文摘
甲虫和蚂蚁之间的共生关系一直在观察至少35甲虫的家庭。在适蚁,甲虫展览最多样化的行为和形态适应跟蚂蚁的生活。这些不同的协会历史上被分为离散但重叠的行为类别,其中许多仍在现代文学中使用。虽然这些行为分类研究提供丰富的基础ant-beetle昆虫,这些系统的应用在未来的研究可能不到有效。由于形态特征常常提供适蚁甲虫的唯一信息,他们应该学习在一个物种为时尚,行为数据通常是有限的或不可用。同样,行为研究应该关注目标物种,避免离散分类方案。我正式提出拒绝任何分类方案,以促进未来的研究myrmecophily的分类和进化研究。
1。介绍
Myrmecophily是一个有魅力的生理现象,它定义了关联,无论是休闲或亲密,各种生物的蚂蚁。适蚁生活习惯已观察到至少95个家庭的节肢动物,包括几个属的等足类动物,伪,许多araneeid蜘蛛、螨、千足虫,和近100个家庭的昆虫1]。在昆虫中,甲虫通常是最容易识别和形态不同的适蚁,导致一个重要的作品。目前,已知至少35甲虫家庭与蚂蚁以某种形式或其他有关(1,2),但至少15这些家庭行为的数据是完全缺席。在许多情况下,假定ant associates在鞘翅目和其他适蚁群,被作为适蚁基于未被注意的与蚂蚁的互动,特别是如果标本收集在或接近一个蚁巢。具体来说,甲虫被认为是适蚁熊如果他们独特的形态特征推测myrmecophily。这些形态经常修改包括组合天线放大或缩小,红色的或“ant-red”皮肤,,少、修改口器或附属物,有时与一个适蚁习惯(3]。也许最常见的记录,可能令人信服的证据和蚂蚁一起的生活毛状体的存在,或塔夫茨刚毛与外分泌腺体,但类似的推定地神秘的头发可以在termitophilous甲虫,也(4- - - - - -7,不一定是独特的和蚂蚁甲虫,分享生活。
尽管伟大的形态多样性存在适蚁鞘翅目中,很少被蚂蚁之间的交互可能发生主机和各自的同事。详细的行为数据可用几个知名物种在aleocharine scydmaenine隐翅虫科(8,9),paussine步行虫科(10,11),和各种物种内,例如,瓢虫科(12,13),金龟子科(14- - - - - -17),而蛛甲科(18,19]。这几个分类群的记录适蚁习惯捕获的多样性ant-beetle交互以甲虫,从偶然的交互,如清除周围的贝冢和拒绝存款和掠夺蚂蚁沿着迁徙路线,涉及被蚂蚁吃的更亲密的联系,甚至被作为殖民地的成员。
许多交互中探测到一些甲虫组织导致的创建行为分类方案,第一个提出了Wasmann [4,20.]。连续行为类别已经建议(3,21- - - - - -24),所有这些作为速记在将许多不同种类的适蚁。虽然这些系统提供了一个基本框架从myrmecophily扩大我们目前的知识,他们也提出了一些挑战。为了桥之间的差距是什么已知的和许多悬而未决的问题依然存在,我追求几个目标。
我提供了一个总体概述现有的分类系统的myrmecophily鞘翅目,讨论当前的应用程序和使用这些系统的潜在挑战,并提出正式拒绝这些分类系统,以减少冗余和更好地理解myrmecophily的复杂性,至少直到更多的了解生物学ant-associated甲虫和其他适蚁。注意,本文不打算讨论所涉及的所有重要的生物方面适蚁协会,如无数种形态适应或模仿的复杂性在许多ant-beetle联想无疑是重要的。
2。Myrmecophily的定义和分类
德国蚂蚁在超过140篇论文Erich Wasmann,为研究myrmecophily和termitophily奠定了基础,尤其是在鞘翅目。之前Wasmann的贡献,第一个编译的适蚁节肢动物约284种,其中274种甲虫与蚂蚁(25,26]。五十年后,一个近似的1246种节肢动物被列为ant associates与993个物种属于鞘翅目(20.]。几年后,至少3000甲虫已经预测适蚁(3]。一个多世纪后,作者估计,80000 - 100000种昆虫(27)认为适蚁,毫无疑问,其中多数属于鞘翅目中。
Wasmann [20.)提供描述性对比不同的适蚁鞘翅目,由于各种协会发现,他提出了几个离散行为类别,连续的作者,包括惠勒(3],Donisthorpe [22],Delamare-Deboutteville [28],Akre和Rettenmeyer [24],Paulian [29日),预订23],法郎(30.),试图重组或重新配置。Wasmann提出的类别和他同时代的人是复杂的,虽然很大程度上可以观察到重叠(见表1)。
Wasmann [20.]介绍了术语“synecthrans”(迫害的客人),“synoeketes”(容忍的客人),“symphiles”(真或共生的客人),“星质和体内寄生虫”(寄生虫和蚂蚁的身体内),和“trophobiots”(那些喂蚂蚁蜜汁分泌物和提供保护的回报)。唯一潜在的鞘翅目的体外寄生虫,属于属Thorictus在家庭皮蠹科,发现门闩蚂蚁的触角柱身上(3]。虽然作者最初认为它“吸血液”的蚂蚁31日,32),到目前为止没有研究表明是这样。trophobiontic类别主要适用于这两个研究适蚁群体包括heteropterans和大多数属灰蝶科内的分泌物与蚂蚁的蜜汁或花蜜,分别以换取蚂蚁的保护。因为后者两类中没有甲虫,他们将被排除在进一步讨论但在其他作品中详细综述了(33- - - - - -35]。
我概括不同作者提出的不同类别,但现在他们更具体,Wasmann包容性的方案,主要是因为这个系统作为基础的所谓适蚁甲虫,而不是因为它比其他系统更有用。
2.1。“Synecthrans”
synecthrans,作为一个整体,被归类为那些住在附近的同事主机巢穴,即使在拒绝存款,但只在突袭捕食蚂蚁和迁移1,4]。synecthran分类主要是有限staphylinids经常承受防御腺在终端腹段,能够抵御在国防或捕食蚂蚁蚂蚁袭击(24]。类群时引用最多的是synecthran类型包括那些staphylinids与军蚁在新世界亚Ecitoninae。奇异的物种,Eciton burchellii(韦斯特伍德),拥有超过300种蚂蚁associates 12科59种属于甲虫(36]。大多数其他作者跟随Wasmann synecthran类别,但“extranidal”一类Donisthorpe [22分离这些同事从别人,因为他们发现外面的殖民地,与其他甲虫物种。Akre和Rettenmeyer [24)分类的典型synecthran类型为他们命名为“广义物种”(相对于专门的物种),根据不同的行为特征以及没有任何形态的修改中发现这些甲虫。如果Delamare-Deboutteville类别后(28,Wasmann synecthrans将被视为“偶然的共生体,“同样,如果预订的23分组,synecthrans将被视为“非整合”associates,这些甲虫不接受殖民地的成员。
2.2。“Synoeketes”
Wasmann的第二组,“synoeketes”,是一个多样化的群体适蚁(3冷淡地对待),包括许多物种,被蚂蚁容忍而不是攻击。Synoeketes行为定义为缓慢移动的食腐动物,占领各种形态的身体类型,包括相对较小的体型和“中性气味,以及缺乏形态适应的殖民地。此外,模仿甲虫被归为这一类。因为范围的形态和行为类型的假定synoeketes,惠勒(3]进一步细分集团进入“中性synoeketes,忽略主机,但住在巢材料和生活在垃圾成堆;“模仿synoeketes”模仿蚂蚁;“有甲壳的synoeketes”泪珠形状的,因此很难捕捉或被一只蚂蚁咬;“symphillid synoeketes”,像真正的客人,但还没有达到完美;“完美”描述那些集成到适蚁蚁巢。除了各种synoeketes,惠勒还包括“myrmecocleptics”来表示那些从蚂蚁抢走食物。Paulian的29日]“les客户”或蚁客户包括所有适蚁,频繁的碎片和利用蚂蚁的身体或粪便,以及那些捕食昆虫,这些东西所吸引,因此synoeketes的同义词。Akre和Rettenmeyer [24)而不是避免使用术语synoekete但是提出了术语“专门的物种,”根据不同的行为特征,这些物种似乎密切模仿各自的蚂蚁主机物种,匹配主机在颜色和体型37]。如果下面的其他作者提出的类别,这些物种将被认为是“被动”或“intranidal”(鸟巢)同事(22),“意外”协会(28),或“非整合协会”(23]。
2.3。“Symphiles”
“symphiles”,或真正的客人,是最speciose群适蚁虫,可能超过10000个物种被认为是在这或同义的类别27]。大多数的作者包括Wasmann和惠勒援引“symphily”的极端形式myrmecophily或达成的最后一步适蚁同事相比表现出更随意与蚂蚁的交互。逐渐的这个假设,几乎定向复杂性尚未正式发表,也没有证据支持任何适蚁群的越来越复杂。这将是解决在一个单独的纸上。
展出的一个独特的行为,所谓symphiles,包括征集的液体食物从ant主机,通过交哺(包括幼虫和成年人,1,35]。在几乎所有已知的情况下,甲虫最初也列为symphiles捕食小鸡,作为专性寄生虫。
symphile类别也通常包括甲虫,接受到蚁巢被放在或进入没有被发现和被先后蚁群的融入社会生活。蚂蚁的最可能原因接受这些关联到他们的殖民地包括化学模仿甲虫所展现出来的(1]。一些优雅的研究表明,甲虫能够采用特定的蚂蚁化学特征(14,38),主要通过与蚂蚁的身体接触。到目前为止,还没有研究已经证实,蚂蚁伙伴能够biosynthesize碳氢化合物或生产这些化学物质新创;然而,它已被证实为termitophilous staphylinid甲虫,Trichopsenius frosti(39]。相反,研究表明,某些aleocharine隐翅虫科生产nonhydrocarbon报警信息素类似的主机(38,40,41]。重要的是要注意,到目前为止,没有假定“symphilous”甲虫,接受作为殖民地的一部分,被认为能够biosynthesize化合物。
也许最有趣的区别“symphiles”和其他适蚁甲虫是这群几乎总是由毛状体的存在,即使没有任何行为信息。这些毛状体被认为扮演重要角色之间的亲密联系甲虫,他们和他们的蚂蚁。他们经常讨论的是有吸引力的东西或“安抚”蚂蚁,蚂蚁经常舔、咬,或由这些毛状体接甲虫(3,15]。它也表明外分泌腺体与毛状体可能发挥作用在蚂蚁的接受甲虫到殖民地,见圣甲虫属Cremastocheilus(15]。毛状体甚至ectoparasitic中Thorictus,进一步使问题复杂化的“小虫”或“symphile”作为分类器属。
symphiles Wasmann后,被重新分类为“活跃”或“intranidal”(在巢)一类Donisthorpe [22),“专性共生的”群Delamare-Deboutteville [28),或预订的“集成”的物种23]。在所有情况下,除了Wasmann和细分系统的法郎(30.)这些高度集成甲虫分为广泛的类别,包括许多其他蚂蚁伙伴。同样明显的是,尽管这些甲虫是高度“集成”,如果使用预订的术语,这些甲虫变得如此的手段是高度可变的。
3所示。提出分类Myrmecophily问题
一些作者提到了困难在接受任何一个现有的分类方案适蚁(1,11,23,最经常被引用的问题与任何一个方案的使用很多甲虫适合多个类别。尽管最初批评,Wasmann系统一直视为最有用的(1],作者采用现代研究或评论(30.,42]。在试图利用这些计划中的任何一个,它变得明显,单一类型的协会与蚂蚁主机可能有不同的分类取决于作者,甚至根据分类单元。但也许问题最多的是,所以对大多数适蚁,这使许多现有的分类系统过时或不充分捕捉行为可能会发现这些类群的多样性。试图将适蚁放入其中一个行为学的方案可以麻烦,无意中导致了意外的拒绝复杂种特异的行为支持将一个物种的一个或多个类别。各种特定的挑战限制可能导致更加信息化研究适蚁,应该注意的是,虽然许多研究不使用这些分类方案。
3.1。Taxon-Specific分类
几个现有的方案都是基于特定类群和不太有用的识别适蚁协会分类水平更高。例如,Paulian提出的分类(29日)可以仅适用于staphylinid甲虫与军蚁密切相关的亚科行军蚁亚科。Akre和Rettenmeyer [24]也他们的系统基于相关staphylinids ecitoninae军蚁。一个单独的细分的各种synecthran staphylinids是由法郎(30.)为斯洛伐克staphylinids识别各种行为观察。这一事实已经创建了几个行为分类专为适蚁隐翅虫科说明适蚁的多样性的联系存在于家庭和表明它可能是更合适的限制一些先前提出的行为类的家庭。
3.2。同一个类,不同的行为
在许多情况下,广义的分类方案无意中捕捉截然不同的关联在一个类别(1]。例如,最常用的术语“synoekete”,这是作者所使用的几乎每一个Wasmann之后,被广泛应用于许多不尽相同的鞘翅目,其生物学和在与各自的蚂蚁。惠勒细分synoeketes分为四个不同类别的地方可能组织内的各种ant-associated甲虫,包括许多甲虫所忽略的蚂蚁主机,众多的属,在垃圾成堆的瓦砾,几个隐翅虫科,是蚂蚁的模仿,和那些类似但并不是真正的“真正的客人。”惠勒试图捕捉这种行为和形态的多样性,它似乎每个类型是相互排斥的,但不是。例如,蚂蚁模仿,惠勒放在自己的类别,实际上是忽视了蚂蚁和可能以碎片在垃圾成堆24),但这种行为是模仿类别分类分开。它可能是有用的在这些情况下分离形态与行为。
当比较不同组的适蚁在更高的分类水平,一组使用的术语可能不适用的另一组(43),它支持创建总体行为类的概念可能效果低于预期。例如,术语“symphile”可能会是不同的在不同组的甲虫。的symphilous蜘蛛甲虫,如果一个人认为我们有数据仅为几个物种,这些甲虫可以清除垃圾成堆,同时参与交哺蚂蚁。相比之下,圣甲虫属“symphilous”Cremastocheilus是带进或走进蚁群未被发现,随后喂蚂蚁幼虫或蛹。而这两种甲虫团体“集成”到蚁巢,用于集成机制本身有很大的不同。术语“symphile”分崩离析时考虑这些不同的分类群。此外,即使行为似乎表面上相同的分类群无关,可能有niche-specific差异(43),甚至没有立即可见的寄主专一性的适应性。因素如菌落大小、类型的栖息地,运动模式和频率,和其他内把变量都可能扮演这个角色的同事是如何与蚂蚁互动(11]。
最近,埃利斯和赫本42]分类未遂蜂巢的小甲虫,一只蜜蜂寄生虫,根据提出的方案Wasmann [20.和预订23]。他们指出,甲虫协会与蜜蜂主机根据地理范围不同,捕食的甲虫和展出的级别也不同的天然或引入人群。类似的复杂的因素可能会影响许多适蚁,特别是如果他们是通才,或同事的多个蚂蚁主机交互可能不同于一个ant主机到另一个地方。最近,Geiselhardt et al。11]提出的使用术语“强制”或“兼”捕捉适蚁协会为了避免Wasmann使用的系统。计划可能是最通用、最实用,但仍然依赖于作者知道密切的物种与ant宿主相关联。举个例子,如果一个人认为任何staphylinid甲虫与任何相关的各种军蚁属,他们可以考虑预留ant客人如果协会针对各自的蚂蚁主机;或者,提供许多staphylinids多面手食肉动物和食腐动物,他们可能都被认为是兼性伙伴如果蚂蚁从蚁巢或碎片的存在不需要为生存。这两个术语的使用仍然是有问题的,不得用于其他许多适蚁甲虫,因为一些生物细节对于大多数类群。
3.3。假定的行为分类单元密切相关
在Holldobler和威尔逊的1]适蚁列表并与蚂蚁,各自交互所需的信息来描述这些交互是粗略的或完全缺席。具体来说,鞘翅目与列表中的蚂蚁,将近一半的提到家庭在行为意义上是完全未知的。此外,许多都被认为与蚂蚁以某种方式取决于知道是近亲。例如,圣甲虫属Stephanuca最近记录与蚂蚁,虽然只观察表明,甲虫土地接近或接近植物,满是蚂蚁,和没有甲虫收集在一只蚂蚁丘(44]。而密切相关,可能适蚁物种,兴奋inda,发现带进蚁巢产卵的目的的碎片在蚁群(3]。兴奋hirtipes也被收集在吗福米卡茅屋土房[45),但与蚂蚁并没有被观察到。这三种甲虫,而所有相似的形态,可以使用类似的策略来获得进入蚁群,但行为数据是不完整的。
在其他情况下的行为,交互与各自的蚂蚁甲虫主机可以在密切相关类群之间差异显著。北美圣甲虫属Cremastocheilus假定是完全适蚁,所有已知物种承受明显的毛状体,表明“symphilous”习惯,如果使用Wasmann的术语。大多数Cremastocheilus物种丰富的ant-host记录(15),但对行为,除了少数的物种。两个密切相关的物种在同一亚属Trinodia(15,46),包括c . hirsutus和c . saucius,使用完全不同的策略来获得进入蚂蚁丘。Cremastocheilus hirsutus进入Pogonomyrmex蚁巢,c . saucius假装死亡和依赖于蚂蚁携带入巢(15),这表明殖民地入口行为高度变量在属内物种密切相关。类似的隐翅虫属的研究斗篷(47)或飘虫属胭脂虫(48)也表示三个同系物之间截然不同的行为,这使得它几乎不可能既属归为一种特定类型的适蚁和表明ant-beetle交互往往千差万别,其中每个物种可能不同的分类根据Wasmann或其他分类系统。行为类别的效用就变得不那么可靠的作为一个检查多个类群和可能在真正理解复杂现象有效myrmecophily演变。
3.4。混淆行为和形态
大多数的分类方案包括的行为和形态两个方面,毫无疑问,因为这两个因素是紧密相连的。因此,不同研究者提出的行为类别往往取决于形态理由支持所谓的行为交互。形态经常提供信息,用于预测一个特定的行为,但在许多其他情况下,这种观点应该被谨慎地接近,特别是各种行为与ant宿主的相互作用可能发生在熊相似的形态适应的类群,如Cremastocheilus早些时候引用的例子。毛状体的存在往往是立即与“symphilous”的习惯;虽然这似乎是真的在很多情况下,行为信息不在大多数类群,这些毛状体。即使在类群,熊的毛状体,他们与蚂蚁似乎仍然高度可变的交互。
Wasmann“symphile”类别几乎总是讨论的毛状体(3),毛状体的存在被认为是与蚂蚁立刻亲密协会预测(3,6,49),虽然毛状体也发现在许多termite-associated甲虫(4,5,7]。在其他类别,尤其是Wasmann“synoeketes”,这些甲虫是高度之间的形态多种多样,包括各种模仿”泪珠形状的“甲虫(3]。此外,甲虫常常熊形态适应的不同组合与蚂蚁的生活。这些形态经常修改包括天线放大或缩小、淡红色或“ant-red”皮肤,和更少的经常修改口器(18,46)或“挖”附件,有时伴有myrmecophily (3,15]。
虽然不应该假定每个形态适应性修改,也就是说,它是一个明确的函数的行为,这可能是用于未来的研究调查是否某些形态特征实际上是预测一个特定的行为,而不是制造先天的假设。此外,假定适蚁的形态和行为方面应该检查在种专一性的基础上,而不是试图把目标物种的到一个现有的类别为简单起见。
4所示。拒绝先前的分类系统
作者使用的描述往往限制明显不同的行为和形态特征套件可能是也可能不是适应myrmecophily。许多这样的分组,适蚁交互信封适蚁交互已经观察到的范围,但现有的类别为我们提供了一种有效的方法来描述这些交互。部分创建分类为不同的蚂蚁伙伴在任何规模可能不是有用的,特别是应用于各种不相关的分类单元。相反,检查每个假定适蚁作为自己的实体的进化轨迹可能是有利的。
各种因素,探讨了不同的分类方案时应考虑描述适蚁。例如,Donisthorpe[的分类方案22和预订23)关注员工的相对发生内部或外部的蚁群。这些物种很少遇到的蚂蚁不太可能承担行为或形态适应比密切与蚂蚁袭击或在殖民地(24]。因此,行为描述应该关注潜在的宿主之间的相互作用和关联。
很明显,适蚁协会不发生在离散和容易辨认的交互,而是行为梯度。中的不同组合的形态不同的适蚁也可能被视为作用于一个梯度,因此,一些身体部位发展适蚁交互和其他人没有。虽然经常容易看适蚁虫,声称它是一个蚂蚁联系起来,基于“典型的适蚁”特征,这些形态特征可能在进化的上下文(相对不稳定35,43),能够在应对迅速发展适蚁交互。形态融合在回应myrmecophily本身可能是值得研究。
5。结论
我建议每个目标分类单元,一个物种或整个属,是否应该研究的各自行为和形态的特征。在少数情况下行为数据是可用的,并指出与各自特有的交互ant主机更可能比试图地方类群在信息分类方案,至少在已知的生物学。最近的皮蠹科表明检查下级分类单元,即低于家庭水平(50),可以提供洞察的进化模式不可能如果一个试图组织一个多样的生态多样化的分类单元为一个行为范畴。因此,myrmecophily的研究,特别是那些试图阐明模式或过程潜在的适蚁协会的发展,可能是追求通过查看beetle-ant交互从解密或解构的角度。
历史上,巨大的多样性适蚁交互发生在蚁巢左右都有困惑和惊讶生物学家,和持续的研究蚂蚁甲虫无疑将填补空白,回答相关的许多问题,我们对这个综合症。正是这种迷人的行为和奇异的形态适应性进化的反应,吸引我们中的许多人myrmecophily的研究;然而,依赖于需要分类或名称适蚁增加了不必要的混乱和冗余。此外,“myrmecophily”一词应该小心走近。我还建议研究应该是一种专一性的基础上追求,无论是同事和各自的蚂蚁主机。myrmecophily蚂蚁很少讨论研究,除非特定的蚂蚁主人提到。相反,重点通常放在那些与蚂蚁的动物,和很可能ant-specific行为可能是一样有趣而复杂的各自的同事。最后,我敦促业余爱好者、专家和愿意研究生感兴趣的丰富、复杂的行为和形态系统开始深入研究在很大程度上仍未知myrmecophily制度,尤其是在鞘翅目。这一现象提供了丰富的研究领域,在分类和基本行为研究,以及一个可以追求检查复杂的进化形态,行为,和潜在的分子过程可能会给更多的洞察我们知道“myrmecophily。”