文摘

我们调查了mother-offspring关系瓢虫Stethorus punctillum怀斯,利用蜘蛛捕食螨之一。我们的目标是确定(1)猎物质量影响鸡蛋大小,(2)孕产妇大小与鸡蛋大小,和(3)鸡蛋大小影响孵化成功。我们给天敌蜘蛛螨虫测定了科赫从利马豆种豆科在实验室l .树叶。未知的母亲体型提供高而不是低质量害螨出生后产生较大的鸡蛋。母亲的身体大小只提供高品质的害螨,产生可变大小的鸡蛋,但意味着鸡蛋的大小将积极与后股骨长度。母亲单独下蛋,而不是分批,鸡蛋是相对于股骨大大小。鸡蛋大小并不影响孵化成功;意思是不管蛋的孵化率超过95%的大小。总之,猎物被的质量美国punctillum母亲在幼虫阶段可以影响他们的大小作为成年人,因此,它们的卵的大小。单独产卵的行为,积极的孕产妇大小和意味着鸡蛋大小之间的关系,和高蛋孵化率表明美国punctillum母亲大举投资的后代。

1。介绍

母亲的后代是一个主要的投资主题,多年来一直好奇动物学家(1]。取舍之间分配有限的资源的后代,而不是延长寿命的母亲存在2]。研究人员通常使用的后代(蛋)大小的估计数量的资源分配给后代(3]。事实上,生活史理论预言之间有一个权衡蛋数量,也就是说,潜在的或意识到繁殖力,鸡蛋大小动物的多样性(4,5]。

一个突出的因素可能影响鸡蛋大小可用捕食者猎物的质量的母亲。母亲,使用高品质的猎物应该最大化的资源分配给他们的后代2];然而,这并非总是如此6]。大概,母亲喂高质量的猎物应该基本营养素转移到鸡蛋生产而不是一般的维护和生存。许多研究证明这种假设。尽管证据表明猎物质量影响鸡蛋大小的食肉昆虫并不健壮,staphylinid甲虫Tachyporus hypnorumf .产生小的比大的鸡蛋,当美联储蚜虫的低质量而不是果蝇的高质量7]。步行虫甲虫(Pterostichus melanariusIlliger,Pterostichus cupreusl .)产生较大的鸡蛋混合饮食的碳水化合物和蛋白质,而不是单独吃蚜虫(8];显然,一个混合的饮食更有营养的物种测试沃林et al。8]。这两个典型研究测试昆虫捕食者,单独产卵而不是分批。没有猎物的影响发表记录质量蛋大小coccinellids单独而不是成批产卵。coccinellids分批产卵,消费低质量的食物会导致减少批量大小(9]。粮食压力(缺乏蚜虫)会导致减少的卵的大小,而不是单个卵内coccinellid批次胭脂虫除了l . (10]。

产妇体型的大小可能与动物的后代。在种间水平,有证据表明,大型物种产生小鸡蛋,而小大鸡蛋大小的物种产生相对于他们的体型5]。这个mother-offspring大小发生coccinellid物种之间的关系。例如,大型coccinellids,如Adalia物种和胭脂虫物种,生产相对于体型小鸡蛋,而tiny-sizedStethorus物种大鸡蛋生产相对于他们的体型9,11]。鸡蛋大小的小型和大型物种之间的差异可能是一个适应猎物的大小和大小的猎物聚合在寄主植物11- - - - - -13]。它也可能反映了产卵的一个物种(即策略。,degree of synovigeny, number of ovarioles present in a species, and rate of egg maturation). Note that egg-laying differences between species with distinct life histories could play a role in egg size variation. For example, acariphagous coccinellids such asStethorus punctillum怀斯和Stethorus色斑色斑(惊艳)单独而不是成批产卵(14]。相比之下,大型aphidophagous物种等Adalia bipunctatal .,C。除了l .产卵批次(15]。

在种内水平,一个特定物种的体型的女性可以积极,消极,或者根本不与鸡蛋大小(16- - - - - -19]。当Kajita和埃文斯20.)结合数据5 aphidophagous coccinellids,意味着鸡蛋大小(体积)孕产妇体重显著相关,与物种间无显著关系。鸡蛋大小并不与身体大小的步行虫甲虫Brachinus外侧Dejean, ecto-parasitoid水生甲虫(21),或在colydiid甲虫Dastarcus helophoroidesFaimaire, ecto-parasitoid cerambycid甲虫(22]。

凭直觉,如果大型鸡蛋含有的必需营养素比中间或小型的一个物种,更大的鸡蛋应该最大的健身。然而,蛋内容并不总是跟踪以及蛋大小(23],蛋黄供应的数量在一个鸡蛋可以提供更准确的估计的投资比鸡蛋大小(1]。麦金太尔和古丁23)表明,鸡蛋大小负相关或不孵化率的苍蝇。鸡蛋大小不影响孵化的时间c .除了(10]。没有其他记录在coccinellids鸡蛋大小对孵化率的影响。第一个两步行虫龄幼虫,p . cupreus和p . melanarius,从大而不是小鸡蛋孵化存活率较长(8]。在staphylinid甲虫Aleochara bilineata(Gyll),更大的第一个龄期幼虫存活的时间更长,更有效地发现主机比小(24]。

在这项研究中,我们调查了孕产妇大小和鸡蛋大小之间的关系美国punctillum,小瓢虫利用蜘蛛螨基本的猎物(14,25,26]。我们的研究目标是确定(1)猎物质量影响鸡蛋大小,(2)孕产妇大小与鸡蛋大小,和(3)鸡蛋大小影响孵化成功。这些信息将扩大我们的知识的生活史策略的食肉昆虫,特别是coccinellids。

2。材料和方法

2.1。植物和节肢动物

利马豆种豆科L .从种子生长在塑料花盆(57×35.5×16厘米,L×W×H)在环境控制的温室(27°C, 30 - 40% RH,和18小时光照阶段)在Stoneville,密西西比,美国。在每个种植园主大约是4 g的肥料(Osmocote Smart-Release,斯科特公司LLC) 2.5 L的盆栽土壤(Miracle-Gro,湿度控制,斯科特公司LLC), 2.5 L的粗蛭石和水之前添加种子。我们获得了两元红蜘蛛测定了科赫成年人先正达Bioline(美国加利福尼亚州奥克斯纳德)和捕食者年代。punctillum成年人应用生态学(公元前西德尼,加拿大)。男性和女性的捕食者被放置在透明的塑料容器(16×12×6厘米,L×W×H,筛选盖子)。他们的后代分离,根据发展阶段(卵、幼虫、蛹和成人)和饲养在培养皿领域(90×25毫米,W×H,筛选盖子)在生长室(23°C, 60% RH, 16小时光照阶段)。

2.2。质量和鸡蛋大小的猎物

确定猎物质量鸡蛋大小的影响,我们从蛋羽化的时间饲养捕食者害螨的两个品种,亨德森布什或Fordhook 242利马豆。害螨摄取更高剂量的linamarin当吃树叶的亨德森品种比Fordhook品种和消费Henderson-fed猎物导致增长,减少开发和身体的大小年代。punctillum幼虫(27]。因此,我们指定的低质量和高质量的猎物害螨的亨德森和Fordhook品种,分别。食肉动物幼虫饲养在培养皿竞技场(90×25毫米,W×H,屏蔽盖),20一龄幼虫的密度。阿里纳斯被储存在一个生长室在23°C, 60% RH, 16小时光照阶段。不成熟的捕食者仍在同一领域,直到成年出现。新兴女性在与男性在清楚塑料容器(16×12×6厘米,L×W×H,屏蔽盖)鸡亨德森或Fordhook叶子(相同的治疗用于未成熟阶段)4天,允许交配。一个小球的棉花,蒸馏水,滋润是甲虫在每一个领域。容器被存储在相同的条件下生长室的温度,湿度,光照阶段如前所述。在这之后,我们把女性,现在认为有交配,单独在培养皿领域供应1 - 2鸡树叶。我们确保树叶存在足够的螨虫满足每日营养需求的母亲每天和取代旧叶子新叶子。 We conducted one trial of this experiment with sample size of 10 mothers in the low quality and 10 mothers in the high quality prey treatments. We consistently used young mothers of approximately the same age in the two treatments and examined eggs laid by them over three consecutive days (19–21 July 2010), near the beginning of their oviposition period. Each day we harvested single eggs using a fine, camel hair paintbrush. The laying of eggs singly, rather than in batches, is typical for most, if not all, species in the genusStethorus(14]。我们把鸡蛋清洁培养皿。他们从2到9鸡蛋每天总蛋(132)低质量和4到9鸡蛋每天总蛋(182)高质量的治疗。每一天,我们测量的尺寸(长度、宽度)刚下蛋的女性使用奥林巴斯SZ11变焦立体显微镜和计算机成像软件(专业+形象,媒体控制论Inc .,密苏里州,美国)。我们也决定的影响鸡蛋的收集日期(收获日期)和猎物质量蛋长度。我们计算的意思是鸡蛋卷(V使用一个长椭球的公式),,在那里代表意味着宽度和鸡蛋的一半代表鸡蛋平均长度的一半,后Kajita和埃文斯20.]。我们没有这个实验测量体型的母亲。

2.3。孕产妇和鸡蛋大小

在一个单独的实验来确定如果鸡蛋大小与母体大小,我们长大了年代。punctillum母亲从培养皿中涌现的领域(90×25毫米,W×H,筛选盖子),20第一龄/竞技场的密度,对害螨Fordhook利马豆。阿里纳斯被储存在一个生长室(23°C, 60% RH, 16小时光照阶段)和不成熟的捕食者仍然在同一领域,直到成年出现。新出现的女性在与男性在清楚塑料容器(16×12×6厘米,L×W×H,屏蔽盖)在鸡Fordhook离开4天,允许交配。程序维护食肉动物也一样详细的在前面的实验。在这个实验中,鸡蛋大小和孕产妇大小测定使用立体显微镜和成像软件(之前)。基于异速生长(28),我们假定后股骨是一个很好的身体大小的估计年代。punctillum母亲。因此,我们与母亲的后股骨的长度,长度、体积,以及周边的鸡蛋。为了减轻工作量,我们进行了两个相同的试验与18岁的母亲在试验1和22母亲试验2。我们坚持使用年轻的母亲年龄大约相同的两个试验和检查鸡蛋了,从附近下子序列的开始,直到他们停止生产鸡蛋或死亡。我们收获鸡蛋从领域从2月底到2010年4月初在试验1和2011年5月初至7月初在实验2中。总数中卵母试验1测试期间范围从11到176个鸡蛋(69个鸡蛋,平均)和平均15收获日期的母亲,收益率平均4个鸡蛋。总生产从18岁的母亲在试验1 1218个鸡蛋。母亲在审判中卵总数2范围从9到128个鸡蛋(48个鸡蛋,平均)和平均11收获日期的母亲,收益率平均4个鸡蛋。22岁的母亲的总产量是1061个鸡蛋在实验2中。我们把鸡蛋清洗培养皿,使用立体显微镜测量刚下蛋的大小和成像软件(之前)。 We did not determine the effects of harvest date on egg length. We did calculate egg volume from mean egg length and egg width (as before).

2.4。蛋的大小和孵化

确定蛋孵化的影响大小,我们监控所需的天孵化和卵的孵化百分比实验2中的22个母亲之前的实验。我们每个母亲每天下蛋放置到一个干净的培养皿(40×10毫米,W×H,未屏蔽的盖子)和每道菜的日常检查蛋孵化,并及时删除任何孵化第一龄。对于每个母亲,我们比较了孵化鸡蛋数量与那些没有舱口和相关孵化时间(天)和卵孵化率百分比长度。作为一个额外的分析,我们分配鸡蛋大小类别(短,341 - 360μm;中间,361 - 380μm;长,381 - 400μm)来确定大小影响孵化率或孵化时间。样本大小22岁母亲(1032孵化鸡蛋;29日未孵化的卵)。

2.5。统计分析

我们学生的使用t以及确定猎物的影响质量蛋长度和体积和双因素方差分析(双向方差分析)来确定猎物收获日期和质量的影响,相互作用,在鸡蛋长度和Holm-Sidak方法分离手段,如果必要的。我们使用皮尔逊积矩相关确定产妇大小与鸡蛋大小,和一个简单的线性回归估计函数股骨长度和鸡蛋大小之间的关系。我们也使用学生的t以及比较孵出的长度与未孵化的鸡蛋和皮尔逊积矩相关确定孵化时间或长度与平均蛋孵化率相关。我们使用单因素方差分析(1路的方差分析)来检测任何鸡蛋孵化时间或孵化率差异类别(短期,中期或长期)和Holm-Sidak方法分离手段,如果必要的。我们分析数据后随机设计,平方根转换之前绝对数据和反正弦转换百分比数据分析(29日]。平均值被认为是显著不同P≤0.05。我们用σStat 3.0.1 (Systat软件公司,里士满,CA,美国)软件进行分析的数据。本文提供的所有数据代表是非价值观。

3所示。结果

在我们的第一个实验中,鸡蛋长度和体积更大的母亲喂养高质量,而不是低质量的猎物汇集数据(蛋长度,t= 5.0;df = 18;;图1(一);鸡蛋卷,t= 8.0;df = 18;;图1 (b))。鸡蛋的日期是从母亲并不影响鸡蛋长度(F= 0.90;df = 2, 308;)。均值±SEM蛋长度连续日期μm(1天),μm(2天),μ(第三天)和高质量的治疗μm(1天),μm(2天),μ(第三天)在低质量的治疗。长鸡蛋因母亲喂高质量,而不是低质量的猎物(F= 31.9;df = 1, 308;)没有收获日期和猎物之间的交互质量(F= 1.8;df = 2, 308;)。

在第二个实验中,后股骨长度与平均长度,体积,和周边的鸡蛋(表1)。意思是鸡蛋大小增加股骨长度增加(数据2(一个)和2 (b))。注意,鸡蛋大小相对于股骨大大小在这个物种(数字3(一个)和3 (b))。蛋的母亲是变量的大小,但在蛋重大变化大小和收获之间的日期内并不明显。

在最后的实验中,鸡蛋的长度不与第一龄幼虫孵化所需的时间(;;;图4(一)与孵化率(百分比)或;;;图4 (b))。鸡蛋分配给类别(短期,中期长)并没有透露任何显著影响的大小在孵化时间(F= 0.9;df = 2, 19个;)或孵化率(F= 0.6;df = 2, 19个;在这项研究中(表2)。通常第一个龄期幼虫孵出后5 - 6天内产卵。孵化率相对较高,从89%到100%不等。没有差别长度的卵,孵化与不孵化(t= 1.1;df = 34;)。均值±SEM孵出的长度和未孵化的蛋μm和μm,分别。只是14的22个妈妈下蛋未能舱口。

4所示。讨论

我们观察到年代。punctillum母亲产生较大的鸡蛋当美联储从出生在高质量的猎物(害螨Fordhook利马豆)表明,猎物的营养含量有重要影响的发展这个捕食者。在我们的食物质量的实验中,我们没有确定妈妈的体型。当时,我们并不认为有必要记录下他们的尺寸,因为我们之前的研究清楚地表明,猎物质量改变的生长和发育年代。punctillum不成熟的;小不成熟导致以低质量而不是高质量的猎物(27]。linamarin的浓度、生氰糖苷据称植物对抗食草性,使用的是更大的在亨德森Fordhook青豆(30.]。Linamarin减少养分的数量(包括可溶性蛋白质)T。测定了可以从利马豆植物提取,导致低质量的猎物吗年代。punctillum,降低增长速度和身体大小,但不是繁殖力或长寿27]。分子植物用于抵御食草性可能通过食物链(31日)和减少对捕食者猎物的质量32)或没有负面影响捕食者(33]。猎物的质量会影响其他天敌鸡蛋大小。步行虫甲虫,消耗高质量的猎物产生较大的鸡蛋比那些使用低质量的猎物(8]。Staphylinid甲虫消耗蚜虫的高质量产生较大的鸡蛋(7]。没有之前的研究表明,猎物coccinellids质量个人鸡蛋大小的影响。一项研究也表明,低质量的猎物减少了鸡蛋的大小批coccinellids [9]。

我们的观察,年代。punctillum体型与意味着鸡蛋大小(即使食肉动物饲养在相同的高质量的猎物)可能表明,猎物的数量营养发展幼虫摄入和代谢与大小调整他们达到成人和他们后代的平均大小(鸡蛋)。据我们所知,没有人检查身体大小和鸡蛋大小之间的关系年代。punctillum,或任何其他acariphagous瓢虫,因此机制,解释这种积极maternal-offspring关系在这瓢虫不可用。在种内水平,一个特定物种的体型的女性可以积极,消极,或者根本不与鸡蛋大小(16- - - - - -19]。当Kajita和埃文斯20.)结合数据5 aphidophagous coccinellids,意味着鸡蛋大小(体积)孕产妇体重显著相关,与物种间无显著关系。调查人员报告缺乏相关性的身体大小和鸡蛋大小在步行虫虎甲虫21],colydiid甲虫[22),和蜘蛛19]。

Stethorus punctillum母亲对猎物的数量变化敏感(tetranychid螨)。任何重要的粮食供应减少排卵的母亲可以停止后续产卵行为和卵子发生(英文文宣写作研习营& ZW,未发表的数据),(34]。因此,营养的猎物的持续可用性是这种专门的食肉动物的繁殖成功率的关键。

小尺寸的年代。punctillum成年人可能限制(1)卵巢内的卵巢管数量,(2)卵子发生,(3)能力存储许多鸡蛋,和(4)的速度他们产卵。年代。punctillum成为成年人没有发展中卵子在卵巢,以及所有成年女性仅限于只有两个卵巢管每子房(英文文宣写作研习营,未发表的数据),(35]。因此,母亲可能会投入更多资源(营养)产生更少的大鸡蛋,而不是许多小鸡蛋来弥补这些限制。

我们观察到鸡蛋大小不影响孵化时间或孵化率是鼓励和表明,鸡蛋大小不是一个好的预测鸡蛋可行性。鸡蛋的大小也不影响孵化时间7点瓢虫C。除了l . (10]。适度的孵化率高证明的期望是在这项研究的物种,如Stethorusspp,投入相当大的资源产生更少的,更大的鸡蛋。这一事实年代。punctillum母亲单独产卵,不经历高水平的同类相食的产卵策略大力投资符合鸡蛋。我们没有确定年代。punctillum幼虫孵化从短而不是中间或长卵不太可能达到的蛹的阶段。其他表明两个掠夺性步行虫的幼虫,p . cupreus和p . melanarius从大而不是小蛋孵化出来,寿命更长(8]。初孵若虫索取staphylinid的幼虫答:bilineata生存时间,能更有效的找到主机比小(24]。

总之,年代。punctillum母亲使用高质量的猎物在幼虫和成虫阶段产生较大的鸡蛋。产妇体型影响后代的大小;鸡蛋大小增加股骨长度增加。长鸡蛋不开发更快或舱口以更高的利率比短的鸡蛋,反之亦然。进一步的研究可以探索摄食率的影响和卵子发生大小之间的关系年代。punctillum母亲和他们的后代。因为我们身体size-egg大小关系的知识是有限的,只有几个coccinellid物种,进一步调查微妙的营养对捕食者的影响大小是必要的。只有这样,我们才能确认模式,允许我们预测的程度,coccinellid母亲将投资资源(营养)成鸡蛋而不是维持它们的寿命。

确认

作者感谢约翰·j·Sloggett和jean - louis Hemptinne洞察力的评论的早期版本。他们感谢m .瓜达卢佩罗哈斯bean树叶上爬满了蜘蛛螨虫。匿名评论者给建议改进。美国政府有权保留无排他性的,免版税许可,任何文章的版权。本文报道的研究结果。提到一个商业或专有的产品不构成背书的产品由美国农业部。美国农业部是一个平等机会提供者和雇主。