社会学习大黄蜂(Bombus凤仙花属植物):工人大黄蜂学会操纵和饲料中通过观察和沟通人造花的殖民地

文摘

社会学习发生在个人学习从另一个角度来看,主要是同种的,往往通过观察,模仿或沟通。使用人造花卉,我们研究社会学习通过允许测试大黄蜂(a)看到死去的大黄蜂安排在觅食位置或(b)看生活大黄蜂觅食或(c)内与同伴交流自己的殖民地没有看到觅食。人造花卉由1.5毫升微型离心机管关闭帽插入通过蓝色7厘米的塑料盘的中心光信号通过蜜蜂不能觅食。强化物奖励糖浆是只能通过孔的管子下面蓝光盘。两个殖民地(A和B)被用于串联在控制(C和D)殖民地。没有蜜蜂,没有暴露(即。,from the control colonies (C and D)) to social learning discovered the access holes. Inside colony B, we imprisoned a group of bees that were prevented from seeing or watching. Bees that saw dead bumblebees in foraging positions, those that watched nest-mates foraging, and those that had only in-hive communication with successful foragers all foraged successfully. The means of in-hive communication are not understood and warrant intense investigation.

1。介绍

社会学习被定义为行为学家一样从同种个体学习(1物种之间(但我们注意社会学习已知),主要包括观察,通过观察和模仿复制另一个人的行为,和建模向别人传播从一个个体习得的行为(2]。社会学习通过个人的交互与其他动物或其产品包括注意、记忆、动机;社会理论所说的社会学习行为主义之间的一座桥梁(即。,learning based upon behaviour that is acquired through conditioning which occurs through interaction with the environment) and cognitive learning (i.e., learning by using reason, intuition, and perception) [3- - - - - -6]。社会学习研究主要集中在脊椎动物(7,8]。然而,最近越来越多的研究人员发现,蜜蜂和其他脑的小动物也可以学习通过收购信息社会传播(9- - - - - -12]。尽管如此,社会学习可能扩展到实践知识(技能),除了简单的陈述性知识(事实),仍然主要在无脊椎动物(未测试9]。

昆虫,特别是群居蜜蜂,显示非常复杂的学习能力(11,13- - - - - -15,社会信息经常导致相对长期行为的变化,构成社会学习。蜜蜂的舞蹈交流(apispp。)16,17),在Melipona costaricensis(18),和其他的沟通方式在其他蜜蜂19[],蚂蚁20.),黄蜂(21,22),和章鱼23)作为例子。Giurfa简短但信息审核指出基于元素的简单机制关联,巴甫洛夫或操作条件可能占社会学习与微型动物的大脑,所以社会学习不应被视为令人惊讶或高度认知能力(11]。

评估潜在的社会学习大黄蜂(Bombus凤仙花属植物),我们调查了从经验丰富的蜜蜂觅食的传播技术经验的蜜蜂在相同和不同的殖民地。我们探讨了以下三种不同的模式:(a)使用一个模型(定位死蜜蜂),(b)观察与模仿(蜜蜂觅食住),和(c) intracolony通信在住所内。

2。材料和方法

2.1。一般的方法

实验是在室内筛选飞行笼子(2.15米长×宽1.20米×1.80米)与灰色层。蜜蜂觅食的使用Bombus凤仙花属植物(Cresson, 1863)(膜翅目:蜜蜂总料)queen-right殖民地工人30 - 40 /殖民地(由BioBest生物系统、加拿大(安大略省/))。可移动的屏幕的一侧笼子让实验者访问。四个殖民地被用在这个实验中,殖民地是我放在笼子里,殖民地B是放在笼子里二世和殖民地C和D(控制)被放置在笼子里III和IV。每个人都连接到一个小,外笼(30×23×20厘米)(等候区)连接到主要飞行笼(由封闭测试领域),网隧道,使实验控制蜜蜂的入口和出口航班笼子。殖民地,不被测试时,有恒定的花粉供应和他们的饮食补充糖糖浆。胸背表面上,觅食是唯一编号和颜色标记(Opalith Plattchen,基督教放牧公斤,德国)。

人造花卉(图的实验领域1)被放置在飞行笼165厘米的蜜蜂进入和退出。它由一个绿色塑料基地35 45××5厘米和8人造花。第一步是让天真的蜜蜂遇到简单的离心管被安装在一个绿色塑料基地(管被隐藏和抢劫者只能访问糖浆通过开放的管)。一旦他们习惯于觅食这些管子一个星期到十天,他们单独标记,然后挑战与学习任务描述为每个实验(下图)。

2.1.1。人造花卉

人造花的1.5毫升离心管插入到中心的蓝色塑料盘,直径7厘米。离心管的上限,这样蜜蜂无法获得所包含的糖浆(50%蔗糖w: w作为强化物奖励;糖浆的数量并不是控制而是补充就筋疲力尽)表面的塑料盘。相反,一个小孔(直径0.5厘米)已经钻入每个离心管的一侧下方唇;参见图2。人造花卉被附加到一个黄色吸管管安装在35×52厘米塑料基地。八花两行排列的四个花儿与面临的无聊洞中央行之间的过道花所以蜜蜂在每个实验中。

因此,蜜蜂可以定位到蓝盘的人造花但不能获得糖浆除了在盘管上的洞的墙。测试蜜蜂评估基于自己的能力学习和复制的觅食行为,而实际上他们并不需要执行它们。

实验组织如下(1)一群觅食的蜜蜂的殖民地(A2)使用测试没有模型2试验时间30分钟的放弃;然后,介绍了模型(死蜜蜂)和集团获准饲料与模型固定在抢位置。(2)一群觅食者从殖民地(A1)提供足够的食物(糖浆和花粉),而被监禁,这样他们可以观察组A2觅食10个小时。然后他们被释放,允许独自觅食。(3)一群觅食者从殖民地B (B1)提供足够的食物(糖浆和花粉),而被囚禁和当作觅食在A1组,除非他们能够观察从不同的蚁群觅食(殖民地),而不是从自己的殖民地。(4)一群觅食者从殖民地B (B2)都包含在殖民地和不允许人造花的饲料。他们有互动的机会(在巢)与B1组24小时,然后被允许独自觅食。(5)觅食者从控制殖民地(殖民地C和15主题蜜蜂蜜蜂和殖民地与10 D)被挑战饲料通过的“访问漏洞”鲜花没有模型没有机会观看其他觅食鲜花也没有机会与觅食,成功的鲜花。他们被允许30分钟成功,但没有一个人这样做。

2.1.2。实验程序

在几天的时间内,分别标记为蜜蜂被训练饲料从简单的离心管(如上所述)。

最初的训练后,蜜蜂从控制殖民地,殖民地C和D,被挑战测试8人造花的描述和放弃安排30分钟以上的时间。没有必要更换鲜花在这个实验中,因为没有蜜蜂觅得成功。

从测试的殖民地,放在笼子里,我单独标记蜜蜂的工蜂被隔离成两个组(A1与12与14蜜蜂蜜蜂和A2)。一组(A1)从殖民地并囚禁在网状管(20厘米和3厘米直径0.4×0.4毫米网)拒之门外的实验笼;这些蜜蜂提供了足够的食物(糖浆和花粉)。这些蜜蜂被放置在两行之间的过道的人造花。A2组(14人)被禁止离开蚁群觅食,直到第二天可以开始测试。一旦A1蜜蜂被隔离,蜜蜂在A2组是用于测试一个接一个。每个蜜蜂从组A2被释放,允许在人造花饲料没有死去的蜜蜂在两个试验时间30分钟的放弃;他们中没有一个是成功的饲料。两个试验后放弃,一个模型(死蜜蜂)。在这一点上,刚被杀死蜜蜂的鲜花放在头上出入孔。 The dead bees came from the same colony (A) and had been killed by freezing at −18°C one day before the experiment and allowed to thaw and warm to ambient air temperature for 3 hours before the experiment started. Each bee from group A2 was released and allowed to forage at the artificial flowers with dead bees in place. After each bee from group A2 had made three successful foraging visits to any one of the artificial flowers, dead bees in place, we replaced the used artificial flowers with cleaned ones that did not have dead bees in place. This avoided the possibility that pheromone signals could influence the results. The visits of each of the A2 bees to the artificial flowers with (3 trials for each of 10 bees) and without dead bees (7 trials for each of the same 10 bees) were observed and timed for a total of 10 foraging bouts; access time was measured by using a stop watch, and the time started when the subject bee entered the testing arena and stopped when the subject bee started to probe for the syrup.

在后续实验中,同一群体中的蜜蜂群10 (A1组),被囚禁在一个网格管大小(如上所述)数组之间的人造花,这样他们可以看到成功经验的觅食蜜蜂(A2)上面所提到的。A1蜜蜂有机会观看A2的蜜蜂在工作10白天不被允许回家,直到第二天早上(上午8点),所以阻止他们沟通与他们的同伴(白天看除外),20小时。A1蜜蜂,在早上发布,自愿并立即返回蜂巢但从住所在5分钟内开始出现。然后他们被允许单独饲料新能源、清洁实验数组的鲜花没有经验的A2蜜蜂。访问每个A1的蜜蜂人造花的观察和时间总共10觅食发作。

在串联实验来测试如果蜜蜂蜂巢内可以沟通如何饲料人造花,我们使用一个完全不同的殖民地(B)放在笼子里二世。在殖民地B,我们隔离两个群12姐姐或妹妹工蜂每个单独标记蜜蜂(如上所述)。工人们在殖民地B(笼II)被允许自由觅食从8微型离心机管不提供人造花卉光盘或洞在墙上。一个队列(B1)后来被禁锢在网状管;这些蜜蜂提供了足够的食物(糖浆和花粉)(如上所述),并运送到笼子里,在那里,他们放置在数组的人造花A1蜜蜂(如上所述),并允许观看从蚁群觅食寻找10个小时。A1蜜蜂的相同的协议是用于治疗被监禁的工人从殖民地B,除了网状管监狱,囚犯被从笼子里我过夜板凳上支持笼子里。早上监狱囚犯的B1蜜蜂回到笼子里二世,犯人被释放。与A1蜜蜂如上所述,B1蜜蜂自愿并立即返回他们的蜂巢但从住所在5分钟内开始出现。同时,第二组(B2)是在普通的微型离心机管允许自由觅食。因此,B2蜜蜂没有接触的机会,或者看到,在微型离心机的人造花洞墙; group B2 was prevented from leaving the colony and foraging until they were tested after their nestmate B1 finished testing.

B1蜜蜂被早上回到家里笼,后被囚禁在网格管一夜之间,并回到自己的住所,蜜蜂群开始退出他们的住所但被拒绝进入主要的笼子里。这时,8人造花的数组(光盘和洞在墙上)放在笼子里。然后,只有B1蜜蜂被允许单独饲料,数组和B2蜜蜂被拒绝进入笼子里的主要部分。B1的蜜蜂都允许从人造花饲料(新清洗每个审判和每个蜜蜂)三次。之后,他们被允许花7次饲料。因此,B2蜜蜂还没有接触的机会,或者看到,在微型离心机的人造花洞的墙壁,但他们曾接触过有经验的同伴,B1蜜蜂。第二天,B2蜜蜂被允许在新饲料清洗人造花在标准的数组。这些蜜蜂观察3试验,紧随其后的是另一个7(如上所述),和觅食发作的持续时间被记录了下来。这时,蜜蜂从第一个队列(B1)都是禁止进入主要的笼子里。在实验期间没有时间两个组别中蜜蜂被允许同时人造花的饲料。

2.2。统计分析

组和试验之间的比较,我们使用单向重复测量(使用σ情节统计v12.0),并隔离组或组,不同于其他的我们使用多重比较的过程。持续时间的操纵人造花在第一次访问觅食用于interexperimental比较内部和之间的殖民地(集团)。的力量进行测试与α= 0.050:1.000。我们使用多重比较程序(Holm-Sidak方法):所有成对和整体显著性水平= 0.05。

比较两组的学习通过观察,我们使用t以及。

3所示。结果

蜜蜂从控制殖民地(C和D)在笼子里III和IV没有社会学习的机会,和所有主题蜜蜂,蜜蜂15蜜蜂从殖民地C和10从殖民地D,观察证明无法觅食成功人造花,放弃30分钟的时间。

没有14测试蜜蜂殖民地(我在笼子里)组(A2)当挑战呈现人造花没有死去的蜜蜂在两个试验30分钟的放弃是成功的饲料。10,14(其余放弃,不出现更多的测试)集团(A2)能够看到死去的蜜蜂的所有8花朵作为他们从殖民地自由觅食。采摘时,他们爬花的人工干(吸管管),定位自己死去的蜜蜂在盘下,旁边,糖浆。这些蜜蜂没有在第一时间完全善于觅食旁边死去的蜜蜂,但在大约3试验他们擅长的任务(图3)。之后有过这样的经历,当死去的蜜蜂是缺席,这些经验丰富的蜜蜂成功来自新和清洗人造花。然而,他们不需要熟悉死者bee-less人造花和完全地第一次访问(图3)。

在后续实验中,一群10个不同的蜜蜂从同一个殖民地(A1)被囚禁在数组之间的网状管放置鲜花,这样他们可以看到成功经验的觅食者一天(A2蜜蜂),典型的土地上表面的彩色人造花的盘,然后爬下,访问通过洞的强化物糖浆的微型离心机管。约访问后,这些A1蜜蜂飞直接开口的微型离心机管饲料(图4)。

评估的重要性看活动觅食和dead-bee模型的存在,我们比较了时间蜜蜂来操作(即。土地上的鲜花,东方饲料的正确位置,然后喝糖浆)花在他们第一次访问(cf。数字4和3)。时间的差异是巨大的。以死蜜蜂,在模型中初始访问成功获得强化物糖浆是900±174.8秒(意味着±SE;蜜蜂蜜蜂),而在观看,只花了69±17.4秒(蜜蜂)饲料成功(学生的t= 4.53;df = 17;)。

实验后的第一个殖民地(殖民地A, C和D),我们介绍了试验装置,另一个殖民地(殖民地B)在另一个笼子(II)。

从殖民地B的观察家工蜂,队列1 (B1蜜蜂),显示相同的行为A1蜜蜂(从殖民地)当挑战与人工花(见图4和5)。

评估的重要性看活跃nestmate觅食和non-nestmate觅食,我们比较蜜蜂来操作的时间花在他们第一次访问(cf。数字4和5)。没有统计两组不同时间成功获得的强化物糖浆69±17.42秒(意味着±SE;蜜蜂)在观看同伴与78±27.14秒(蜜蜂)在观看non-nestmates(学生的t= 0.3;df = 15;)。

蜜蜂在队列B2没有机会看到鲜花有或没有死蜜蜂觅食位置和观察他们的同伴或non-nestmates人造花觅食。队列B2蜜蜂只与他们的同伴交流的机会,而他们的同伴觅食,独占访问,人造花。图6介绍了令人惊讶的结果,B2蜜蜂不知怎么学会人造花的饲料。

评估的重要性与活跃nestmate采摘者和没有沟通和交流与学习通过观察模型(死蜜蜂)或主动觅食(同伴),我们比较了时间的蜜蜂来操纵鲜花第一次访问(cf数据6,3,4,5)。蜜蜂有机会在下沟通只比蜜蜂觅食之前花了长时间,看着同伴(图5)或non-nestmates(图4)饲料。然而,他们比蜜蜂更快,只学会了通过dead-bee模型(图3)。由方差分析统计分析支持这些观察(;);持续时间成功获得强化物糖浆在第一实验遇到排名按照以下顺序:观察者的同伴(69秒;图4non-nestmates的观察者)=(78秒;图5)<传播者(195秒;图6)<观察家死去的蜜蜂(906秒;图3<没有提供线索(所有15蜜蜂不成功;∞秒)。

我们提供详细的统计表的结果我们的单向方差分析(表重复措施1)。

4所示。讨论

当幼稚的大黄蜂工人第一次遇到一朵花,他们可以获得奖励(如花蜜和花粉),他们必须学会如何处理它。Laverty [24)表明,大黄蜂工人(Bombus凤仙花属植物,b . fervidus,b . vagans,b . rufocinctus,b . consobrinus越来越习惯(即。,by speed and accuracy of manipulation) with increasing experience. Moreover, Dornhaus and Chittka [25,26)指出,返回觅食刺激colony-level觅食活动。Baude et al。12)描述了intercolony便利化在觅食b . terrestris是无意的社会信息(ISI)的使用,即觅食看着彼此的活动和学习。里德比特和奇特27]表明,工人大黄蜂(b . terrestris)学会区分两种类型的花,取决于他们是否包含花蜜,更快如果同种的觅食者在场和觅食比如果他们单独在同一时间。他们还指出,如果死了大黄蜂模型中提出觅食位置,效果是一样的;实验蜜蜂学习速度比如果没有死蜜蜂。他们的结果表明,社会学习花可以觅食效率的一个组成部分。最近,他们已经表明,花蜜抢劫可以面向社会在大黄蜂觅食中水平管式传播人造花[9,28)(可能通过观察其他蜜蜂和遇到孔已经花)。他们国家,巢内的社会学习是不可能的,但我们的研究结果表明并非如此。可能学习(例如,数据率的措施3- - - - - -6在我们的研究中)也显示效果的刺激经验或其他觅食者的存在。虽然我们的研究结果表明,那些看着生活觅食的蜜蜂(即。,nestmate or none nest-mate) learned faster than those which could see dead bees (cf. Figures3,4,5)。我们提出的差异可以反映刺激的加速社会学习。我们还指出,沃顿和Papaj [29日蜜蜂]使用固定和移动模型,发现更快反应训练有素的抢劫者蜜蜂后者。也知道大黄蜂,因为其他蜜蜂,沟通社会通过信息素(30.),可以区分最近访问了鲜花,鲜花没有访问一段时间(31日- - - - - -33]。雷纳和Nieh34显示,觅食的b .凤仙花属植物可以副scentedness有益的食物来源(花)和与他们的同伴分享这种能力。同样的现象也被证明对于其他物种,例如,b . terrestris(35- - - - - -38]。身体接触,特别是触角和身体接触,可能是重要的传播信息的位置,花卉资源的质量、数量和性质在蜜蜂39和麦蜂40,41]。然而,对身体接触的作用在大黄蜂的生活。食品交换(交哺)可能是最原始的社会交往形式群居蜜蜂,但不是大黄蜂(42,43),可以提供食品质量和气味对某些物种的信息。大黄蜂可以获得这些信息通过采样资源(花蜜和花粉)一旦存入殖民地。观察和社会学习加强蚁群的觅食效率通过摄入更多的资源通过相同的殖民地和促进竞争战略通过学习从竞争对手的殖民地44]。

我们的实验是为了扩展我们对潜在的社会学习的理解在大黄蜂从沃顿和Papaj29日),川口等。45],里德比特和奇特9,46]。

我们控制了外部线索,比如scentedness或信息素残留的人造花卉(清洗使用)和强化物糖浆(蔗糖在水中没有蒸汽压力,总是新鲜的每个实验)。总是使用的住所在同一位置相对于人造花的数组。视觉信号是高度控制如鲜花的颜色,死去的蜜蜂构成和活动觅食,囚禁蜜蜂可以看到。

5。结论

我们的研究结果表明,工人的b .凤仙花属植物通过社会交往非常善于观察和学习。尽管他们相对较慢学会饲料从人造花死同种个体冒充觅食,他们快得多,如果他们有机会观察,而不加入,活跃的捕猎者从自己的殖民地或另一个。令人惊讶的是,当我们允许工人,从未有机会访问也看到一个人造花,但成功的觅食者有接触同伴,实验(天真)工人们善于处理人造花。所有工人面对的人造花带来死蜜蜂,但没有机会看到活动觅食,或交流殖民地未能成功地觅食。这将是有用的其他研究者重复我们的实验中,用适当的修改,测试如果我们的研究结果可以重复或解释道。

通常认为,观察学习和模仿(或复制)的核心社会传播信息和学习47,48];还有其他方法新颖的行为可以传播社会(例如,通过触觉、振动和嗅觉),特别是在蜜蜂。我们不能解释工人,从未有机会访问甚至看到一个人工花,但只有有过接触,其他成功的觅食者,只有在鸟巢,变得如此迅速善于处理人造花。

证据,包括我们现在,继续安装,没有严格的脊椎动物和无脊椎动物认知之间的二分法(23,49,50]。我们的工作增加了社会膜翅目昆虫,越来越多的研究表明,大脑的大小不一定限制动物的认知能力。更有想象力的实验需要确定社会学习的作用,数量和类型的信息需要传播,以及身体的信息有助于达尔文健身。

确认

作者感谢中国高等教育,利比亚,加拿大国际教育管理局,渥太华,加拿大和加拿大授粉倡议(NSERC-CANPOLIN这是没有贡献。99)的资助。安大略省BioBest加拿大/请提供的殖民地Bombus凤仙花属植物在这项研究中。

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