文摘

先前的研究,本文提供的数据表明,从健康的主机苏格兰松树的气味(抗旱性)和nonhost挪威云杉(挪威云杉),以及重要的单萜的这些树自然释放率,显著减少的吸引力树皮甲虫飞行,Pityogenes bidentatus,两性的聚集信息素grandisol和组件独联体马鞭草烯醇,缓慢旋转测试的陷阱。相比之下,p . bidentatus男性和女性走在一个区域嗅觉测量器在实验室不避免单萜蒸汽释放率跨越好几个数量级结合聚集信息素。树皮甲虫可以避免单萜当飞行作为一种机制来避免nonhost物种,充满活力,因此不适合宿主树木,以及有害树脂领域的主机。抑制这个航班降落后回避反应甲虫会允许他们发起,或找到并进入画廊孔高的单萜蒸汽浓度以饲料和繁殖。

1。介绍

树皮甲虫Pityogenes bidentatus(Herbst)(鞘翅目:象甲科:Scolytinae)是一个相对较小的(长2 - 3毫米)昆虫攻击只有苏格兰松树,抗旱性l . (1]。在苏格兰松树甲虫是常见和混合针叶树森林的欧洲开始出现季节性飞行在春天和殖民较小直径的树干和四肢的削弱主机(1- - - - - -3]。削减和日志记录的物种建立残留,可以损害相邻年轻的苏格兰松树站(3]。p . bidentatus被更频繁地与松树原木陷阱离开几个星期相比刚割下的日志,表明甲虫是气味吸引从衰老组织(4]。的聚集信息素p . bidentatus包含两个组件,(年代)- - -独联体马鞭草烯醇(cV)和grandisol (G1)决定在先前的研究5- - - - - -9]。Grandisol众所周知棉子象鼻虫的信息素的组件,Anthonomus茅Boheman [10]。

受伤的针叶树,如松树和云杉生产树脂,通常由约80%轻微不良单萜,抵御攻击昆虫的缝隙(11]。一些种类的树皮甲虫可能被吸引到这些树的某些特定的混合单萜(12,13),因为他们可能表明适当的主机和易感性殖民(14- - - - - -17]。属树皮甲虫Tomicus表现相对强劲的吸引力主机苏格兰松树和其主要单萜,特别是α蒎烯(两对映体),(+)3-carene,异松油烯(14- - - - - -17]。莰烯,(+)- (−)α蒎烯,(−)β蒎烯是挪威云杉的主要单萜、挪威云杉l,the host ofp . chalcographusl .这些单萜提高飞行的吸引力p . chalcographus陷阱的聚集信息素,增加条目的甲虫通过2.5毫米直径孔进入陷阱18,19]。此外,一些研究发现,某些单萜对信息素增强吸引力组件的一些更激进的树皮甲虫杀死站树(18- - - - - -25]。

另一方面,一个充分流动的树脂可以驱逐或杀死攻击树皮甲虫。因此不那么咄咄逼人的树皮甲虫物种专门化与妥协树脂主机防御可能演变为避免特定嗅觉机制和行为动荡的单萜树脂耐象征活力和树。同样的甲虫显然避免某些单萜或其他挥发性化学物质相关的专门nonhost树种(26- - - - - -37]。这似乎是飞行p . bidentatus当定向聚集信息素成分。从刚割下的主机苏格兰松树或气味不挪威云杉,以及不落叶乔木(桦木、桦木属翻车机罗斯。山灰,花楸属aucuparial;橡树,Quercus栎树l .和赤杨鼠李Frangula赤杨皮p。)减少吸引聚集信息素的组件7,8]。许多个人单萜和混合释放速度与释放身体的伤口的树木也抑制飞行吸引他们聚集信息素(7- - - - - -9]。

三个先前的研究(7- - - - - -9测试单萜对飞行的影响p . bidentatus分开6米的距离,通过使用一双陷阱,机械地以2 rph慢慢转动,甚至任何陷阱的位置影响(7,8,38]。两种陷阱所包含聚集信息素(G1和cV),当一个陷阱还发布了主机或nonhost气味(特定的单萜、割树皮或树枝),减少了飞行的吸引力p . bidentatus(图1)。我研究的目的是评估飞行和步行的反应p . bidentatus在协会发布的单萜的男女聚集信息素(化验与旋转陷阱在野外或实验室嗅觉测量器,分别地)。聚集信息素反应的假设是甲虫走在嗅觉测量器会表现出同样的抑制单萜当飞行。这个假设是基于早期的研究与树皮甲虫semiochemicals相同的行为反应(吸引力或排斥力)被发现当甲虫都走在一个实验室嗅觉测量器,当飞行在饵陷阱(7,8,14,15,18,19,39- - - - - -42]。

2。材料和方法

2.1。抑制响应飞行的吸引力p . bidentatus单萜聚集信息素成分

实地测试类似于上面提到的(7- - - - - -9)进行了混交林/种植园(主要是苏格兰松树)附近Sjobo / Veberod,瑞典在2001年5月对三套旋转陷阱。在每一对相隔6米,悬浮在1.2米高度,围绕一个中心轴旋转气道。合成聚合组件G1(外消旋独联体-grandisol (1R,2年代)1 - (2-hydroxyethyl) 1-methyl-2 -环丁烷(1-methylethenyl) > 98%,弗兰克•企业公司,俄亥俄州哥伦布市)和简历(1年代4年代,5年代)- - -独联体马鞭草烯醇、96% Borregaard)被放置在每个陷阱的一对。每个信息素饵25μL G1底部的一个小玻璃管(34毫米×4.45毫米身份证开)和~ 25毫克的水晶简历聚乙烯管的底部(31毫米×6.15毫米身份证开),以便释放几乎是常数(0.05毫克G1 / cV和0.5毫克/天22°C)。

每个陷阱是一个18厘米直径×28厘米高透明的聚碳酸酯汽缸顶部覆盖但开放底部和悬浮在一个大的白色的塑料漏斗(31厘米直径),收集甲虫的气缸(图1)。实验的每一对旋转陷阱进行至少1小时在11:00-18:00当温度高于18°C。每次运行后抑制来源,但不是引诱剂,切换到其他陷阱的两人,从两个五分每个单萜进行测试。单萜测试作为抑制剂包括(+)-α蒎烯(99%,丙烯酰胺,斯德哥尔摩,瑞典),(−)α蒎烯(> 99.5%,丙烯酰胺)(+)3-carene (95%,奥尔德里奇,斯德哥尔摩,瑞典),异松油烯(97%卡尔罗斯Gmbh,卡尔斯鲁厄,德国),和(−)β蒎烯(99%,奥尔德里奇),月桂烯(95%,奥尔德里奇),(−)柠檬烯(96%,奥尔德里奇)和(+)柠檬烯(97%,奥尔德里奇)。释放率(g / h)的约有1400α蒎烯对映体,800 (−)β蒎烯、月桂烯740 240 385为每一个对映体的柠檬烯,异松油烯于玻璃管分别如上所述(减肥在实验室22°C)。抑制剂的捕获和控制是汇集每个治疗显著差异的比较和测试比较两个抓了平均捕获与卡方检验()。如果测试是统计学意义(),然后抓住每个性别的比较在一个治疗比较使用卡方检验显著差异。以前的结果(图1)[7,8]也分析了性别差异在抑制方面的吸引力。

之前报道为单萜减少剂量反应数据p . bidentatus吸引G1和简历(图49])受到了用户定义的对数和后勤剂量反应回归(Statistica 5.1, StatsSoft Inc .,塔尔萨好)比最初提出的找到一个更好的关系。在这之前报告的测试,反应的两性pheromone-baited, slow-rotating陷阱对比较两人的一个陷阱是修改后一个确切的发布四个主机单萜从0.01到10苏格兰松树日志等价物(0.1 - 100μg /分钟每个单萜)提供的压电式喷雾器和注射泵9]。

2.2。测试行走的有吸引力的反应的抑制作用p . bidentatus聚集信息素组件在实验室区域嗅觉测量器

的成年人p . bidentatus抓住生活的陷阱与聚集信息素组件,G1和简历在上述同一领域网站1999年5月,2000人在实验室按性别分开。然后他们被储存在4°C湿纸巾在培养皿长达四天直到在生物分析中使用。的反应p . bidentatussemiochemicals测试在修改区域嗅觉测量器(14,15,19,41,43]。这由抽风机,房间的空气通过细金属滤网网(0.4毫米)的一边一个不透明的塑料歧管(60厘米宽25厘米××25厘米)放置在“顺风”的玻璃桌面覆盖着白色的建筑/广告纸(0.84×1.1米)。“逆风”结束的表从歧管(0.7米),实验室空气被迫通过明确丙烯酸歧管宽(46厘米××5厘米高8.5厘米深)的三排13日,12日和13孔(1.5毫米直径)开始在水面上7.5毫米(3厘米间距孔水平和垂直1厘米;中间行12孔为中心)。两个集合管保持大约层流气流速度为0.9米/秒的semiochemical来源(从逆风的中心流形5厘米)和0.6 m / s的甲虫被释放(厘米“顺风”从源)。十甲虫的单一性别最初一起被释放。积极响应记录当甲虫到达在2厘米的气味来源。甲虫,走一个25厘米外圆半径以释放点,或者没有在所需的时间达到了气味源的不同混合物semiochemicals乙醚完成洗脱(sec) 5μL玻璃毛细管(德拉蒙德科学、Broomall、PA),暂时被放置在一个塑料培养皿,直到第一个试验完成。这些nonresponding甲虫发布一次新填充毛细管和气味源的数量达到两试验总结(例如,两个十可能回应的初审和两个八在第二次试验中给予40%的响应)。

聚集信息素成分的简历和G1一起在实验室在两个方面:(1)稀释在乙醚和放置在一个5 -μL毛细管两端开放,或(2)在上述领域分配器。释放率为第二种方法被减肥估计22°C 350 ng /分钟为G1简历和35 ng /分钟,相同的陷阱slow-rotating对公布的利率在现场测试。单萜的释放是第一种方法,虽然化合物也从5 -整洁L毛细管。在方法1,5 -释放的化学物质μL毛细管是依赖于蒸发溶剂乙醚;也就是说,2.2μ每分钟L(醚被释放,从而释放率约为2.2倍的浓度(质量/μL)为每个稀释测试显示在表中1,2,3。

(+)-单萜测试α蒎烯(−)α(+)3-carene蒎烯,异松油烯、(−)β蒎烯如上所述。两个聚集信息素组件(G1和cV)一起进行测试没有单萜或单萜和在某些情况下相比乙醚控制在三组生物(1999年5月4日,1999年6月7日,和研讨会2000年5月)。至少40甲虫的性测试每个化合物的释放率的条件下22°C和1700勒克斯在13:00-17:00。两性在化学浓度最低的最初测试每一天,然后额外的甲虫在越来越高的浓度表示测试表。释放率选择基于行为的结果与先前的研究与其他树皮甲虫一样嗅觉测量器(14- - - - - -16,19)以及对应字段中使用的利率(代表自然释放率从苏格兰松树日志或树皮甲虫)(9,14- - - - - -18]。释放空闲区域整洁的单萜的生物测定测定正是在2012年同样的嗅觉测量器的条件下通过测量半月板体积的变化监测的毛细管延时网络摄像头和电脑(拜尔斯未发表)。在统计上有显著差异的不同版本之间的百分比响应率和复合组合是由卡方检验。

3所示。结果

3.1。抑制响应飞行的吸引力p . bidentatus单萜聚集信息素成分

在测试中旋转对聚合pheromone-baited陷阱,陷阱的每一对分配蒸汽的个人单萜通常更少p . bidentatus比它的配对控制陷阱(图2)。月桂烯没有在早期研究(图进行测试1)和被抑制p . bidentatus响应(图2)。此外,柠檬烯的对映体之前没有测试,与其他单萜,这些似乎并没有减少的反应性的树皮甲虫(图2)。在测试中显示显著减少总抓单萜(图2),每个性抑制飞行的吸引力在几乎所有情况下(),除了男性回应(−)α蒎烯()和(+)-α蒎烯()的可能性近乎显著由于低的数字。甲虫的抑制(+)3-carene ()主要是由于女性(),因为男性捕获没有显著差异(),但是男性的数量较低(图2)。然而,男性和女性被抑制在一个早期的研究(7由(+)3-carene(图)1,男女)。先前的研究的再分析捕获的性别(图1),男女被不显著抑制飞行挪威云杉和主机苏格兰松树的气味以及几个单萜:α蒎烯,β蒎烯、3-carene和异松油烯(所有测试单独或组合)。在一项研究[7),然而,男性并非由(+)-抑制α蒎烯()可能是由于低数字困(10男性和5)。在第二项研究[8),男女双方通过的对映体是被抑制的α蒎烯(所有)。在第三个研究[9),(+)3-carene异性(没有明显抑制),尽管低数字被发现在第二项研究(图1)。

再分析发表的类似研究[9),每一对的释放四个陷阱之一主机单萜代表0.01到10松树日志等价物,显示剂量反应数据最适合逻辑回归(;方程在图3)。常见的对数回归,也适合()。

3.2。测试行走的有吸引力的反应的抑制作用p . bidentatus聚集信息素组件在实验室区域嗅觉测量器

行走的女性的反应p . bidentatus聚集信息素组件grandisol (G1)和独联体马鞭草烯醇(简历)克/μL浓度为42.5%(表1)。用量的增加四个主机苏格兰松树单萜(每个化合物的浓度范围从10到10000倍信息素组件)并没有显着影响的女性走到这个浓度的吸引力G1和简历(表1),预计将从野外捕获实验。在另一个生物测定系列,一个更强大的聚合剂克/μL导致72.5%的女性回答,除了这四个单萜的剂量高出1000到10000倍浓度稍低的反应引起的,但这种差异不显著(表1)。的单萜最强的剂量克/L没有影响吸引力的异性场分配器的G1和简历(表1)。

在第二个一系列的生物,一个剂量的克/μL G1 +简历,仅吸引了68.3%的女性结合单萜的最强的剂量测试(克/μL或简洁的单萜),但他们的反应并不是降低(表2)。步行男性回应同样作为女性的聚集信息素组件并没有证据表明任何抑制宿主树从5 -单萜公布整洁μL吸管(表2)。区域的版本的整洁的单萜嗅觉测量器α3-carene蒎烯,异松油烯是28日,9.4和4.8μ分别g /分钟。

第三个系列的一年后进行生物聚集信息素成分的释放率提高几个数量级来克/μL,导致越来越响应的男女走到源(表3)。但是,一个强大的释放克/μL单萜,要么(−)β蒎烯(不挪威云杉的主要单萜但不是主机松)或(−)α蒎烯(一个重要的单萜在苏格兰松树和挪威云杉),并没有降低反应的最佳剂量(克/μL)的聚集信息素成分(表3)。

4所示。讨论

选择测试的结果从三个先前的研究(7- - - - - -9]显示强劲的温和抑制两性的飞行方向p . bidentatus合成聚集信息素组件(图1)。挪威云杉树皮高度抑制以及云杉针,但即使宿主树苏格兰松树树皮或针强烈抑制(图1)。混合物的单萜以及五个人主机单萜显然导致飞行p . bidentatus两性,以免落在陷阱释放聚集信息素相比,陷阱释放相同的信息素不抑制挥发物(数字1和2)。当前的实地测试(图2),显示p . bidentatus男女双方避免登陆地区的聚集信息素,如果单萜月桂烯,(−)β蒎烯、异松油烯(−)α和(+)-蒎烯α蒎烯也释放了。只有雌性被(+)3-carene显著抑制,而无论是性似乎避免两种对映体的柠檬烯定向聚集信息素(图2)。

在实验室生物测定与甲虫行走,然而,一些单萜和聚集信息素释放组件吸引力(表上并没有显著的效果1- - - - - -3)。单萜的大范围发行利率在实验室生物测定三个数量级估计对应于自然释放率小伤口断肢针叶树(14,15),类似于利率,引发行为活动(吸引力)Tomicus piniperda(l)和t .小(鹿)在同一实验室嗅觉测量器(14- - - - - -16]。ether-diluted浓度最高的单萜测试在实验室嗅觉测量器(克/L)最大估计释放率为1300μg / h,与田间试验(即释放率。,1000年到1400年g / h),导致抑制吸引力(7]。单萜的实际释放率从5 -溶于乙醚μL毛细管,然而,可能是由于不同的蒸汽压力不同的单萜和乙醚(41]。然而,整洁的释放率最高的单萜在实验室走生物测定共1680名μ为每一个对映体的g / hα蒎烯,565μ3-carene g / h, 289μ异松油烯g / h,这些利率估计相当于释放的主要从三个刚割下的单萜日志苏格兰松树(30厘米×13厘米直径)(9,14,15]。与行走甲虫嗅觉测量器,吸引了飞行p . bidentatus聚集信息素的显著减少这些相同的单萜0.1 log-equivalent (60μg / h)或1 log-equivalent (600μg / h)从压电喷雾器(图3)[9]。因此,释放率的单萜未能抑制吸引信息素步行甲虫在实验室是等价的7)或更高版本(9)比利率抑制飞行甲虫的吸引力。

自然选择应有利于conifer-infesting找到它们的寄主树的树皮甲虫键控信息素和/或主机上挥发物的单萜是最丰富的。等一些树皮甲虫t . piniperda并在较小程度上t .小强烈吸引单萜蒸汽来自树脂伤口树木倒塌的时候发生在冬季和春季风暴(14- - - - - -16]。单萜也弱吸引二级树皮甲虫后,按照林业甲虫树屈服(17]。(−)-α蒎烯弱吸引了Ips grandicollis(Eichhoff)和Dendroctonus史书上惊艳但不即avulsus(Eichhoff)或即calligraphus(Germar) [23,25]。树皮甲虫杀死宿主树在大规模袭击属“诱导多能性”和Dendroctonus是否弱吸引了仅靠单萜([23,25,44),拜尔斯未发表)虽然在某些情况下,特定的单萜能增强对聚集信息素的反应,发生在d . brevicomis惊艳,d . pseudotsugae霍普金斯,d .史书上,d .额的齐默尔曼,即grandicollis(20.- - - - - -25]。这也似乎是林业p . chalcographus袭击挪威云杉;男女双方更吸引聚集信息素时对映体的组件α蒎烯(−)β蒎烯、莰烯是coreleased (18]。

激进的树皮甲虫通常不易感宿主通过单萜吸引,但据信,选择主机通过随机落在树木和确定他们的阻力水平通过外层树皮(无聊45,46]。如果树产生足够的树脂,然后甲虫必须离开或被杀。如果甲虫成功喂食由于低宿主抵抗,然后聚集信息素释放吸引更多个人克服树。因此,绝大多数人在林业树皮甲虫物种找到它们的寄主树的定向聚集信息素(46,47]。p . bidentatus似乎不那么咄咄逼人,而是殖民只损坏或削弱了四肢的松树树脂生产作为一个防御大大减少或不存在1- - - - - -4]。树变成了殖民地,开始降低,较高的verbenone和乙醇释放减少的吸引力许多树皮甲虫物种信息素或主机单萜(11,15,17,33,48- - - - - -50]。在p . bidentatus然而,乙醇降低,而verbenone并未减少,对聚集信息素与陷阱对slow-rotation[测试7]。

这里使用的空闲区域嗅觉测量器是一种生物测定,测试一些树皮甲虫物种,和个人的男女通常表现的方式是一致的陷阱捕获。例如,散步即paraconfusus越来越吸引更高的剂量聚集信息素组件在实验室(39,51),但在更高的释放率男性吸引越来越少,就像在这个领域(51]。在d . brevicomis,越来越多的女性和男性吸引他们聚集信息素嗅觉测量器,组件和释放male-produced verbenone导致两性避免聚集信息素来源;同样的行为,发生在飞行甲虫领域应对饵陷阱(40,41]。两性的d . brevicomis生产反式马鞭草烯醇在杰克松(喂52),只有雌性抑制(−)-的浓度更高反式马鞭草烯醇走在嗅觉测量器时或者当进入洞纸箱陷阱领域(42]。与嗅觉测量器的另一项研究表明,散步t . piniperda被吸引到主机单萜以及同样吸引当飞到主机日志或单萜在粘稠的陷阱14]。走p . chalcographus越来越吸引了在实验室嗅觉测量器释放的信息素增加组件,和减法的单萜分数的气味收集male-infested日志造成中度降低吸引力(19]。这是协议领域的研究显示,单萜增加飞行吸引力和比例更大的入口走p . chalcographus通过小洞进入陷阱释放组件聚集信息素(18]。

因此,本研究在所有情况下除了,树皮甲虫行为区域嗅觉测量器已经在普遍的行为观察与semiochemicals陷阱。如果有不同的生物测定运营商,这也许可以解释飞行和行走行为之间的差异p . bidentatus;然而,同一个人(拜耳)执行所有实验室生物上面讨论(14,18,19,39- - - - - -42,51,52]。相反,不同的生态学解释p . bidentatus似乎不那么咄咄逼人,殖民不健康的分支,与上面提到的害虫树皮甲虫常常杀死树木。六个行为进化的可能的组合p . bidentatus当对聚集信息素对于是否回应,忽略,或避免飞行或行走时单萜的气味。最好的适应较慢的一种树皮甲虫等p . bidentatus,喜欢开拓殖民地削弱和患病的树枝或更小的不健康会飞行时避免单萜(为了不土地在树脂和更有效地选择合适的主机中抗主机和nonhosts)而不是走路时(以输入孔由配偶或挖掘入口孔的单萜含量较高)。其他更积极的树皮甲虫可能无法避免单萜结合聚集信息素在飞行中,因为这些物种适合容忍树脂当克服树的电阻(11]。

单萜没有单独测试旋转陷阱的现场或实验室生物测定,所以还不知道他们是否可以吸引p . bidentatus在某一浓度。然而,拜尔斯(17测试单萜(对映体α蒎烯、3-carene和异松油烯,每个104μ583 g / hμg / h)或乙醇的组合和单萜在春季作为本研究在相同的位置;既不p . bidentatus还是其他Pityogenes物种被发现即使其他五个树皮甲虫物种吸引了。

是建议pheromone-producing树皮甲虫不吸引单萜或其他host-associated气味最初可能随机地在树上在树干的视觉轮廓(45,51]。一旦一个虫孔到合适的树和能够产生聚集信息素,大量殖民。聚集信息素的存在表示一个正在进行的殖民p . bidentatus因此是一个提示可能存在的削弱主机和有价值的资源可以利用。松柏类通常在应对生产树脂伤口机械损伤从风暴或其他原因,和树脂构成危害暴露树皮甲虫定向和试图征服这些树。树皮甲虫的视力,每眼(约200面11),可能不允许甲虫区分树脂小球和树脂的补丁在树干或树枝在他们的土地。t . piniperda,即typographusl,和p . chalcographus树皮甲虫走在瑞典的松柏,受伤发生在接触树脂小球被放弃,找到一个路径没有树脂(个人观察)。很可能,p . bidentatus同样避免树脂而走。也希望健身的p . bidentatus会增强应对聚集信息素时如果他们能避免致命的登陆树脂补丁和树皮不适合殖民由于树的有力的树脂防御。此外,飞行甲虫可以节省时间和精力,避免单萜的新鲜寄主树木以及nonhost树附近的一个合适的主人。健康的树木能够流露出一种树脂从伤口可能会不合适的主机p . bidentatus,因为他们通常拥有破坏树脂防御攻击的病鸡和快死分支。着陆后,甲虫可能寻求聚集信息素的来源而依靠他们的能力放弃任何粘性树脂遇到而走。

很可能不会被conifer-infesting树皮甲虫物种单萜走边树皮表面和定向信息素,因为他们必须接触高浓度的单萜当他们进入美术馆的配偶或启动一个新的画廊。据我所知,没有树皮甲虫走在实验室的测试嗅觉测量器和定向聚集信息素显示单萜是排斥的。p . bidentatus不是唯一的树皮甲虫所抑制寄主挥发物在飞行吗即avulsus反应聚合组件是被高版本的火炬松松节油(未定义的单萜的混合物在150000年g / h) (25),我扎(说)飞行应对其聚合组件由外消旋的抑制蒎烯在高(23000g / h) (24]。现在还不知道怎么做我扎或即avulsus行走时应对单萜和聚集信息素。

进一步的工作p . bidentatus需要理解的条件和效益忽略单萜气味而走,但要避免这些气味当飞行。似乎引人注目,这个小昆虫能够表现出两种类型的行为对聚集信息素和单萜。避免单萜的第一行为似乎适应飞行甲虫时能防止陷入粘性树脂可以欺骗他们,在节省时间/精力寻找合适的主机。第二行为无视单萜蒸汽走路时似乎也适应找到殖民地区和入口孔树皮上的伴侣,和逃避任何遇到树脂通过支持。二分法的可能性的行为当飞行和步行需要调查其他种类的树皮甲虫了解自适应的好处。

确认

本研究支持由瑞典农业和林业研究委员会(SJFR)瑞典农业科学大学Alnarp,瑞典。