文摘

我们进行了研究Palicourea rigida花序(茜草科),巴西Cerrado distylous灌木。我们的目标是比较花序架构复杂性和质量这两个花变种和搜索与蜘蛛发生任何关系。为了评估花序质量的资源,我们量化花蜜量及其糖浓度和水果和鲜花的数量(完整和流产)的花序变种有或没有蜘蛛。对于建筑的异质性,我们量化植物的结构和花序分支。蜘蛛出现在longistylous更高比brevistylous的花序。采样蜘蛛分为公会突袭者,跳投,或orb-weavers。突袭者,跳投,总财富中更高longistylous花序。我们没有发现区别变种在体积或花蜜浓度和数量的水果和鲜花。然而,longistylous花序提出了更大的建筑比brevistylous的异质性。因此,我们建议建筑异质性是一个重要因素潜在善于奔跑的蜘蛛的发生p . rigida花序,这可能源于避难所可用性和花序结构之间的关系。

1。介绍

蜘蛛出现在几乎所有的土地环境,但更丰富vegetation-rich地区(1]。他们经常使用植物作为底物饲料和代表的一个主要天敌控制食植物的节肢动物在自然和农业系统2,3]。此外,蜘蛛也代表key-assemblage植物,因为它们发挥潜在的重要作用在当地营养的动态网络(4,5]。因此,调节蜘蛛丰富性和丰富的基础知识理解节肢动物群落的动态关键植物。

蜘蛛可以选择衬底从寄主植物主要基于线索的架构,这可能会影响蜘蛛组合分布(4,6,7]。它已被证明,例如,蜘蛛丰富性和丰富可能受到分支的密度(8],叶子[7),和刺4)叶的形态(9)和可用性的植物结构垂直分布(10,11]。尽管蜘蛛多样性和植物之间的模式架构复杂性常常证明(例如,(4,6,7,12]),决定了这些模式的因果机制尚未被识别,和不同的物理13和生物的5栖息地的)组件应该参与。指出可能的因果机制的文献中避难反对intraguild捕食,猎物数量的增加,对物理干扰避难所,提供温和的小气候条件(13]。

花序更有利于殖民蜘蛛一旦出现高猎物充足,良好的小气候条件,避难所的可用性对捕食(14,15]。然而,栖息地补丁选择由生殖蜘蛛不仅能影响分支架构,而且花或花序质量,如花蜜生产和花朵衰老状态(16]。因为一些花或多或少可以吸引蜘蛛建立,因此,呈现出或多或少不同蜘蛛组合,有可能这个微分蜘蛛分布导致的变化对植物的结构或种子和食植物的影响,因此,在生殖成功。例如,[3)实验表明,蜘蛛在花序附近或者至少可以影响食草性率,以及访问传粉者,,顺便说一下,导致直接影响植物适应价值。

这个物种Palicourea rigidaH.B.K.(茜草科)是一种常见的灌木从塞拉多(0.5 - -1.5米),巴西研制系统,用一个简单的营养结构(1 - 2茎和几个大叶)。然而,这种植物物种提供了一个非常变量结构关于其生殖枝,因为花序可以有1 6分支订单以及从几个到数百花。即使在秋天的花冠,蜜腺仍然活跃在植物,至于其他茜草科物种(17]。的植物p . rigida可以分配给两个不同的变种(即。,distyly): brevistylous or longistylous (Figure1)。花柱异长在p . rigida可以通过花序杰出建筑复杂性和质量。所以,本研究的目标是(1)比较两者之间的体系结构的复杂性和蜘蛛出现变种p . rigida;(2)比较花序质量,在这项研究中我们把花蜜体积和糖浓度,水果和鲜花的数量,完好无损,流产,这两个变种p . rigida的存在和没有蜘蛛。因此,我们使用了p . rigida灌木如下假设:一个案例研究来测试(1)蜘蛛丰富性将更高的最高的变形建筑复杂性;(2)(即栖息地。,inflorescence) quality differ between brevistylous and longistylous morphs; (3) higher habitat quality, such as greater volume and sugar concentration, larger numbers of fruits and intact flowers, and lower number of aborted flowers, is positively correlated to the presence of spiders on brevistylous and longistylous inflorescences.

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图1
的p . rigida花序:(a) brevistylous演变和(b) longistylous变形。注意这两个变种的区别对于建筑的复杂性。

2。材料和方法

2.1。的研究领域

卡尔达斯诺瓦斯的研究山国家公园(PESCAN),戈亚斯州的东南部,在巴西中西部( 来 和 来 )。公园有12500公顷,塞拉多,热带savanna-like植被,是主要的。该地区气候有两个定义良好的季节:干和湿从5月到9月的11月,12月,1月18]。

2.2。研究了植物物种

灌木Palicourea rigidaH.B.K.(茜草科)有它的开花季节从9月到3月,从11月至4月有成果。此外,p . rigida是最常见的Palicourea物种的巴西塞拉多(19- - - - - -21]。这个物种distylous类型(即礼物花柱异长。brevistylous longistylous)(图1),大小和形状之间的集体荣辱感和花药不同形态的类型(22]。Heterostylous植物通常具有self-incompatibility系统,水果组之间只发生异花授粉后变种(合法的异花授粉)21]。物种是由蜂鸟授粉(22]。

2.3。蜘蛛抽样

2008年的中间开花的季节在面积15000 m2,我们的所有36灌木p . rigida样与生殖枝和初开的花在一个200米长,75米宽的使用全球定位设备。为每个单独的处理,我们检查,分类,并将根据生殖枝花的花序的变种。总结,我们观察到他们是否属于brevistylous或longistylous类型。从36植物,15是longistylous brevistylous和21。我们随机选择一个花序从每一个36灌木和手动蜘蛛收集的。蜘蛛抽样确定物种水平或鉴定了总共分配给个变种。我们也鉴定了总共分配不同的蜘蛛物种或个变种取样p . rigida花序三个不同的公会:(1)突袭者,包括蜘蛛的地方不能建立网罗网捕捉猎物和饲料坐在那里等待策略在这项研究中,这个行会只是由家庭Thomisidae;(2)跳投,由蜘蛛不积极构建网罗网捕获猎物和狩猎,经常跳上他们的猎物协会是由家庭跳蛛科和Oxyopidae;(3)orb-weavers包括蜘蛛构建网罗球体网捕捉猎物协会由只有家庭Araneidae。在这项研究中,我们提到nonweb-building公会的跳投和突袭者善于奔跑的蜘蛛。

2.4。建筑的异质性

首先,我们测量了建筑异质性通过量化主要的数量,第二,第三,第四,第五位的,和六的分支,如果他们发生。同时,我们量化的数量不同的结构(如封闭和开放的花蕾,花堕胎,和infrutescences)的远端部分中给出每花序,花序长度来衡量。对于这些措施,我们采样两个花序8每个变形的灌木。最后,我们分裂,对于每个花序取样,每个分支的分支数量水平和结构的数量由各自的花序花序长度的标准化体系结构异质性措施不同的大小。此外,我们还注意到蜘蛛存在与否的花序采样。

2.5。糖浓度和花蜜量生产

我们使用玻璃微量吸液管毕业(20μL)中提取和测量的体积的花蜜,而对于测量糖浓度,我们使用手持折射仪itref - 90。甘露糖和措施,我们从六个随机选择采样鲜花brevistylous植物和五longistylous的。从每个工厂,我们随机抽样两种花序和使用,根据可用性开放的花朵, ( )每花序brevistylous植物和鲜花 longistylous的。前一天我们袋装花序透明硬纱测量为了避免接触的特邀嘉宾。花蜜是产生持续整整一天,体积和浓度的措施标准化同期的一天,早上9到11点钟。我们也注意到是否取样花序有蜘蛛。

2.6。丰富的水果和鲜花

在植物蜘蛛发生在他们的花序,我们随机选择,从相同的灌木,两个花序,类似规模和架构,但一个蜘蛛和另一个没有。在这两种花序,我们量化的数量完整和流产的鲜花以及越来越多的水果。总共5 brevistylous 15 longistylous植物利用。两者之间的这种差异在取样大小变种是不可避免的,因为brevistylous花序与蜘蛛更稀缺比longistylous有关。

2.7。数据分析

为了比较蜘蛛行会每花序丰富性和灌木的比例与蜘蛛brevistylous和longistylous变种之间,我们两国Mann-Whitney非参数运行 以及和 分别测试。蜘蛛的数量与两相关联p . rigida变种被科尔曼稀疏曲线估计。我们测试是否花蜜量和糖浓度不同两个变种和花序之间有或没有蜘蛛。一旦我们收集了两个从每个花序p . rigida第三个人,嵌套方差分析型平方和被选作比较,自花序因素是嵌套在个人因素,而反过来,是嵌套在变形因素或蜘蛛的存在/缺失的因素。我们认为花序作为单独的随机因素,而变形或蜘蛛存在/没有我们视为固定因素。为了比较的水果,完好无损,流产花花序之间没有蜘蛛,我们进行配对 为每个变形测试。我们还测试了,通过执行双边Mann-Whitney 测试,无论是水果和鲜花的数量不同brevistylous与longistylous花序,有蜘蛛和没有蜘蛛。我们比较了建筑brevistylous之间的异质性和longistylous花序通过主成分分析(PCA)为中心的相关矩阵,一旦数据集包括八个结构变量。PCA矩阵建立了通过将每个采样花序对象和结构变量作为对象属性。进行主成分分析,我们可以想象通用架构模式的变种以及不同体系结构变量如何相互协变量,允许我们探测建筑变量是最有可能负责brevistylous和longistylous变种之间的分化。我们使用软件Statistica 7.0 (StatSoft)执行Mann-WhitneyU以及, 测试、嵌套方差分析和配对t以及,而主成分分析的多变量分析和估算物种数量的科尔曼稀疏,我们使用了软件FITOPAC 2.1.2.85 [23]和估计7.5.0 [24),分别。嵌套方差分析和配对t以及,我们改变了响应变量数据集到日志( )为了规范化和平衡的方差参数测试。我们假设的统计显著性水平 分析执行。

3所示。结果

3.1。蜘蛛发生和丰富

在花序有蜘蛛,一个或两个蜘蛛收集每花序。所以,蜘蛛丰富p . rigida花序是衡量接近蜘蛛丰富。虽然蜘蛛每花序的丰度很低,蜘蛛的存在/缺失还是两个花变种之间的明显不符。灌木的比例与成年蜘蛛brevistylous和longistylous变种之间的不同 , , ,因为2的15 brevistylous灌木采样了蜘蛛的花序,而所有longistylous的蜘蛛。我们发现总共有六种不同的蜘蛛物种属于四个家庭p . rigida花序(表1)。善于奔跑的蜘蛛公会是主要的p . rigida花序,因为Corythaliasp.1(跳蛛科)是最常见的物种(38.09%),紧随其后Oxyopes salticusHentz 1845 (Oxyopidae)(23.81%),和Misumenopssp.1 (Thomisidae)(19.4%)(表1)。只有Corythalia经常被发现在丝结构,经常建立在花序四肢和用作撤退。每个蜘蛛的撤退个人占据约三分之一的花序长度。

表1
鉴定了总共蜘蛛个变种的频率采样longistylous和brevistylous花序p . rigida。

每花序总蜘蛛丰富longistylous灌木中高于brevistylous之间的(Mann-Whitney 以及; , )(图2)。同样的情况也发生在突袭者(Mann-Whitney公会的蜘蛛 以及; , )和跳投(Mann-Whitney 以及; , )(图2)。然而,每个花序的丰富性Orb-weavers行会brevistylous没有差异和longistylous变种(Mann-Whitney 以及; , )。蜘蛛物种的总数估计longistylous科尔曼稀疏方法更高的花序,自估计大约五到六种longistylous和只有一个物种brevistylous(图3)。因此,尽管每个p . rigida花序有蜘蛛提出一个蜘蛛,所有longistylous花序采样庇护五比brevistylous的蜘蛛。


图2
蜘蛛公会每花序brevistylous和longistylous灌木丰富p . rigida。误差线代表±SE。上面的不平等的信件误差显示显著差异在0.05的显著性水平。

图3
科尔曼brevistylous样本稀疏曲线和longistylous花序。每个花序样本代表一个不同的个体p . rigida。误差在两条曲线代表±SD。
3.2。建筑的异质性

花序的PCA进行建筑变量解释大约60%的所有证明是成功的25)(表2)。在平面上形成的前两个主成分分析轴,我们可以观察到的一般趋势longistylous花序架构更复杂的比brevistylous(数字1和4)。Longistylous花序往往有更高的密度不同的植物的结构,如封闭或开放的花蕾,流产的鲜花,infrutescences。的密度高阶分支(如二级、三级、四级和第五位的分支)似乎longistylous之间呈正相关,更丰富的花序。虽然有重叠的关于两个变种之间的架构特性,预计自变种属于同一个物种,longistylous花序似乎达到更极端值在大多数建筑特征,这是负责大部分的方差拥抱在第一主成分分析轴(图4)。蜘蛛的模式存在/没有花序似乎也遵循的模式体系结构的复杂性,因为蜘蛛往往发生在架构上更复杂的花序。也值得注意,少数brevistylous花序对蜘蛛有关目前的建筑特色相对更复杂的比其他brevistylous,中等和大密度等(图六的分支4块箭头)。

表2
累计百分比变化特征值,特征向量的前三个主成分轴八longistylous和brevistylous结构变量p . rigida花序。

图4
图形表示第一两个轴的PCA进行体系结构的变量p . rigida花序。对象:采样brevistylous和longistylous花序,对象号表明采样的数量p . rigida灌木。向量和结构:许多花卉结构如开放和封闭的花蕾,花堕胎,和infrutescences;分支长度:总花序长度;1日,2日,3日,4日,5日和6日分支:密度初级,二级,三级,四级,五进制的,分别和六的分支。
3.3。糖浓度和花蜜量生产

无论是在花蜜卷(没有区别 , )和糖浓度( , 两变种(图)5)。花序也没有区别,没有蜘蛛对于花蜜卷( , )或糖浓度( , (图5)。的确,花蜜量和糖浓度个体与个体之间存在着显著的差异,不管它变形属于(花蜜体积: , ;糖浓度: , )或蜘蛛的存在(花蜜量: , ;糖浓度: , )。所以,我们没有证据区别花蜜体积或糖浓度两个变种或花序之间有或没有蜘蛛。

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图5
花蜜量和糖浓度之间(a)之间brevistylous longistylous变种和花序(b)有或没有蜘蛛。误差线代表±SE。
3.4。丰富的水果和鲜花

不同数量的水果,完整的鲜花,和流产花花序之间,没有蜘蛛brevistylous(配对并不重要t以及水果: , , ;完整的花: , , ;流产花: , , )和longistylous变形(配对t以及水果: , , ;完整的花: , , ;流产花: , , )(图6)。也没有区别的水果和鲜花(完整或流产)brevistylous和longistylous之间与蜘蛛(Mann-Whitney花序U以及水果: , ;完整的花: , ;流产花: ),没有蜘蛛(Mann-WhitneyU以及水果: , ;完整的花: , ;流产花: , )。因此,我们没有发现任何证据花序演变之间的关系或蜘蛛发生和丰富的水果和鲜花(完整或流产)p . rigida花序。

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图6
完整的水果量(a)和(b)和流产花(c) brevistylous和longistylous花序有或没有蜘蛛。误差线代表±SE。

4所示。讨论

蜘蛛发生模式两者之间非常不同的变种,大多数蜘蛛发生longistylous演变。总蜘蛛丰富性也高longistylous花序比brevistylous的。因此,证据支持的观点之间存在某种差异栖息地质量这两个变种。然而,这两个变种异质性一直只对建筑不同,因为longistylous花序,平均而言,比brevistylous架构更复杂。因此,本研究提出了一些证据支持结构异质性假说(26,27]关于蜘蛛的发生模式相关的花序。栖息地的架构实际上往往是相关的可用性的避难所抵御捕食者和非生物逆境,比如物理干扰和严酷的气候条件13]。可用性较高的庇护与intraguild捕食可能导致更高的捕食者建筑形式的丰富性和丰富复杂的环境(28,29日]。此外,复杂的体系结构提供了更多的附加点蜘蛛丝结构,如网罗网和撤退4,15]。蜘蛛出现越高,总丰富longistylous花序可以被解释,至少部分,通过他们的更复杂的建筑由于增加住所丝结构构建的可用性和适用性。

我们没有证据表明其他特征与栖息地质量有关p . rigida花序,如花蜜量、糖浓度和数量的鲜花和水果,以某种方式相关的蜘蛛。这样的特征通常是与花序上的猎物充足,因为他们主要是负责吸引传粉者和食植物的30.- - - - - -32]。但是,我们应该注意到p . rigida像许多其他茜草科的家庭(33),是一个乌媒的物种,主要是由蜂鸟,授粉的蜜蜂等昆虫,飞蛾,偶尔只苍蝇发生游客(21]。例如,[14乌媒的物种的花序(相比)Palicourea guianensis茜草科)与授粉的蜜蜂和蝴蝶物种(马樱丹属卡马拉马鞭草科),发现乌媒的人更低的密度比昆虫授粉的昆虫和蜘蛛。因为昆虫传粉者代表的重要食物来源蜘蛛在花序[34,35),有可能是乌媒的物种等p . rigida猎物可用性不是一个主要因素影响觅食衬底选择通过在花序蜘蛛,而其他因素更重要的避难所等生殖枝的复杂架构提供的可用性。在[6),例如,即使人工花序,非常可怜的猎物,吸引蜘蛛比植物人分支,表明蜘蛛可以选择栖息地仅基于体系结构本身。考虑的重要触觉信号由蜘蛛对环境感知的重要性(1,35),可能的架构配置植物结构的一个主要线索被蜘蛛觅食基质的选择。

另一个重要方面是存在的蜜腺花冠的植物,这可能会吸引其他游客到这些资源,如蚂蚁。蚂蚁的超强的存在对食草动物植物的保护行动,减少叶面积损失和增加水果集生产36]。因此,多种食肉动物(蚂蚁和蜘蛛)往往对他们共同的猎物种群的影响无法预测的总结每一次捕食者的影响。最近,(5)实验评估的影响蜘蛛和蚂蚁的食草性和生殖问:野蔷薇树木除以四个实验小组,根据蚂蚁和蜘蛛的存在与否。结果表明,蚂蚁的存在减少了大量和丰富的蜘蛛,蜘蛛却不影响蚂蚁的丰度和丰富。只的蚂蚁导致显著增加食草动物的丰度和丰富。然而,食草性也影响了蜘蛛。此外,作者发现了一个显著的交互效应蚂蚁和蜘蛛食草性,表明一个紧急多个捕食者的效果。这项研究强调了评估的重要性的影响捕食者动物作为一个整体,而不是只有一个特定群体食草性。此外,蚂蚁的存在p . rigida以及它的鸟媒传粉,正如之前所讨论的,可能是原因,至少部分,低的蜘蛛物种丰富度和丰富p . rigida花序。此外,一旦蜘蛛通常是孤独的和积极的向heterospecific和同种的蜘蛛37)以及很多蜘蛛撤退占据约三分之一p . rigida花序长度,它可能缺乏蜘蛛p . rigida花序在一定程度上是由于缺乏接近公差的蜘蛛。蜘蛛在花序的存在很容易影响到植物的繁殖成功率。蜘蛛可以捕食食植物的有害植物的结构,从而减少他们的数量,这一事实导致植物繁殖成功率增加(3]。事实上,一些研究表明,蜘蛛可能发挥有效作用在生物病虫害防治(2,38]。尽管intra-guild捕食和多面手蜘蛛习惯可以冲淡他们对食植物的影响,存在丰富的araneofauna和避难的可用性可能降低稀释效应,导致蜘蛛猎物种群的控制和稳定的组合(2,28,39]。大胆的,有可能longistylous花序,由于蜘蛛发生和架构复杂性越高,伤害减少受食植物的花比brevistylous的结构。善于奔跑的公会,突袭者、跳投等,主要存在longistylous花序比在brevistylous也支持这个猜想,因为善于奔跑的蜘蛛multispecies节肢动物的主要天敌相互作用[3可能)和生物防治的主要代理(2]。也,虽然有一个蜘蛛每longistylous花序数量低,协同效应与其他捕食者像蚂蚁可能提高蜘蛛出现在花食植物的的影响。虽然在这项研究中我们没有提出不同数量的水果或完整和流产的鲜花p . rigida变种,它可能影响的蜘蛛出现在longistylous花序变得明显p . rigida生殖因素,如种子活力和幼苗的成功建立。因此,它应该为未来研究比较有趣的种子和幼苗的可行性之间的两个变种。

这一事实两个花变种相同的植物物种现在蜘蛛发生所以有别于彼此是一个很有趣的事实,值得进一步研究。此外,蜘蛛仍然出现在几乎所有的longistylous花序尽管他们建立的不利条件p . rigida,如蚂蚁和鸟媒传粉的存在,强化了想法,longistylous花序有一些特征,提高栖息地适合蜘蛛。如果工厂架构的主要因素是区分这两个变种蜘蛛存在,我们可以说,建筑修改在花序可能改变发生的至少一些捕食者组织模式。因此,植物结构的变化可能会导致自底向上的效果和影响食植物的丰富通过修改捕食者发生模式。因此,可以两个花变种之间的不同的架构可能繁殖成功率的收益差由于食植物的损伤变化大小?实验研究与p . rigida和其他heterostylous植物物种,蜘蛛丰度较高的优先花序,最终将回答这个问题。

信息披露

三个统计软件包用于数据分析。本文选择Statistica 7.0为了执行非参数检验和方差分析,而主成分分析,他们更喜欢Fitopac 2.1.2.85,因为这个统计软件包是特定的多变量分析。估计7.50软件是特定物种丰富度估计,这不是通过Statistica或执行Fitopac包。所以,软件的选择仅仅是基于从每个统计软件包分析属性的适用性为了实现研究目标。

确认

作者感谢研究生项目在生态学和保护自然资源的大学联邦de Uberlandia的董事和员工)Estadual de卡尔达斯诺瓦斯(PESCAN),在公园里收集的可能性。他们也希望认识到Coordenacao de Aperfeicoamento de Pessoal de含量比-普莱诺Nacional de Pos-Doutorado (CAPES-PNPD 2556/2011) (v .蒂芬妮)d·兰格:/ 500868/20107)金融支持。