃尔巴克氏体属和它的主人没有发现(51,53]。

沃尔巴克氏体属据报道是最普遍的细菌共生体昆虫和蚂蚁(31日),虽然与其他细菌感染组经常在我们目前的研究更加频繁。尽管无处不在,到目前为止没有研究已经能够显示的功能作用沃尔巴克氏体属在蚂蚁。这是由于大多数物种繁殖困难的蚂蚁在实验室里,因此,我们必须限制我们的知识的相关性沃尔巴克氏体属感染特定主机特征。沃尔巴克氏体属最常见的操作主机繁殖,但在蚂蚁没有这样的现象被称为(51]。在胶木truncorum,沃尔巴克氏体属感染导致减产的一家子,尽管这可能是由于生理上的成本,而不是直接操作(54]。然而,工人生产不受影响,有人建议沃尔巴克氏体属可能会减少工人有翼的发展提供资源的能力(51]。固化的沃尔巴克氏体属内感染个体被观察到,这似乎是唯一的蚂蚁,但这种现象背后的机制不理解54]。最后,蚂蚁经常和多个显示异常高水平的合并感染沃尔巴克氏体属菌株增加一层复杂性的知之甚少共生(51]。推测,真社会性或haplodiploidy可能有影响沃尔巴克氏体属感染(50,55),但是这样的机制没有得到证实。同时,似乎有一种弱的相关性沃尔巴克氏体属感染殖民地成立模式物种,发现新的殖民地独立不如物种经常感染依靠依赖殖民地成立(50]。影响的推测沃尔巴克氏体属对colony-founding行为和群体结构经常被蚂蚁可以显示异常的变化这些特征从一个女王,交配一次多个皇后区和/或每女王[多次交配56- - - - - -58]。

3.2。螺原体(Tenericutes: Entomoplasmatales)

总共27(28.4%)蚂蚁被感染螺原体亲戚(柔膜细菌:Entomoplasmatales)导致的最高频率估计这个细菌群的蚂蚁(表1)。以前,6.2%的感染率在蚂蚁被报道,和大约6%的感染率是记录为鞘翅目、双翅目、膜翅目和鳞翅目一般,而23.1%的蜘蛛(蜘蛛类)螺原体共生体(31日]。似乎有一个强大的偏向某些群体的蚂蚁经常与这群细菌(31日,59]。蚂蚁属Polyrhachis显示的高感染率46.9%(15 32种被感染)。丰富的现象螺原体共生体在这个蚂蚁属符合罗素等人的研究。31日),是特别有趣的蚂蚁部落Camponotini,,Polyrhachis属于,专Blochmannia内共生体,安置在特定bacteriocytes和ant主机提供必需氨基酸(12,13]。研究更属螺原体的患病率Camponotini,尤其是hyperdiverse属Camponotus,揭示这些细菌是否可能在他们的主机进行交互。感染每一个物种都高Camponotus(1/1),Paraponera(1/1)Solenopsis(2/2)。然而,这些值并不是代表由于低的物种数量。外的Polyrhachis,感染率在更好的采样属温和Cephalotes(2/7),Pseudomyrmex(5/36)Tetraponera(1/6)。没有发现感染种蚂蚁,Myrmecia,Myrmecocystus,它们会(表1)。再次取样这些蚂蚁属物种数量很低所以感染频率只能被认为是初步的。

175个分类单元和1311个字符的对齐是包括生成的月形单胞菌属ruminantium(壁厚菌门:Selenomonadales)作为一个外围集团。在这个分子系统学,三大ant-specific演化支螺原体的识别:蚂蚁进化枝1,包括内共生体Cephalotes,Solenopsis,Tetraponera,Pseudomyrmex和Neivamyrmex;蚂蚁2包括spiroplasma-associates蚁属的进化枝Polyrhachis,Camponotus,Pseudomyrmex,和Cephalotes;和蚂蚁进化枝3是由军蚁(亚科Aenictinae、行军蚁亚科和Ecitoninae)(图2)。此外,几个小演化支只包含ant-associated螺原体则分散在整个发展史以及一些个人ant-associated辣子鸡。总的来说,生物区没有似乎预示着之间的关联性螺原体共生体(图2;图)。

进化枝3,由军蚁来自新旧世界,(之前已被确认60]。在我们的分析中,GenBank-derived螺原体从蚂蚁属分离序列大和培也掉进了这个进化枝(图2)。军蚁的特点是“军蚁综合症”的游牧和组捕食(61年]。由于他们特殊的饮食和弱相关的Entomoplasmatales感染营养位置,军蚁之间的营养共生和Entomoplasmatales建议(60]。尽管这进化枝Entomoplasmatales高度由军队的蚂蚁,协会并不像感染率随专对物种和个体,和主机的共生体则不需要发展和繁殖60]。作为卵和幼虫Entomoplasmatales通常缺席,水平传播。

甚至在军蚁之外,一定程度的宿主特异性Entomoplasmatales细菌是显而易见的从我们的发展史和蚂蚁被描述,果蝇,和其他arthropod-associated螺原体(60]。在我们的分子系统学,演化支1和2只包含ant-associated Entomoplasmatales(图2)。然而,演化支来自不同蚁亚科和生物地理的区域包含共生体表明发展史和地理范围驱动这些共生体的协会,和重复的环境采集是常见的。的感染螺原体似乎是系统性的,因为我们发现高滴度的这种细菌与ant内脏,头和腿(补充表1)。

Entomoplasmatales可以致病的植物和脊椎动物(59,62年)和隔绝各种昆虫类群包括蚜虫,蚂蚁、蜜蜂、甲虫、蝴蝶,果蝇,马蝇(63年- - - - - -68年]。互惠螺原体可以授予昆虫抗寄生线虫(22和过冬的能力增加69年]。致病性表型通常导致昆虫死亡(34)和生殖操纵包括改变性别比例(33和男性杀死35,70年,71年]。在蚂蚁,螺原体已经被调查,生物电控制潜在的假设,但他们的角色仍然是难以捉摸的日期(31日,38,60]。功能研究比较感染和未感染的个体的性能将提高我们对这些兼性共生体的角色的理解。

3.3。Asaia菌(Alphaproteobacteria:红螺菌目)

95蚂蚁,14主持细菌有关Asaia菌(Alphaproteobacteria:红螺菌目)(表1)。对这些细菌,没有先前的调查他们的患病率在蚂蚁进行。我们找到了一个特别高的感染率33.3%(12/36的物种)Pseudomyrmex。相比之下,Asaia菌有关的共生体是缺乏的Camponotus,种蚂蚁,Myrmecia,Myrmecocystus,Polyrhachis,它们,和Solenopsis。低频率出现在感染Cephalotes(1/7),Paraponera物种(1/1)(表1)。的浓缩Asaia菌共生体在Pseudomyrmex特别有趣的是这只蚂蚁属树栖,包含几个专性植物蚂蚁,它只吃植物的食物来源(58,72年]。然而,这种细菌组发生兼性树栖通才和植物共生生物都表明即使这些树栖或互惠共生体更频繁Pseudomyrmex蚂蚁,协会不专。

总的来说,我们获得了25Asaia菌在我们的数据集有关的辣子鸡。这些辣子鸡,21是相关联的Pseudomyrmex3,Paraponera,和1Cephalotes。我们推断这辣子鸡的最大似然发展史,他们最亲密的基因库的亲戚,和其他细菌内共生红螺菌目从基因库。总对齐由91个类群和有一个1313个字符的长度。我们使用沃尔巴克氏体属pipientis(Alphaproteobacteria:立克次体)作为一个外围集团。系统发育树显示了三个ant-associated演化支Asaia菌辣子鸡集群在一起(图3):(1)与两个小进化枝Pseudomyrmex相关的辣子鸡,一个Paraponera相关OTU,(2)一个进化枝,似乎是膜翅目具体包含的大部分Pseudomyrmex相关的辣子鸡,一个福米卡从基因库相关序列,从一些蜜蜂种类和细菌分离,(3)许多insect-associated组成的进化枝Asaia菌细菌和五个辣子鸡。最后进化枝是特别有趣,因为它包含几个菌株,分离出不同的蚊子以及三个ant-associatedAsaia菌序列从基因库。一个序列(JF514556),分离和培养Tetraponera rufonigra在印度(73年]。的nifH基因,基因与大气氮固定相关联,也发现这种细菌(加入基因库JF736510)和实验结果表明,这一毒株是固定氮的能力在体外暗示可能固氮属性在自然环境中,蚂蚁体腔(73年]。另外两个序列是培养细菌Cephalotes瓦里安和生成的框架我们实验室的一项研究(基因库到达JX445137和JX445138) (39]。

从家庭醋杆菌科细菌通常被称为“醋酸菌”和氧化代谢能力乙醇乙酸(74年]。Asaia菌,也醋杆菌科的一员,然而,只有弱氧化乙醇和显示较高的糖氧化(74年]。这些细菌是环保无处不在,但也被发现与昆虫,如蜜蜂(75年,76年[],蚊子77年),黑腹果蝇(78年],叶蝉[79年,水蜡虫(80年]。所有这些昆虫依靠干和经常nitrogen-limited饮食,它已经表明,细菌作为营养共生体。一些醋酸细菌有能力修复大气氮(73年]。然而,它仍然是完全投机这个函数是否可以保留在昆虫的肠道环境,这些细菌是否真的有助于昆虫氮代谢或回收81年]。有趣的是,醋酸菌和乳酸菌都不常见的肠道微生物群的核心树栖Cephalotini蚂蚁,蚂蚁群与一个最彻底的研究微生物(18,19,39]。代谢能力的核心组成的肠道微生物群的Cephalotini Burkholderiales, Opitutales, Pseudomonadales, Rhizobiales, Xanthomonadales可能冗余与醋酸菌的作用在其他昆虫。

在果蝇,醋酸菌是正常的肠道共生的细菌社区的一部分,可以参与先天免疫系统的调节。在健康的苍蝇,稳定平衡不同的肠道微生物。扰动的正常肠道社区,这可能是由于有缺陷的监管抗菌肽,导致致病性共生体的主导地位葡糖杆菌属morbifer并最终肠道细胞凋亡(82年]。潜在的其他机制由醋酸菌昆虫免疫好处是通过减少肠道病原微生物的pH值使其不利环境或竞争排斥(81年]。然而,这些醋酸菌不是必不可少的大多数昆虫的健康和生殖甚至在充分研究Asaia菌蚊子交互,实验去除细菌对宿主(没有检测到的负面影响81年]。

几项研究进行分析与蚂蚁(相关的微生物多样性18,19,39,60,83年]。然而,蚂蚁的共生关系和红螺菌目很少被观察到。事实上,只有两个ant-associated红螺菌目序列存入基因库(GQ275104胶木occulta和JF514556Tetraponera rufonigra从我们组工作之前)39]。克隆生成的库Cephalotini蚂蚁(18,19)以及tag-encoded扩增子数据集(38,39)是最广泛的微生物数据收集可供蚂蚁迄今为止,和醋酸菌只有零星的蚂蚁类群调查。因此,之间的相互作用Asaia菌亲戚与蚂蚁一般知之甚少,但由于这些细菌的代谢能力利用干基板和固氮,他们可能会发挥重要的营养作用。特别是,他们可能功能重要的蚁亚科Pseudomyrmecinae,似乎他们丰富的我们现在的研究。

的系统发育历史ant-associated红螺菌目不节目主持人特异性和建议可能收购从环境中(图3)。这些观察表明,红螺菌目最有可能环境传播和支持的假设他们只是蚂蚁的兼性伙伴。一个进化枝ant-associated红螺菌目密切相关内共生体蚊子隔绝(图3)。实验结果表明,mosquito-associatedAsaia菌能够成功殖民叶蝉进一步强调low-host特异性的细菌集团(77年]。

4所示。结论

我们广泛的细菌筛选方法有助于我们理解的流行ant-associated微生物,特别是关于他们沃尔巴克氏体属和螺原体共生体。此外,我们提供第一ant-associated广泛调查Asaia菌有关的共生体。虽然这些订单的共生体红螺菌目只是偶尔感染蚂蚁,一些菌株能够修复大气氮和可能在蚂蚁保留这个函数。另外,这些细菌可能会升级缺氮的饮食上生长的一个重要功能作用的一些食草蚂蚁,占大多数的所有蚂蚁类群(20.]。即使我们没有实验证据的作用大部分细菌共生体蚂蚁,先前的研究表明多种这些细菌对昆虫的影响主机(4,7,9]。甚至一个群微生物可以在不同的主机上有截然不同的影响。我们的研究表明,尽管一些广泛的细菌调查整个蚂蚁,ant-associated微生物的多样性和功能作用还远未被完全理解,和广泛的下一代测序方法将提供一个快速和高效的工具,深化我们的知识的罕见的(而不是那么罕见)生物圈。

确认

作者感谢丹尼尔Ballhorn和蒂娜Schroyer有用的评论和讨论。菲尔·沃德请确认Pseudomyrmex标本。这项研究是由美国国家科学基金会支持部分DEB批准号1050243到山腰的美国男人,格兰杰基金会山腰的美国男人,Negaunee基金会山腰的美国男人,和普利兹克实验室分子进化和系统误差。斯蒂芬妮Kautz承认德国科学院博士后奖学金Leopoldina(批准号lpd 2009 - 29)。本杰明·e·r·鲁宾的部分支持由一个NSF研究生研究奖学金。

补充材料

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