文摘

本研究进行种植巴西坚果树(Bertholletia excelsaBonpl。,Lecythidaceae) in the Central Amazon rainforest, Brazil, aiming to learn about its pollination requirements, to know the floral visitors of Brazil nut flowers, to investigate their foraging behavior and to determine the main floral visitors of this plant species in commercial plantations. Results showed thatb . excelsa主要是异花受粉的,但是能够设置水果同株授粉。19蜜蜂物种,属于两个家庭,参观和收集的花蜜和花粉一整天,虽然1000小时后蜜蜂的数量急剧减少。只有16岁,19岁的蜜蜂物种观察,成功进入花并可能充当传粉者。然而,由于丰富,花花游客的频率和觅食行为,得出结论,只有物种Eulaema mocsaryi和Xylocopa额的可以考虑相关的潜在的传粉者。

1。介绍

巴西坚果(Bertholletia excelsaBonpl。,Lecythidaceae) is native from the Amazon forest occurring in the wild from 5°N to 14°S in Venezuela, Colombia, Peru, Bolivia, Suriname, Guyana, and Brazil [1- - - - - -3]。收获的螺母,在大里提炼的,圆形的,相辅相成水果从树上收集在地上后(4]。大多数生产出口是由一个重要的食物和收入来源的土著居民(5]。

巴西坚果被认为是一个异花受粉的物种呈现mellitophilous传粉综合征,因此根据生物传粉者将水果(6]。然而,很少有人知道其繁殖系统和授粉需求。盛开的时期发生从9月到12月,去年11月达到顶峰,鲜花生产丰富地在垂直末端圆锥花序(6,7]。花是大(c.a。3.9厘米×3.6厘米宽),两侧对称的,两三个萼片,6黄色花瓣[6,8]。这熊卷曲罩由相等的退化雄蕊,称为舌状,在协会与隐藏雄蕊花瓣形成一个室,耻辱,蜜腺[8,9]。罩的大尺寸和强度对参观者并选择花限制中型和大型的蜜蜂强大到足以展开它(7,8]。花药开始裂开而花仍然关闭,约0100小时- 0130小时,超过90%的花药花粉脱落到0300年人力资源。花粉可行性范围从76%到86.5%,直到1400年可行的人力资源(10,11]。开花期之间发生0430小时到0500小时,24小时后,花瓣脱落。当受精不发生,雌蕊下降后48小时(10]。卵巢熊的平均20胚珠,只有0.40%至0.28的花卉生产集水果(12,13]。成熟水果采取平均15个月(7,14]。

很少有研究调查的游客的巴西坚果,通常它们属水平受到限制。腾跃和森15)指出,物种属于玉蕊科家族的主要传粉者Bombus和Euglossa蜜蜂。穆勒et al。10),处理b . excelsa认为,大型蜜蜂属的Bombus这个物种的主要传粉者,而在玻利维亚,开展的一项研究表明,euglossine蜜蜂是有效的传粉者(13]。然而,英亩,进行的一项研究指出,巴西的蜜蜂属Xylocopa(16]。只有尼尔森et al。9]在玛瑙斯市附近的一项研究中,亚马孙,茂(7),工作接近贝伦市发现了蜜蜂的帕拉州物种来访的巴西坚果花物种水平。在这两种情况下,他们都是中等大型蜜蜂:Eulaema seabrai(Moure 1960),Epicharis黄花(奥利弗,1789),Ep。umbraculata(腔上囊,1804),Eulaema nigrita(Lepeletier, 1841),埃尔。炭疽病(腔上囊,1804),在纳尔逊et al。9)工作,Xylocopa额的(奥利弗,1789),x aurulenta(腔上囊,1804),Ep。黄花(奥利弗,1789),Ep。亲近种(史密斯,1874),centri冲沙(腔上囊,1804),埃尔。nigrita El。炭疽病,Bombus brevivillus(富兰克林,1913)b . transversalis(奥利弗,1789),在茂(7)报告。最近,桑托斯和Absy [17)报道x额的和埃尔。mocsaryi(1899)Friese最丰富的花卉的游客b . excelsa鲜花Itacoatiara县亚马孙的状态。

缺乏精确的繁殖系统和花卉游客的信息b . excelsa。这项工作旨在研究授粉需求,了解访问者的身份和觅食行为巴西果花,并讨论其潜在作为植物的传粉者。这样的知识是非常重要的在发展中政策的森林的可持续利用和保护本地蜜蜂传粉者。它也可能有助于解释并克服低生产率在商业种植园的巴西坚果(8- - - - - -10]。

2。方法

实验进行Aruana农场,坐落在路上Manaus-Itacoatiara, 215公里,县Itacoatiara,亚马孙,巴西,30.63 3°0′′′年代和58 50°1.50′′′W。农场总面积有12000公顷,其中有20个栽培品种3600的巴西坚果树嫁接。树间距为20×20米达到大约1300000棵树。它是世界上最大的巴西坚果种植园。

四个树(三个品种609和一个阿布品种)在盛开的随机选择的。这些树是ca。0700年人力资源彼此分开,范围从25 - 30米高。支架是由每棵树,允许发现视觉上60%的树冠和访问数据采集鲜花。野外观察进行了78天,从2007年10月至12月,覆盖整个开花期,尤其是在11月峰值。

2.1。授粉需求

旨在了解巴西坚果树的授粉需求和蜜蜂的角色在这个植物授粉,我们应用五授粉治疗在盛开的树木。

T1:开放授粉
我们标记655个味蕾与缎线程与叶柄在前一天花开花。这些花蕾观察整个开花和花的寿命,直到他们已经从树上或被设置,直到25天后。在这个治疗,我们旨在了解巴西坚果树的自然授粉的水平在该地区进行了研究。

T2:限制授粉
326年芽满是棉布袋和袋装停留了25天。这种治疗的目的是验证的依赖或nondependence巴西坚果花朵生物授粉。

T3:手异花授粉
150个味蕾标有缎线程和薄纱袋袋装。第二天,开花后,花儿unbagged和人工授粉花粉粒从花中另一个巴西胡桃树直接沉积在耻辱。捐赠者收集花几分钟前我们开始进行人工授粉和立即送往受体树。然后,花粉粒被从捐献者的花粉囊花使用画笔和迅速转移到受体的耻辱花。后立即hand-pollinated,花儿保护与薄纱袋25天。这种治疗表明巴西胡桃树的异花授粉需求和存在任何授粉赤字相比天然水果中设置区域(开放授粉)。

T4:手自花受粉
我们98味蕾和遵循相同的程序上面所描述的那样,除了花粉粒被囊和耻辱之间传输相同的花朵。在这个治疗,结果显示如果巴西胡桃树self-compatible与否。

T5:同株授粉
上述同样的程序在这里重复78芽,但花粉粒从花药的花污名的花不同于相同的树。我们旨在学习如果巴西胡桃树显示任何形式的不相容,这种穿越,依赖外国的花粉粒。
在这个实验中,线程缎的颜色不同的治疗,和缎线程仔细与味蕾的叶柄避免破坏性的嫩芽,妨碍开花,花和水果组和正常发展。同时,所有手授粉进行0600小时和0800小时之间,根据穆勒et al。10),繁殖力是最大的。
巴西坚果水果花平均14个月成熟,除了授粉和其他因素会干扰水果持久性树(7,14]。因此,在所有的测试中我们评估初始水果集花后25天操纵授粉效果的措施。这是一个可靠的测量,因为unpollinated花从树上落在同一天开放,而授粉的停留在树和显示卵巢25天后,直径约1.5毫米。

2.2。花的游客和觅食行为

样本收集花所有的访客使用昆虫网从每棵树每小时从0500小时到1700小时。然后,昆虫与乙酸乙酯致命室中丧生,固定,确定在物种水平,引起性兴奋,计算来确定他们的具体数量。

在盛开,每朵花来访的物种的觅食行为被记录在考虑以下参数:频率、丰富,小时的一天访问的类型和数量,每花时间,花的方法和处理,进入花。数据收集使用记事本,秒表,视频和照片相机索尼数码相机DSC-H50 9.1 MP,和通过视觉观察蜜蜂觅食的鲜花,它们中的大多数都是遥不可及的观察者,但在他的眼前。记录开始当蜜蜂物种来到树和停止当昆虫飞走了或出去观察者的视线,只仅限于树冠的一部分。所有的数据收集在25个30分钟的时期,从0500年截至1700年,人力资源和人力资源。这个信息后来与温度有关,和空气相对湿度记录每30分钟获得使用数字热湿度计,妊娠和分娩综合管理TH02模型,因为有证据,提高环境温度o觅食的蜜蜂(产生负面影响18,19]。

2.3。统计方法

授粉需求不符合数据方差分析假设由于他们二项字符(集水果或nonset水果),分析了使用Kruskall-Wallis的非参数检验,和手段比较邓恩非参数的测试。

数据对于每个树的花朵访问数和每花时间分析,方差分析,和手段进行了比较后验通过图基测试为5%。全部测试均使用SPSS 19统计程序执行。

3所示。结果

3.1。授粉需求

有显著(治疗组水果(表)的区别1)。手交叉授粉处理设置更多的水果和不同(;千瓦54.295)从所有其他的治疗方法,而同株授粉治疗没有差别(,千瓦54.295)自由授粉的治疗。花提交限制和手自花受粉治疗组没有水果(表1)。

3.2。花游客和觅食行为

的花朵b . excelsa参观各种各样的动物,比如膜翅目昆虫(蜜蜂),鳞翅目(蝴蝶和飞蛾)和鸟类(蜂鸟)。膜翅目昆虫中,各种各样的蜜蜂物种观察和收集来访的巴西坚果的花。这些蜜蜂属于两个家庭(蜜蜂科和切叶蜂科)共有19种(表2)。

观察花游客和潜在的传粉昆虫的觅食行为表明,蜜蜂采集花粉和花蜜b . excelsa花。蜜蜂采集花蜜鲜花的地方根据物种不同的大小。大收获花蜜的蜜蜂物种小舌基地,而较小的物种在花采集花蜜出席花药的基础。

蜜蜂采集花粉和花蜜在0515年人力资源和达到的峰值觅食活动在0530年到0600年间人力资源和人力资源。1000小时后花上觅食的蜜蜂数量急剧下降,同时温度增加和相对空气湿度下降(图1)。然而,少量的蜜蜂不停地在下午觅食,特殊的物种Xylocopa额的。相反的穆勒et al。10早些时候报告的蜜蜂开始觅食的黎明在满月的夜晚,我们没有注册任何区别其他晚上()。

最丰富的花卉访问者的巴西坚果是木匠蜜蜂Xylocopa额的。这个物种是第一个到达的花(约0515小时)采集花蜜和花粉(图2(一个))和被发现的数量和频率在整个树盛开的季节。在达到一朵花,x额的被用来做一个简短的检查,如果没有拒绝,推动内部使用其舌状花作为一个平台来收集花蜜小舌本身的基础。这个蜜蜂物种,显然,携带更多的花粉在其身体,特别是在胸腔的后面,头,花粉刷。一个典型的行为中观察到x额的新郎在觅食坐在一朵花花粉的身体向花粉刷和丢弃的前腿超过花粉粒。Xylocopa额的是最访问的三只蜜蜂物种每树和花花了超过10秒/访问(表吗3)。男性观察访问花的花蜜,但他们也进行大量花粉的胸腔(图2 (b))。

centri denudans(Lepeletier, 1841)观察访问花(图2 (h)在本研究的所有树木的树冠。这是目前整个盛开的季节,带着少量的花粉的胸腔,尽管蜜蜂大尺寸。这个物种经常追其他个体的同一物种快速航班树冠,可能驱动其他蜜蜂的食物来源或与她交配。这是为数不多的几个物种观察到下午觅食,一天中最热的一天,虽然大多数的觅食活动记录。这只蜜蜂物种接近的鲜花以不同的方式x额的因为它没有检查,很少拒绝了一朵花,到达后立即进入花,但也收获花蜜小舌基地。centri denudans访问最多的物种花丛中排名第二,每棵树,通常花接近彼此,每花也花了超过10秒(表的访问3)。男性被观察和记录来访b . excelsa花,在巴西坚果和交配活动花也注册。

Eulaema meriana(奥利弗,1789)也出现在盛开的季节,但只有在早上。就像x额的,经常拒绝一些花却总是蚬携带大量的花粉。由于它的大舌,这个蜜蜂种类也从舌叶基地降落在采集花蜜小舌本身(图2 (k))。埃尔。meriana是最访问的蜜蜂种类花/树,通常邻近的鲜花,支出比16秒每访问(表吗3)。这个物种的雄性观察采集花蜜从巴西坚果的花。

centri美国(克鲁格,1810)被认为只有在某些时刻的开花期,总是在小数字和低频花,从来没有超过一个人每棵树在给定的时间。这个物种接近花像其他大型蜜蜂,使用舌叶作为登陆平台,采集花蜜小舌基地(图2 (j))。它花了不到每访问(表8秒3)。

Bombus transversalis记录只在盛开的季节的开始(图2 (o))。这是其中的一个物种,每花去大部分时间,达到90秒内一朵花在一些访问。尽管花逗留的时间长,b . transversalis通常运输少量的花粉和访问只有少数花每棵树(表3)。由于它的中等大小,这个物种进入几乎完全在舌状花采集花蜜。

Eulaema mocsaryi是第二个最丰富的和频繁的物种在整个盛开的季节,主要是在早班(图2(米)),而且观察到下午参观鲜花。它经常拒绝鲜花之前带过的,可能被其他蜜蜂。两个花之间互访,在飞行中或降落在一片树叶,这个物种的个体梳理花粉从身体到蚬制造大型花粉的负载。这只蜜蜂访问不到5花/树快速移动到其他树(表3)。然而,当访问一个花,埃尔。mocsaryi花了15秒增加存款花粉(表的污名的机会3)。

Epicharis conica(史密斯,1874)是目前整个就像盛开的季节埃尔。mocsaryi更频繁的早班,还出现在下午。由于其体积小,这个物种穿透花几乎完全与之前的不同物种在座,蜜蜂会翻花离开前面对(图2 (d))。这蜜蜂是第二种,参观了花/植物少,但每访问接管18秒()(表3)。男性还参观了花,把自己的身体完全通过舌状的花瓣被隐藏在花(图2 (e))。因为这种行为,他们的存在只是注意到因为接近花时产生的嗡嗡声吵了。

Epicharis黄颜色(Friese, 1900)出现在数量减少,只有当大多数树木盛开。它携带花粉的胸腔(图2 (c)),突出作为一个潜在的巴西坚果花朵授粉。这只蜜蜂访问了几个花每棵树和花每访问(表12秒左右3)。

Epicharis zonata(史密斯,1854)是一个小蜜蜂,就像其他种类的规模进入花成为挡住了视线,使它面临着少量的花粉在其身体(图2 (g))。这蜜蜂才发现峰的盛开的季节,主要是0900年左右人力资源。这个高速蜜蜂移动树木之间经常很难跟踪其路径在一个树冠。因此,Ep。zonata生产小数量的花访问每棵树在所有蜜蜂品种观察到在这项研究中,弥补了最长时间注册花(表的访问3)。

Eufriesea flaviventris(Friese, 1899)是一个中型,高速物种,越快花游客在这项研究中观察到支出每访问(表只有6秒左右3),但很多时候回顾连续相同的巴西坚果花。这是唯一物种观察专门收集花粉(图2 (p))。它还拒绝鲜花之前带过其他蜜蜂和梳理的花粉从胸腔蚬在飞行。

centri ferruginea(Lepeletier, 1841)是一种高速、小型蜜蜂,穿透花朵几乎完全使用舌叶作为平台。这也使得面临的花(图2(我)),并携带少量的花粉的胸腔。通常只注意到由于树冠飞行嗡嗡的声音。这只蜜蜂物种还参观了几个花每棵树,有利于异花授粉(表3)。

Megachilesp.是较小的物种登记来访的巴西果花在这项研究。它渗透到完全花推它的身体在花瓣和小舌也离开了花面临与少量的花粉在其腹侧花粉刷(图2(问))。因为它的大小,可能收集花蜜花粉囊的基础和耻辱,虽然年代不可能知道,因为蜜蜂仍藏在花朵而喝花蜜。由于其低频率、高飞行速度,只有一个访问注册。

Eulaema炭疽病,Epicharis umbraculata,centri carrikeri(科克雷尔,1919)Eufriesea purpurata(Mocsary, 1896)收集和观察访问巴西果花;然而,只有在极少数情况下不允许甚至照片后面的两个物种。

Melipona外侧(Erichson, 1848)只被视为一次访问一个花,捕获后立即离开了花。没有进一步的景象可能直到研究结束的。

蜜蜂scutellata(Lepeletier, 1836)是唯一一个外来物种记录在这项研究中,构成一个入侵的蜜蜂在亚马逊的生态系统。它是存在于少量飞过树冠,主要是在清晨。蜜蜂由于其体积小,力量,不能把小舌回到作为一个平台更大的蜜蜂一样物种或推自己的舌状,花瓣在花由其他中小型蜜蜂和保持飞过鲜花和着陆收集少量的花粉落在花瓣或舌状后,访问更大的蜜蜂。

Frieseomelitta longipes(史密斯,1854)被发现在早上在树上和更多的转变蜜蜂出于同样的原因,也没有得到评估在花卉植物资源。然而,f . longipes显示的行为试图抢劫花粉蚬的大蜜蜂在那一刻他们参观花(图2(右)),有时使这些蜜蜂放弃花。

除了蜜蜂、蝴蝶、鹰蛾和蜂鸟也看到来访的巴西果花。蝴蝶在花和使用土地插入他们的长鼻采集花蜜在一天的任何时候。鹰蛾只有现在的清晨,约0430小时。他们徘徊在花前,介绍它们的喙刺破花瓣采集花蜜。蜂鸟不喜欢的时间,花在任何时间访问,也徘徊在鲜花面前介绍自己的嘴,喝花蜜。

4所示。讨论

结果表明,b . excelsa没有设置任何限制的水果和手自花受粉治疗表明这个物种无法忍受从花粉粒起源于相同的花和水果需要生物传粉者之间传递花粉的花。据莫里茨和穆勒et al。6,10]巴西胡桃树从受精,因为这交配系统不设置导致了不到85%的胚珠受精所需水果。然而,同株授粉处理产生超过3%的水果设置表明巴西胡桃树可以设置水果当花粉粒之间传输鲜花一样的植物。同株授粉处理的结果也类似于开放授粉处理表示授粉获得商业种植园可以占据同株授粉。这些发现,更大的水果相关设置后的手交叉授粉表明巴西胡桃树是一种异花受粉的物种,根据其他作者(6,8- - - - - -10]。

我们的研究结果可以解释为什么株生产更高自然集群的一些巴西胡桃树在森林里比在种植园几百的树木。在自然环境下,多花少去,传粉者可能会被迫之间移动的树木和更频繁的方式重新花比当他们面对一个适当的无限数量的盛开的树木。

尽管许多物种访问巴西坚果鲜花,只有一些蜜蜂物种显示觅食行为兼容这棵树的潜在传粉者。当蜜蜂数量众多且集中访问早班,当鲜花新鲜花粉和展示更多的接受(10)、蝴蝶和蜂鸟访问花序在一天的任何时候,在一个变化无常的模式和低的数字。鹰蛾,然而,参观了花朵在黎明,日出,但也很少。除此之外,绝大多数蜜蜂物种进入和花内增加机会搬到花粉转移他们的身体观念,而蝴蝶,鹰蛾,和蜂鸟仍然花外,还引入了一个更小的部分身体,长鼻鳞翅目和鸟喙,不太可能传递花粉的污名。这种行为,在协会的个体数量的减少,飘忽不定的觅食活动,和花时间访问,表明这些组花授粉的游客很少或根本没有作用b . excelsa。相反,大多数蜜蜂物种的觅食行为表明他们可以有效的巴西坚果花朵传粉者,按照建议的腾跃和森15),猫和奥利维拉20.,毛7],Zuidema [13],和Argolo Wadt [16]。

然而,一些蜜蜂物种不能进入花或不显示相关的行为暗示传粉者对巴西坚果。的行为Epicharis conica, Ep。zonata, Megachilesp。centri ferruginea接近离开它面临面临的花后将身体内的花可以导致相当大的花的self-pollen沉积的耻辱(特性),显示生产没有水果。它可能发生因为面临的蜜蜂离开花朵可以触摸的耻辱的胸腔,在花药花粉刚刚放置,结果,在最好的,混合花粉的蜜蜂从之前访问过的鲜花与目前访问被沉积在耻辱。在这种情况下,这些蜜蜂物种不会有效的巴西坚果鲜花因为传粉者b . excelsa主要是异花受粉的物种(6,7]。同时,的蜜蜂,Melipona外侧,Frieseomelitta longipes没有管理进入鲜花和不能授粉。除此之外,f . longipes有时候阻止花由合法的传粉者访问赶走试图抢劫花粉从他们的蚬。虽然这特定行为之前没有报道,桑托斯和Absy17]表明,花朵上的其他昆虫的存在可以使一些植物的游客,大概传粉者,以避免这些花。

尽管潜在的传粉者,但罕见的访问Eulaema炭疽病,Epicharis umbraculata,centri carrikeri,Eufriesea purpurata巴西坚果花表明这些物种贡献小的授粉b . excelsa。但是他们的存在在树上可以解释为什么Zuidema [13]指出euglossine蜜蜂的传粉者b . excelsa,虽然大肠umbraculata,c . carrikeri,大肠purpurata从未被报告为巴西坚果鲜花和植物的游客大肠炭疽病只有一次在猫的研究7]。

尽管蜜蜂属的Bombus被认为是主要的传粉者的b . excelsa(10,12),在目前的研究只有一个Bombus物种,b . transversalis,参观了巴西果花。然而,这些访问仅限于盛开的季节的开始。因此,很可能属Bombus不在于一个相关的分类单元的授粉吗b . excelsa在该地区的研究。同样的,Epicharis黄颜色和centri美国并不丰富,选择性与盛开的阶段,巴西坚果的主要传粉者之间可能不花。

蜜蜂物种如centri denudans,Eulaema meriana,Eufriesea flaviventris,Xylocopa额的,Eulaema mocsaryi是频繁的在该地区的大部分盛开的季节,体型和花朵授粉处理足够的吗b . excelsa花。然而,由于树木的丰度和觅食行为,我们确认Eulaema mocsaryi和Xylocopa额的作为培养的最相关的传粉者b . excelsa在亚马逊河流域中部。压力是很重要的,虽然这两个蜜蜂物种的潜在最有助于巴西坚果授粉条件下发现在这项研究中,授粉水平达到种植园里的每个蜜蜂授粉的和执行的物种构成,公会的传粉者,包括那些物种减少了过程(21,22]。

在这项研究中提出的许多蜜蜂物种作为花卉游客和潜在的传粉者的巴西坚果在亚马逊地区普遍存在,其中一些还发生在其他巴西生态系统(23- - - - - -25]。这些蜜蜂物种也在文献中报道互动与其他植物种类和构成重要的花卉游客甚至传粉者。Eulaema炭疽病是传粉者Ischnosiphon股薄肌(Rudge) Koern(竹芋科)和花的游客茄属植物stramonifoliumJacq。(茄科)在东北大西洋森林的片段中,巴西(23,24]。Vilhena和奥古斯托。25)确定Ep。黄色的作为一种重要的植物的游客Malpighia emarginata在巴西中部的塞拉多领域。

在亚马逊,研究在同一地区进行的这项工作的植物生物学Bellucia grossularioides(野牡丹科)和花的游客Bixa奥雷利亚纳(胭脂树科)报道埃尔。mocsaryi和x额的这些植物物种的主要游客26,27]。然而,直到最近桑托斯(17生产的第一份报告显示大肠mocsaryi作为一种重要的植物的游客和潜在的传粉者b . excelsa。男性的Eulaema meriana观察在目前工作来访的巴西坚果鲜花以花蜜为食。根据威廉姆斯和威顿(28),这些雄性蜜蜂传粉者Catasetum tricomis(兰科),暗示某种程度的相互依赖这三个物种之一,因为兰花只提供了雄性蜜蜂的精华Eulaema meriana吸引他们的同种的雌性,但必要的花粉和花蜜的蜜蜂生存和繁殖必须从其他植物物种,像巴西坚果。

这些观察结果支持索赔Kremen et al。29日,30.],保护周围的原生植被种植地区基本保持稳定的传粉者,数量如蜜蜂的研究,提供食物、嵌套、和其他资源不可或缺的生存。缺乏有效的传粉者数量足以授粉花的大量出现在商业种植园的巴西坚果可以引起低树生产力中观察到这些区域。在所有物种确定为潜在的传粉者b . excelsa在本研究中只x额的被饲养在rational巢框和授粉的百香果暂时管理(西番莲西姆斯。f。flavicarpa度)在巴西东北[31日]。调查在饲养和管理的可能性x额的在这里和其他物种鉴定的授粉b . excelsa是必要的。

确认

作者感谢三个匿名裁判的重大贡献本文:乔治•Venturieri博士从亚马逊“巴西农业研究公司”东方贝伦(CPATU),对他的支持和相关信息;Agropecuaria Aruana允许进行这项研究的农场,物流的支持,和使用的设施;斗篷/巴西理科硕士奖学金贝拉Cavalcante CNPq, Brasilia-Brazil研究奖学金B.M. Freitas (proc 305062/2007-7)。