文摘

畜牧生产模型的哥伦比亚安第斯山脉简化荒芜牧场广阔的牧场,随之减少环境服务,如传播种子,由于缺乏主要的作用,缺乏足够的网站与牧草返青和竞争。本研究评估,如果在这些严酷的环境下,蚂蚁可以通过直接促进树栖物种的殖民化色散对巢的种子。十每个物种的种子提供给蚂蚁在六个牧场。蚂蚁被25%的种子(1827)在48小时内。偏爱有假种皮的和中小种子,如Pithecellobium甜酒,Guazuma ulmifolia被观察到。Cyphomyrmex专业,Ectatomma ruidum, Solenopsis geminata和阿塔cephalotes关键的蚂蚁在种子去除。得出功能性蚂蚁群体出现在牧场可能导致二次分散修复潜力的种子。

1。介绍

在拉丁美洲,牛提高可能是最富有成效的活动,有助于简化的景观。例如,在哥伦比亚,牛提高是主要在80%以上的安第斯地区,一个由70%的人口居住的区域(1]。功能多样性的概念涉及ecosystemic过程通过资源使用模式(物种多样性2,3]。因此,减少植物传统的畜牧生产系统造成的异质性导致减少ecosystemic过程和环境服务他们提供1]。

植物再生牛牧场有限是因为没有作用的情况下,小的可行的繁殖体和足够的网站可用性萌芽、和建立幼苗4,5]。同时,竞争引入的一些营养草粗鲁的环境条件下降低了树栖物种建立选项。

蚂蚁可以扮演一个角色在干扰系统的复苏更容易开拓殖民地的植物物种在农业生态系统通过删除种子向巢穴(6,7]。这种交互可能影响当地myrmecochorus和nonmyrmecochorous物种的丰度和分布(8- - - - - -10]。尽管越来越多的蚂蚁之间的信息交互和种子在热带森林11- - - - - -14),一些研究文档流程在新热带农业生态系统(但看到[15- - - - - -17])。因此,蚂蚁的传播者的角色非myrmecochorus种子在牧场是未知的。

使用水铝石投机取巧地住蚂蚁可以影响植物的种子和幼苗生物学分散主要由脊椎动物(18]。蚂蚁可以重新排列产生的种子雨主要扩散器,促进他们的发芽19,20.),促进建立他们的幼苗21,22]。种子引入巢不被天敌发现并保持免受不良环境事件,如燃烧在生态系统,体验常规火灾(8]。虽然nonmyrmecochorous植物产生种子没有专业适应分散的蚂蚁,假种皮或营养组织的存在并不是不可或缺的交通发生(16,23]。

事件的种子去除蚂蚁都受到形态因素的种子和形态学和蚂蚁的行为特征。营养的组织或假种皮的存在吸引蚂蚁的注意从而增加一个遇到的概率(24]。一旦蚂蚁定位种子,除取决于它的重量和蚂蚁的承载能力25,26]。一般来说,大蚂蚁拥有更大的承载能力在他们的下巴,可以删除种子长距离27,28]。然而,小蚂蚁通常大量招募工人对种子,然后取代它们巢穴(17,29日]。

ant-seed互动的特征在放牧条件下是一个第一步了解蚂蚁的潜在的生态恢复功能代理牛牧场的传播对于生态修复植物有用的种子和种子农民感兴趣的(即。饲料)。这项研究预测,蚂蚁与草原作为功能代理通过移除nonmyrmecochorous种子从树木生态修复是很有用的。具体来说,以下问题被解决。蚂蚁在开放牧场积极消除nonmyrmecochorous植物的种子与一个潜在的生态恢复的牧场吗?这些蚂蚁表现出偏爱某种种子么?哪些蚂蚁最经常参与清除事件吗?此外,观察到的相互作用的影响进行了讨论。

2。材料和方法

2.1。研究网站

田野调查是在2009年9月和10月之间六牛牧场位于平坦inter-Andean Cauca河谷地区山谷的部门和Cauca(哥伦比亚西南部)占地面积大约627公里²。农场和地理位置如下:即Cauca学系(1)Limonar(03°08年10.1′′′N;42.2 76°27′′′W), (2) La Josefina (3°5′17.3′′N;76°28 18.5′′′W), (3) Cachimbalito 3°9′1.00′′N;46.00 76°27′′′W);二世。Valle del Cauca学系(4)Sachamate (3°16′27.49′′N;28.00 76°33′′′W), (5) Lituania (3°20′48.5′′N;30.6 76°30′′′W), (6) Maranon (3°20′48.30′′N;76°31 23.91′′′W)。 Over a century ago, dry tropical forest dominated the region [30.),但目前只有2.7%的原始森林,其余部分被替换为甘蔗的广阔领域和牛的农场31日]。年平均气温是24°C,平均年降水量1000 - 15000毫米(波动30.),高于3峰和10 (32]。取样期间,29.4±3.7°C的牧场平均温度和平均相对湿度为63.4±11%。每个牧场开放,平均延长至少两公顷和树木的密度差4%。主要植被组成香附子plectostachyus介绍了草,以及其他非洲草Brachiaria decumbens从锦葵科和菊科家庭,伴随着杂草。在牧场,一些孤立的树Guazuma ulmifolia,Pithecellobium甜酒,和Albizia萨曼允许农民提供遮荫的牛和补充饲料。在实验中,牛被移除。

正统的种子从五个树栖物种通常发现在牧场:(1)Guazuma ulmifolia林。与亲水胶浆(梧桐科)、种子;(2)Pithecellobium甜酒(Roxb)。Benth。(Leguminosae-Mimosoideae),有假种皮的种子;(3)塞纳海棠(直流)。h·s·欧文& Barneby (Leguminosae-Caesalpinioideae) nonarillated种子;(4)银合欢leucocephala(Lam)智慧。(Leguminosae-Mimosoideae),种子没有假种皮,和(5)Albizia萨曼(Jacq)。稳定。(Leguminosae-Mimosoideae)种子通常浸满甜,油性物质(种子答:萨曼这里使用缺乏这种物质,因为他们成为认证种子公司提供)。种子有潜力用于畜牧系统的修复和异常的l . leucocephala代表开放地区的原生植物的一部分。这些树也作为牛饲料,因为它们吃树叶和/或水果,为牛提供遮阳,保护地面不受侵蚀,为其他动物提供新的栖息地。的种子西番莲ligularis汁液。(西番莲)采用积极的控制。它的种子是中间的大小,他们既不是正统的也不是顽固的33]。他们搬家的蚂蚁在先前的研究中得到证实在牧场等干扰的栖息地(16,34和矿区进行康复17]。

为了样品蚂蚁社区,190米的直系横断面10个抽样单位(SUs), 20米从一个另一个分离,成立。每个SU由一个圆的白皮书直径12厘米5 g的金枪鱼油和大约0.5毫升的蜂蜜。这些都是在地面上一段2小时。蚂蚁喜欢在酒精(96%),收集的鱼饵是确定鉴定了总共来个变种,沉积和保存在一个参考收集的昆虫博物馆大学del Valle(哥伦比亚卡利市)。功能性公会(美国标准西尔维斯特et al。35)收集到的蚂蚁所属被确定。希尔N1和N2系列数量计算(36)建立丰富的和非常丰富的物种的数量,分别。

三个横断面同时成立于每个牧场:一个横断面,允许蚂蚁访问种子(“蚁横断面”),一个横断面,排除蚂蚁(“排斥横断面”),和一个横断面的种子p . ligularis蚂蚁所访问(p . ligularis样)。每一横断面由20相隔10米的种子仓库。白皮书的仓库由一个磁盘包含10 12厘米直径种子使用的五种学习和被网覆盖排除脊椎动物的活动。样的排除,每个仓库被包围在一个孤立的PVC阿鲁姆,直径12厘米,高6厘米,上部边缘浸渍用胶粘剂(混乱的脚)。为了保证独立、横断面相隔5到10米。种子是在0700小时,每个物种的种子的数量在2,4,8、24、48小时服务仓库后注册。种子删除的仓库被认为是删除事件。蚂蚁的种类观察删除种子被确定。2400在1200年研究和每个物种的种子p . ligularis种子了,总共13200个种子提供在整个实验。响应变量是种子的比例每个仓库删除()。为了分析,响应变量转换的函数反正弦√ 。评估蚂蚁倾向于种子、混合效应模型下的双因素方差分析(37)以下类型是: 类型的种子代表固定效应和随机效应的牧场。确定移除事件被蚂蚁与删除,而不是其他因素,种子的比例相比,蚂蚁样横断面和排斥是删除。去除动力学描述了随着时间的推移,所有物种。最喜欢的两个物种,0、25、50、75和100%百分位数值计算去除百分比估计2,4,8日,24日,分别和48小时后提供。

3所示。结果

共鉴定了总共21个变种分布在13属5亚科总共收集3471人(表1)。最具代表性的属大头蚁(鉴定了总共6个变种和176人)Solenopsis(鉴定了总共4个变种和1315人)(切叶蚁亚科)。种蚂蚁abstinens(切叶蚁亚科),出现在六个牧场,是最丰富的物种有1774个人。蚂蚁在鱼饵的数量在每个牧场6和11之间波动。多样性(H′指数在0.52和1.75之间)和被(J′指数在0.29和0.51之间)也持续低很多,有从两到三非常丰富的物种在每个牧场(N1和N2的平均值值估计为3和2种,分别)。

蚂蚁喜欢金枪鱼鱼饵的构成特点,优势物种多样化的开放和退化的栖息地。尽管低丰富性和被收集到的属功能公会代表8的15所描述的西尔维斯特et al。35塞拉多),巴西。

基于蚂蚁物种组成,很多不对应形成城市群空间距离。尽管空间规模,重要的蚂蚁组成的变化(表中被发现1)。但在功能层面上,牧场包含相同的功能的公会。

蚂蚁被25%的种子,总共1827个种子在48小时内删除。一般而言,蚂蚁倾向于种子有吸引力的外部组织被发现(F= 17.6;P< 0.01;gl= 5)。五种牧畜者感兴趣,最喜欢的是g . ulmifolia去除56%,紧随其后p .甜酒与25%去除而去除其他物种不超过10%(表2)。

蚂蚁的存在明显的青睐G ulmifolia和甜酒。没有蚂蚁样(排斥),删除这些物种急剧减少。实际上,的情况p .甜酒蚂蚁被排除在外时,删除是零。另一方面,蚂蚁的访问仓库(Ant横断面)没有明显的移除美国海棠(= 4.35;P= 0.09),l . leucocephala(= 5.17;P= 0.07)答:萨曼(= 4.37;P=(图0.09)1)。种子首选的蚂蚁被分为三个主要组以下优先顺序:A组与小g . ulmifolia种子与粘液,首选有假种皮的一样p . ligularis种子在积极控制(p . ligularis横断面)(t= 0.28;P= 0.78)。B组包括有假种皮的但更重p .甜酒种子。C组由光滑,nonarillated海棠,l . leucocephala和答:萨曼种子(图1)。

一般来说,更大的观察种子去除率从8到24小时后开始提供(图2),一个模式保存在每个牧场取样。去除动态加班两个最喜欢的种子建议增加运输g . ulmifolia和p .甜酒种子在夜间(表3)。

非常低的百分比的种子g . ulmifolia和p .甜酒种子被重定向:分别只有2%和24%。大多数的g . ulmifolia和p .甜酒种子被平均20厘米的仓库,和的一个重要组成部分种子被移除至少10厘米的距离。然而,这些种子的最后距离不能成立。一个Cyphomyrmex主要工人运输g . ulmifolia种子1.20之前进入窝在地上,一个Ectatomma ruidum工人运输p . ligularis种子从仓库4.6米。

最频繁的蚂蚁种类,数量最多,走到金枪鱼鱼饵是,同样,那些最经常参与种子删除事件。蚂蚁观察运输种子在草原属于三官能团:(1)主导群小型myrmicines多面手习惯(大头蚁spp。Solenopsis geminata,和c . abstinens);(2)两种attine leaf-cutter (阿塔cephalotes),和一个神秘的真菌种植者(Cyphomyrmex主要)的主要种子转运蛋白p .甜酒和g . ulmifolia分别;(3)大量地上的猛蚁亚科(大肠ruidum),在干扰非常普遍和丰富的低地栖息地(0到1500 m.a.s.l。)(表4)。

删除活动似乎发生在一天,在早晨与通才的活性物种等大肠ruidum和其他小型myrmicine、attines 17点后,活动活动c .主要和答:cephalotes增加了。

4所示。讨论

蚂蚁社区相关的牧场在研究区不是很多样,有很大的优势只有少数物种的相对可预测的成分。植物结构的简化牧场和周围的矩阵可以解释蚂蚁多样性[有限38]。多样性的模式发现预期的高度分散的景观生物地理学谷Cauca河牧场和甘蔗田占主导地位,而只有2%的森林覆盖沉浸在一个低质量矩阵(39,40]。这项研究的结果符合Armbrecht和Ulloa-Chacon41),一个十年前,发现蚂蚁多样性大大降低在郊野森林片段。在同一地区的这项研究中,他们发现只有21个品种在生产系统中,使用六个捕获方法。尽管有限的多样性,通才蚂蚁在牧场快速定位和流离失所的仓库提供的种子。百分之二十四的种子被1827除事件在48小时内没有树木的牧场牲畜活动和紧凑、生态退化的土壤。除这些值类似发现Escobar et al。16)在开放的草原和26%全部切除silvopastoral系统Valle del Cauca Quindio,虽然Zelikova和繁殖1538.3)报道。在开放的牧场在哥斯达黎加%去除。虽然总种子去除不超过40%,这样每个移除事件是生物重要的,因为它强化了可能有效分散活动。尤其高度干扰的关键栖息地很少访问的主要传播者。

结果在排除横断面和直接观察表明,蚂蚁是重要的树的种子传播者,有助于生态退化生态系统的恢复。蚂蚁有形态适应性允许他们携带种子。同时,他们的社会行为促进种子运输从觅食点到巢穴,条件可能更有利于幼苗的萌发和生长。倾向领土权和殖民地在热带地区的稳定性使去除由蚂蚁一个永久的生态服务。这些方面可以认为蚂蚁是关键功能代理,促进兴趣的种子的分布郊野。

蚂蚁倾向于与一个有吸引力的种子,营养的组织g . ulmifolia p .甜酒,和p . ligularis被发现。这个结果恰逢myrmecochorus模式识别和nonmyrmecochorous种子在全球多个栖息地14,18]。的g . ulmifolia物种是首选,或者超过了p . ligularis(积极控制)种子。然而,尽管在目前的研究中,蚂蚁的56%g . ulmifolia种子,这个物种是首选在矿区进行康复(越少17]在subxerophytic地区蚂蚁删除只有5%的种子。相反,在同样的实验中,蚂蚁喜欢大如有假种皮的种子提(直径5毫米)和spSeguieirasp(直径4毫米)。在这个实验中,第二个最喜欢的种子(p .甜酒)是60倍重g . ulmifolia种子,在这项研究中最轻的。这表明上下文建模ant-seed交互发生的方式的一个重要因素:其他的存在有假种皮的物种竞争的“运输能量”觅食蚂蚁蚂蚁以及存在的关键。

除发生在很大程度上等关键物种的活动e . ruidum s geminata c . abstinens和大头蚁仕达屋优先计划。白天,17点后,除继续c .主要和答:cephalotes。观察到的属运输种子在郊野(表5)配合功能ant公会利用水铝石在平坦,桑迪的森林,潮湿的热带森林在巴西低地(14,42]。在这些栖息地,小myrmicines以及与水铝石attine积极互动。Dominguez-Haydar & Armbrecht [17确定物种的这些相同的官能团删除种子。e . ruidum成双,和Acromyrmex octospinosus的物种,从挖掘土地最大数量的种子在早期康复,这表明它们是复苏的关键物种的生态功能干扰区域。

种子形态特征,如重量和假种皮,和觅食策略在不同的蚂蚁官能团生态有关,因为他们决定如何运输过程发生28]。例如,觅食的小型myrmicines多面手习惯特点是大规模招聘的工人对食物资源(35]。这些蚂蚁的承载能力是有限的,他们的体积小,和那些超过其承载能力的种子在地上觅食而不取代[43]。这是观察到的物种Solenopsis大头,和Wasmannia属(体长小于3毫米)的假种皮p . ligularis和p .甜酒种子没有删除它们。然而,小myrmicines也合作运输沉重的种子。在这项研究中,数十名c . abstinens员工成功地移动重p .甜酒种子的仓库,这表明这个物种是一个重要的功能代理传播种子。

这项研究还强调通才蚂蚁物种被认为是害虫等s . geminata e . ruidum和attines。热带火蚂蚁(年代。geminata)可以扮演双重角色作为捕食者和种子扩散器,因为尽管它经常吃谷物收集器和(44,45),一些种子可能生存和生长在垃圾场或土壤在巢穴附近(29日]。另一方面,大肠ruidum已经确认在哥伦比亚的一个主要物种种子运输车在牧场和矿区在康复16,17,34]。在哥斯达黎加的农业生态系统,大肠ruidum,加上大头蚁fallax除负责92%的所有观察到的事件,大肠ruidum在牧场(删除最多的物种的种子15]。这只蚂蚁的大尺寸允许单个工人携带不同大小的范围从而增加种子的种子,可以分散的物种。

最后,attines等c .主要和答:cephalotes关键的转运蛋白有假种皮的吗g . ulmifolia和p .甜酒种子,分别。他们还表现在晚上和夜间小时(奥林匹克广播服务公司。珀耳斯)。因此放松与其他多面手物种竞争。这些结果与种子的注意力被Rico-Gray &奥利维拉的模式(18)和Bas et al。46]在attines通常由nonmyrmecochorous吸引水铝石大假种皮和脂质含量低(< 8%)。根据作者,如果这些侨民也轻(< 0.1 g),它们可以长距离运输(10米),轻的东西可能是重要的g . ulmifolia种子。定向扩散的假说47- - - - - -49)时可以增强种子去除涉及物种attines因为种子是指向萌发的巢在适当的条件可以提供。条件下的脱水、干燥和高温,a cephalotes可以集中在夜间觅食活动,员工可以获得觅食的距离235米。属的神秘attine,等Cyphomyrmex,通常收集种子在干旱数月,当大觅食距离达成的员工(50]。

尽管低消除距离报道对于某些官能团,蚂蚁可以作为补充分散剂(51]抚养长途巢穴的种子分散(米,甚至公里)的主要植物种子的作用如牛、鸟类、蝙蝠、啮齿类动物(52]。

总之,该研究提供了证据支持的想法蚂蚁作为退化草场的生态恢复功能的代理。蚂蚁的偏好模式的小型种子有吸引力的结构确认。尽管有限的多样性持续蚂蚁在牧场,关键物种识别可以提供分散服务nonmyrmecochorous物种在草场植物演替的发展存在的障碍。不同的交互参与的蚂蚁的觅食策略可以通过不同的机制有助于分散种子;叶刀提供最大的承载能力(数量和大小),和绝大多数种子将巢从而减少s聚合能力和掠夺。等大型猎人大肠ruidum删除种子长距离假种皮而不是种子和饲料。Ant-seed交互是兼性和通才而不是义务特别是具体到一个物种的共生关系。远非一个不便,这generalism开辟了道路使用草原的蚂蚁作为传播者,植物物种生态重要。这也会感兴趣的生产商如果经济价值的种子的种子搬运蚂蚁可以诱导,例如,通过模拟这些种子中的人工假种皮(Henao-Gallego et al。53])。Ant-seed交互可以考虑在草原生态恢复计划指挥这种功能的多样性。恢复退化的栖息地,这些事实可能意味着,虽然不是很丰富多样的蚂蚁生物群,康复行动可以发起,植物种类选择将取决于ant偏好和草场的生态环境恢复。

确认

由于是由于,阿尔滨托雷斯,詹姆斯·蒙托亚和伊达Calle征求意见,对Nili Betancur协助现场工作,和蚂蚁和大学del Valle GEAHNA研究小组。卡洛斯·莫雷诺的统计分析支持。两个匿名评论者提出了宝贵的建议,提高了最终版本的手稿。谢谢也由于所有者和管理者的农场进行了研究,CIPAV基金会的机构支持,和玛西娅Dittmann的英文翻译。这项研究是由Colciencias通过项目”拉斯维加斯Hormigas科莫代理操作funcionales对位拉recuperacion ecologica de sistema ganaderos”(代码110645221048),基础科学项目大学del Valle。