文摘
生物栖息季节性环境能够同步他们的生命周期和季节性周期的生物和非生物因素。滞育,低代谢活动的状态和发展逮捕,被许多昆虫物种应对不利的条件。Sesamia nonagrioides玉米是一种严重的害虫在地中海地区和中部非洲。multivoltine,每年两到四代,作为成熟幼虫过冬在撒哈拉沙漠的北部。我们的目的是比较的反应美国nonagrioides种群发生在更广泛的circum-Mediterranean区域,特别注意滞育期和每个季节不同数量的后代。为此,我们试图确定在该地区人口有不同的光周期反应,是否我们可以预见一代又一代的数量在不同的地区。我们提出一个模型预测临界光周期的发生根据纬度和温度和传播的美国nonagrioidescircum-Mediterranean国家。人口白天短长度的响应表明,物种的传播与滞育在南部地区,逐渐丧失,滞育与纬度发病率呈正相关。
1。介绍
1.1。寄主植物和分布
玉米杆钻,Sesamia nonagrioides,是杂食性的物种与一个相当广泛的寄主植物,包括玉米、高粱、谷子、水稻、甘蔗、草、甜瓜、芦笋、手掌、香蕉、观赏植物鹤望兰(1- - - - - -9]。这个物种的人口水平,建立在一个区域有相当大的潜力,变得丰富,因此可能依赖于大量的这些主机。
的发生美国nonagrioides,包括美国nonagrioides botanephaga,据报道在葡萄牙(10,11)、西班牙(12- - - - - -14),加那利群岛(15)、法国(16- - - - - -18)、意大利(19)、希腊(20.,21],塞浦路斯[22)、土耳其(23,24],摩洛哥[25)、以色列(26)、伊朗(27- - - - - -29日)、叙利亚(30.)、埃塞俄比亚(6)、加纳(31日),和其他几个非洲国家(32]。美国nonagrioides一直被视为最重要的害虫玉米在西班牙自1929年(12]。奈(33观察到,美国nonagrioides形态非常接近一个新的撒哈拉以南的物种描述(Sesamia botanephaga),表示Sesamia nonagrioides nonagrioides和Sesamia nonagrioides botanephaga应该被视为两个亚种分布的北部和南部的撒哈拉沙漠,分别。凡et al。34)表示,非洲美国botanephaga(或美国nonagrioides botanephaga)不发生在伊朗,似乎美国nonagrioides原产于西南伊朗而非外来害虫,在采用甘蔗作为主机后,开始种植约70年前。Leyenaar和猎人31日)报道,s . n . botanephaga会造成玉米产量损失63%在沿海的热带稀树草原加纳。在肯尼亚,美国nonagrioides一直在玉米地里(一般恢复35]。同一作者报告,这些物种和其他茎蛀虫,目前仅限于野生主机可能有可能转向种植谷物的严重的栖息地的分裂。穆瓦亚尔这样et al。36)最近得出结论,只有一个种美国nonagrioides但有三个不同的,孤立的同种的人口:一个在非洲东部,一个在西非,古北区的一个circum-Mediterranean国家。
在circum-Mediterranean国家,美国nonagrioides被指定为最重要的玉米害虫。许多研究人员试图在西班牙文档造成的经济损失,但结果还不清楚,因为造成的损害是不区分Ostrinia nubilalis。阿里亚斯和Alvez37]表明,玉米蛀虫所造成的损害,可能范围从5%到30%的收益率取决于玉米的播种日期和文化周期。在希腊,物种的存在被沙子(首次报道38]。害虫稳步增长在1980年代的新单曲混合动力车和改善文化实践的使用(21]。这种增长是紧随其后的是问题引起的美国nonagrioides,尤其是在晚播作物(在7月初播种后收获的小型谷物)(39]。根据试点调查2005年10月,甜高粱的主要害虫,高粱二色的(l)Moench,美国nonagrioides(40]。
1.2。代和滞育
代的数量略受滞育的发生在不同的纬度和有更少的后代在北部比南部地区。每年三到四代完成在希腊39]。沙子(38)报道,过冬的蛹化人口在希腊发生的4。第四代似乎是部分因为一些后期的第三代的后代不会让它通过39]。
在西班牙和葡萄牙,钻完成每年2代和部分第三个(37,41,42),第三个在西班牙北部[低人口规模43]。两代人的存在,在5月和7 - 8月,据报道在法国44]。在以色列,钻是至少二化的湿地物种,飞行3月至7月和10月45]。在伊朗,它完成4代在活跃的季节,在第二部分第五代种植(46]。它也被称为multivoltine,每年三到四代在葡萄牙南部[47)和三代人每年在土耳其的伊兹密尔区48]。
滞育的这个物种已经被广泛的研究20.,49- - - - - -52]。Eizaguirre和Albajes49)和Fantinou et al。51)报道,幼虫滞育诱导的光周期的长度,恒温修改的滞育响应曲线类型III型。根据先前的研究,早期诱导滞育的有限的公差可以解释昆虫起源于热带地区温度低,可以是一种机制使昆虫向北部地区扩大其范围。看来,温度起着双重作用的发生通过增加补充一代滞育的发育率和延迟发病。Gillyboeuf et al。53低温)注意到,滞育幼虫的生存可能与小气候的过冬地点而不是冻结他们的容忍能力。然而,他们认为,冻结的宽容美国nonagrioides可能是一个因素支持北方扩张。
Fantinou et al。20.)和Eizaguirre et al。54)表示,光周期超过十二12 h (L: D)解除滞育,field-collected幼虫滞育自发完成。类似于自然的温度场的温度下,滞育终止在大约4个月,确保幼虫达到冬季没有蛹化的中间。滞育终止时,温度非常低和幼虫进入静止,让他们生存和同步周期与寄主植物。滞育的温度阈值和postdiapause发展是3或4度低于不断发展(20.,41]的物候模型解释道美国nonagrioides所描述的洛佩兹et al。41]。此外,Fantinou和Kagkou [55)报道,在自然条件下夜间温度的增加在冬末春初可以作为信号引起滞育的发展。这是温带地区昆虫生态重要,因为每天都暴露在光周期和温周期长的夜晚配合低温。低温暴露的具体作用在调节滞育的发展并不完全清楚,事实上暴露于低温不滞育解除的先决条件在这个物种20.]。冷应激的强度反映在幼虫的死亡率发生水平表明,物种的北部边界的扩张是由低温下定义的。
2。关键方面存在的物种
2.1。纬度和临界光周期
图1显示地中海盆地国家的纬度线。美国nonagrioides可以发现在北部,主要是欧洲,国家之间35°和46°N和南部国家,如摩洛哥,伊朗,叙利亚和以色列之间31°35°N。西班牙位于36°之间和43°N,而希腊位于35°之间和41.5°在所有circum-Mediterranean国家美国nonagrioides被发现,包括摩洛哥、物种过冬滞育幼虫(2,21,44,56),但没有证据表明种群的滞育的温暖和更南部的国家。撒哈拉沙漠可能划入种群滞育的钻在北方从那些完整的开发没有滞育在南方。正树(57]表明,滞育的发病率的差异可能是由于不同阈值的外部刺激引起滞育。如果昆虫有极低的阈值时,它将进入滞育在一个非常广泛的环境条件,而如果其阈值非常高,条件诱导其滞育的普通范围环境中可能是不存在的。这些极端的阈值,之间有一个综合的反应阈值。
根据Eizaguirre Albajes [49),在实验室条件下的临界光周期(滞育,导致50%)减少来自13个小时52分钟18°C到13小时15分钟25°C;这意味着1°C下降温度对应的临界光周期的增加约5.3分钟。这个范围的临界光周期密切对应长度的地区,8月15日的那一天美国nonagrioides滞育。在这些地区,持续时间8月15日的那一天,从日出到日落,毕业大约从13 h 18分钟31°N 13 h 57 43°N,增加一天的长度大约3.16分钟每增加程度的纬度(图2)。
图2显示每个纬度的临界光周期和温度。针对这一点,8月15日在欧洲的北部地区,光周期诱导低百分比的滞育的时间越长,而短的发生在欧洲南部诱导更高的百分比。这些结果看起来是矛盾的,因为在北部地区美国nonagrioides提前进入滞育幼虫在南部地区,但原因可能是温度一直报道发挥重要作用在滞育诱导20.,50,55,58]。
估计的临界光周期Eizaguirre和Albajes49)允许我们设计一个模型,该模型可以帮助预测临界光周期的发生根据纬度和温度在不同的国家(图2)。这个模型可以帮助我们估计的百分比住幼虫将诱导滞育的一代,可能发展走向成年的幼鱼比例,因此未来的人口密度的趋势(最后)一代。
图3展示了6个城市的气候变化的地方美国nonagrioides是分布式的。临界光周期到达这些城市基于图的数据2在波尔多对应于8月27日,9月6日至7日在德黑兰,8月20日在米兰,8月31日在萨拉戈萨,8月20日在雅典,在马拉喀什和9月6日。因此,不同的发病的临界光周期各领域似乎并不重要。
(一)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
2.2。寒冷的天,每年数代
尽管临界光周期的差异不是很明显,可以观察到更大的差异在每个区域的温度的范围。米兰是城市最天平均最低温度低于−1°C,而德黑兰是城市最天平均最低温度以上10°C和平均最高温度27°C,尽管气温低于−1°C每年可能发生在几天。美国nonagrioides似乎在某种程度上容易在夏天高温(56)和内寄生的幼虫行为可能极端温度的保护物种的一些地区。
数据2和3提供数据的一代又一代的影响因素美国nonagrioides在circum-Mediterranean不同地区的国家。在意大利北部,美国nonagrioides不存在,因为它非常容易受到冬季气温较低(13,44,56)和短的时间与最低平均气温高于10°C(接近害虫的阈值温度(40,59])。相比之下,在伊朗物种完成4 - 5代,可以归因于长时间流行的最低平均气温高于10°C(图3)和延迟性的临界光周期(图9月2)。一般来说,气温升高往往被关联到一个高代的昆虫的数量。一代又一代的数量取决于一个地区早期出现的第一代来自过冬的幼虫。Galichet [44),洛佩兹et al。60],Fantinou et al。20.)表明,滞育2月底终止,因此第一代的发生取决于主流的温度在3月,考虑到postdiapause发展阈值温度低于正常幼虫发展(54]。一旦发生了第一代,蓄热单元,天程度,将决定后代的数量完成每赛季到来之前启动滞育的光周期。程度天(DG)所需的完成一代616年玉米是DG根据希拉尔(61年据洛佩兹]和730年DG et al。41]。代的数目也将确定的害虫的种群规模上一代:最后一代的人口密度美国nonagrioides通常高于前一个因为主机作物(21,35]。因此,像许多multivoltine物种进行滞育状态,美国nonagrioides可以完成尽可能多的代温度、光周期条件允许,假设有一个可用的食物来源。
2.3。冬季死亡率
的过冬的死亡率美国nonagrioides在地中海不仅取决于数量的冬天寒冷的天,但也可能是与幼虫人口的百分比,秋天的临界光周期“逃脱”。如果天气是温暖,很可能许多幼虫会避免滞育,因为高温。因此,进一步的一代将产卵在一个合适的绿色作物是否可用,以及新生儿幼虫只成功开发在这些地区相对温和的秋天温度会发生。然而,年轻的幼虫,随后暴露在后来冬季气温注定要死亡。因此,更高的百分比期间逃离滞育幼虫秋天,死亡率越高的新一代年轻的幼虫。
3所示。总结
字段的数量美国nonagrioides在地中海地区显示冬季滞育。结果表明在这个物种是一个季节性的塑料特性依赖于早期出现的成年人的过冬的一代。物种的丰度在给定地区的数量取决于天严寒的冬季和滞育解除的热量单位积累到临界光周期的到来在晚夏滞育诱导。物种依赖于纬向梯度在温度、光周期诱导的滞育,环境因素对滞育的影响和适应当地环境条件,因此,变量。