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Fadia萨拉切, ”Ant-Mimicking蜘蛛:策略和社会性昆虫生活在一起”,心理:昆虫学杂志》上, 卷。2013年, 文章的ID839181年, 6 页面, 2013年。 https://doi.org/10.1155/2013/839181
Ant-Mimicking蜘蛛:策略和社会性昆虫生活在一起
文摘
模仿是一个迷人的话题,特别是当认为选择性力量和进化策略。拟态是一个系统涉及一个通讯兵,信号接收器,一个模型和多次独立进化的植物和动物。有几种分类方式模仿基于当事人的交互和成本效益的场景。在本文中,我简要的描述动力学最常见的类型的模仿,然后把它应用到一些spider-ant关联系统的日期。此外,本文扩展的策略ant-associating(尤其是ant-mimicking)的生活成本最小化的蜘蛛已经开发出接近潜在危险模型的殖民地。迄今为止的主要策略,指出化学模仿或积极避免接触蚂蚁。如果这些策略保证保护蜘蛛(生活接近危险的模型),然后蚂蚁协会将大于成本的好处,和协会会获胜。
1。介绍
模仿的现象已经引起了许多生物学家,促使自然历史的研究行为,生态学、进化,和最近的基因组学但几1]。也许模仿轻易吸引关注,因为它是自然选择的一个明显的例子。模仿或者一个生物体的相似之处(或某些方面)到另一个地方,分类学的不相关的人们几乎总是涉及到三方:的通讯兵(模仿),信号接收器(或操作)和模型。模仿在这些情况下必须有选择性优势nonmimics,因此特定的表型在这些数量是固定的。模仿的分类很大程度上取决于当事人的功能,根据这个方案,细分到40理论课程,或类型的模仿2),不过通常关注最常见的类型:贝氏,米勒,积极的模仿。
贝氏拟态、h·w·贝茨命名的先驱研究拟态在亚马逊蝴蝶3),被定义为美味模仿获得免受捕食者(信号接收器在这种情况下),通过类似有害的或令人不快的生物模型。缪勒拟态的模拟和模型之间的“风味”是不太清楚,重点被放在一定的各种生物体的表型被钢筋和捕食者作为一种威慑。第三种类型的模仿自然界中常见的攻击拟态,所谓因为模仿,而不是获得免受潜在的捕食者,更容易获得访问资源或猎物(有时是模型本身)到另一个生物体通过其相似之处。尽管很多情况下模仿很容易被归类,有时有机体显示不同的策略,在同一时间或不同阶段的生活,如杜鹃被发现是贝氏模拟作为一个成年人,和积极的模仿在其他鸟类的巢4]。
在贝氏拟态,模仿正在predator-mediated选择因此类似有害的或令人不快的模型,而特征在压力下积极模仿的欺骗他们的猎物。这意味着感官通道的接收机(无论是视觉、化学感应的,或其他)极大地影响的演变模拟(5]。在学习的情况下的信号接收器,同样重要的是,模仿不超过模型和模型和模拟生活在同域分布(6]。无论是免受捕食者或对资源的访问,模仿出现了无数次在动物和植物作为一个经常性的进化稳定策略6]。这是证据强烈的选择特征与模仿,在模仿的健身预计将增加更相似模型(7,8]。基于理论种群遗传学研究模仿贝氏拟态特征和多态性在人群(9,10]。贝氏拟态的事实可能是一个昂贵的特质也必须放在一起考虑增加数量的参数,比如认知约束的信号接收器11,12]。选择压力模拟类似于一个模型很大程度上依赖于视觉系统的接收机(5]。贝氏拟态的特定情况下,数学模型预测更多的保护从食肉动物增加生物模型的相似之处,由此产生的主要问题是为什么还有“不完美”模仿或只有轻微的相似之处的一个模型吗?给出一种解释是,术语“不完美”是主观的,依赖于信号接收器;可能会出现什么不完美的人类观察者可能看到否则潜在捕食者(13]。或者,一个不完美的模仿可能是一个中间表型或多态性(14]。一定的条件下可以使选择压力放松对“完美”的表现型,例如,如果模型是非常有害的15)或者行为特征紧密联系形态(16]。选择向一个“完美”的力量表型多态性反击,可能出现由于亲缘选择(17),在某些情况下的潜在成本过于明显的(18从接收器)或通过选择反对掠夺偏好(19]。
模仿发生在所有形式的陆地和水生植物和动物的生命6]。例如,在脊椎动物中,海洋鱼类数量至少有98例模仿,包括贝氏、米勒、咄咄逼人,和社会(或情况下学校的模拟骨料模型)(20.]。也许最多样化和不同形式的模仿可以找到在节肢动物,因其令人印象深刻的多样性带来的相对较短的一代,这增加了复合事件,进而使更多的遗传多样性。在节肢动物中,蚂蚁是一种常见的模型系统(21,22]。在这里,我想关注一群特殊的节肢动物,也就是说,蜘蛛,和他们的不同形式的蚂蚁模仿。尽管大多数的蜘蛛是网络工程师(23蚂蚁协会),最引人注目的例子可以发现在善于奔跑的蜘蛛。彻底的和最新的评论ant-mimicry在蜘蛛已经存在24- - - - - -27),所以我的目标不是复制这些文件中的信息,而是集中在各种策略可以发现这些蜘蛛让成本最小化和最大化的好处和或接近蚂蚁生活在一起。我将这样做,首先简要谈论ant协会,然后引入各种蜘蛛的收益和成本的例子。,ant-mimicry将引用的形态和/或化学模仿和“蚁协会”包括模仿以及蜘蛛不模仿蚂蚁但是生活接近蚁群获得一些优势。
2。蚂蚁在节肢动物协会
社会性昆虫,蚂蚁大殖民地与众多个人形式,从而满足条件的模仿任何模仿都应该在较低密度比模型(6]。贝氏拟态的目的,蚂蚁也好的模型生物,因为它们是令人不快的其它许多动物由于特征,或组合,如甲酸、刺,强有力的下颚咬,咄咄逼人的性质(21,22,28]。所以获得形态和/或蚂蚁行为相似之处带来一定程度上的保护否则美味节肢动物捕食。
形态和/或蚂蚁行为相似之处,也被称为myrmecomorphy,已经至少70倍在2000多个描述物种属于54节肢动物的家庭团体如蜘蛛、工厂错误,staphylinid甲虫(21]。仅在蜘蛛,myrmecomorphy可以发现在许多物种属于13个不同的家庭(24,25]。Myrmecomorphic蜘蛛有形态和/或蚂蚁行为修改,增加他们的相似之处。这些通常包括一个窄的身体和长腿相比其他蜘蛛:有时一个狭隘的甲壳或腹部给的印象三——而不是two-segmented身体。myrmecomorphic蜘蛛的表皮表面往往是惊人地相似,他们的模型蚂蚁物种,包括头发和着色和假眼斑点。蜘蛛有四条腿,而蚂蚁有三个和一对触角,myrmecomorphic蜘蛛经常提高第一双腿和波作为“触角幻觉”(29日,30.)和执行法莫替丁的上下运动,类似于一些蚂蚁正在招募同伴时(30.- - - - - -32]。
蜘蛛的家庭myrmecomorphy或许最引人注目的例子是跳蛛(蜘蛛类:跳蛛科)。在这里,myrmecomorphy独立发展不同时期(33),最speciose属myrmecomorphic salticidsMyrmarachne拥有超过200种描述和更多未定(34]。
节肢动物,不过不是形态模仿蚂蚁可以形成与殖民地密切关联。这些节肢动物通常被称为适蚁,及其协会蚁群可以不同程度(24,25]。生态优势适蚁是许多蚂蚁的巢穴是相对稳定的隐居可以现成的资源,和一定程度的保护也是授予(24,25]。一些例子将在接下来的部分。
3所示。蚂蚁协会蜘蛛的好处
蚂蚁模仿这一事实存在等多种多样的形式在许多无脊椎动物类群意味着收益必须大于成本。作为社会性昆虫,蚂蚁形成菌落,经常包含成千上万,在某些情况下数以百万计的个人(22),在很多情况下他们的巢穴中复杂的结构和空间环境。这对无脊椎动物的优势,把如此紧密和蚂蚁,他们实际上生活在蚂蚁的巢穴。巢提供了一个稳定的环境,经常有充足的资源来养活,其他寄居动物、材料蚂蚁聚集或培育,或蚂蚁幼虫自己(35]。例如,linyphiid蜘蛛Masoncus pogonophilus以摘要也生活在宿主蚁巢(36),而salticid蜘蛛Cosmophasis bitaeniata进入蚂蚁的巢捕食他们的幼虫37]。
myrmecomorphic蜘蛛而言,主要的好处是他们获得ant-averse捕食者的保护,否则以他们为食。进行了实验证明myrmecomorphic蜘蛛是贝氏模仿,因为他们从潜在的掠食者,如黄蜂获得保护38],螳螂[39),和其他蜘蛛(40- - - - - -42]甚至ant-aversion是天生的在一些捕食者(39,43]。Salticids捕食者仅是建议的驱动力myrmecomorphy跳蛛(44]。迄今为止,几乎没有证据表明myrmecomorphy服务在保护蜘蛛直接从蚂蚁,蚂蚁的主要感官通道似乎化学(45]。另一方面,大多数myrmecomorphs并不经常捕食蚂蚁,尽管有报告的病例myrmecomorphs做捕食蚂蚁46- - - - - -48]。
在贝氏ant-mimicking蜘蛛,描述了几个替代或补充策略,提供保护潜在的捕食者。这些策略之一是转型模仿,也就是说,模型模拟不同种类的生长(49]。几个Myrmarachne物种的模仿,因此总是被蚂蚁大约相同的大小作为模型(50]。另一个策略是男性常见的几种Myrmarachne物种大螫角(认为是性选择字符(51]),表型和蚂蚁可以看作是减少他们的相似之处。然而,这些男性被发现是“复合模拟”像蚂蚁携带的“包裹”他们的下颚52]。此外,Myrmarachne melanotarsa,蜘蛛不寻常,它生活在聚合,类似,作为一个群体,整个蚁群(53]。选择作用在这些不同的策略myrmecomorphs中发现,蚂蚁增加他们的相似之处,然而力量对付蚂蚁选择“完美”的相似之处也存在,随着多态性在各种记录Myrmarachne物种(54,55]。
所以蜘蛛的好处与蚂蚁的主要的形式增加了个体的生存机会。这些增加生存机会要么是由于更容易获得现成的资源或捕食者的高度保护。如果这些好处不存在,就不会倾向于选择特征允许这些蜘蛛和蚂蚁。然而,对于这些协会的蜘蛛不仅有好处,而且成本。协会坚持在进化过程中,收益必须大于成本,这意味着成本保持最低。下一节处理蜘蛛的策略,减少各种成本。
4所示。最小化成本的蚂蚁模仿
蚂蚁的成本模仿蜘蛛有多种多样的形式。首先,对于myrmecomorphs有形态变化,如腹部的限制,意味着女性卵子可以少于nonmyrmecomorphic蜘蛛([25)和引用)。myrmecomorphic蜘蛛面临一个主要问题是,尽管他们的相似之处蚂蚁赋予保护ant-averse捕食者,他们更倾向于受害者捕食者,专门吃蚂蚁19,56]。应对这个问题,属的跳蛛Myrmarachne开发了信号使用他们的第一双腿,旨在防止ant-eating salticids从攻击57]。这种“显示姿势”的第一条腿几乎完全伸展,高架45°,伸出一侧45°(57)在其他研究也指出Myrmarachne当蜘蛛在蚂蚁的存在58],它就像工蚁的咄咄逼人的姿态显示某些物种等它们会smaragdina(见图1)。这个显示的姿势,同时有效遏制salticid捕食者,似乎所采用Myrmarachne一般测量当威胁,之前逃离,也可能影响ants-sucho . smaragdina也有更复杂的视觉系统59,60]。
(一)
(b)
(c)
ant-associating蜘蛛也许最大的挑战来自于生活接近蚂蚁,其中大部分反应积极向寄居动物或模仿。事实上,蜘蛛可能容易被自己的受伤或死亡的模式61年]。蚂蚁在蜘蛛的负面影响不仅局限于个体的生存,而且蜘蛛的生殖成功在某些情况下,他们不太可能的伴侣如果蚂蚁很近(62年]。某些蜘蛛已经开发出一种与蚂蚁部署化学协会密切模仿能够生活在,有时利用蚂蚁(63年]。Cosmophasis bitaeniata甚至获得主机的表皮碳氢化合物特有的蚁群的生活(64年),表皮碳氢化合物转移到蜘蛛而吃蚂蚁幼虫(65年]。对于这种蜘蛛,蚂蚁,它们会smaragdina,特别积极59,60,66年)(见图1),和化学拟态是一种保护。通过化学模仿,许多nonant同伴能够进入蚁群,利用蚂蚁和/或他们的互惠关系67年]。一些适蚁足够小蚂蚁住在未被发现没有化学拟态(36),而其他的,如Gamasomorpha maschwitzi,替代化学模仿策略迄今为止不知道但可以由声、行为和/或形态适应(68年]。
不要生活在那些蜘蛛,或者进入蚂蚁的巢穴,似乎并没有尽可能多的危险被一只蚂蚁。然而,贝氏的myrmecomorphs模仿,前提是在模型中蚂蚁的附近,然而造成了相当大的危险(61年]。因为没有已知的化学模仿myrmecomorphic蜘蛛(69年),他们的国防策略需要依靠不同的方法,这主要是行为。人们早就发现ant-associating蜘蛛等Myrmarachne通常避免接触蚂蚁(45,58,61年,70年,这对于myrmecomorphs不仅适用,而且对积极模仿等c . bitaeniata,尽管它的化学保护(35,58]。看到一只蚂蚁的方法,myrmecomorphic蜘蛛属的物种Myrmarachne积极摆脱蚂蚁,不管蚂蚁物种,和接触发生在不到3%的情况下,当蜘蛛对蚂蚁的存在(58]。这些蜘蛛是能够区分蚂蚁和同种个体,由于他们非凡的视力(71年]。他们也有不同的反应取决于蚂蚁蚂蚁正面临着,旁边移动或静止,但通常不让蚂蚁比约2厘米(58]。然而,有时接触是不可避免的,蜘蛛逃跑甚至在接触,只有很少的反应积极,也许作为最后的手段(72年]。积极避免myrmecomorphic蜘蛛,蚂蚁是常见的和行为反应myrmecomorphs对同域的蚂蚁根据不同种类的蜘蛛(如上所示Myrmarachne)。先天行为特征是不同的物种之间由于选择(在形态特征一样)。对蚂蚁是天生的在节肢动物如螳螂39),以及避免蚂蚁也可以是一个天生的特征等myrmecomorphic跳蛛Myrmarachne。如果是这样的话,每个物种的这一事实Myrmarachne反应不同的蚂蚁的存在表明,这些行为特征受到选择压力(58]。
5。结论
有优点和缺点ant-associating蜘蛛与住在附近或在蚁群有关。当纯粹看蚂蚁模仿,很明显,有当事人之间的军备竞赛的进化的成本和效益。不同策略进化ant-mimicking蜘蛛让他们收获的好处就像蚂蚁。此外,这些蜘蛛有天生的和/或学习行为,减少成本的模型,通常是咄咄逼人,蜘蛛本身的真正的危险。尽管最近进行的大量研究,蚁模仿蜘蛛绝对是更值得关注和深入研究的话题。特别是基因组学使用的不断增加,有可能涉及潜在的遗传机制进行了研究表型适应蚂蚁模仿,一直由d . Charlesworth和b Charlesworth [72年)这将给更多的洞察拟态的进化。
确认
作者感谢所有支持她的人在她的时间致力于ant-mimicking蜘蛛在昆士兰北部,特别是她主管理查德·罗和罗斯牧杖,人们从牧杖实验室和海洋和热带生物学,詹姆斯库克大学,汤斯维尔,资金。作者还感谢两位匿名裁判在纸上他们的评论。
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