文摘

豌豆叶象鼻虫,Sitona lineatus(l),原产于欧洲和北非,这个词被引入其他国家,包括美国和加拿大。成年人是寡食性害虫leguminaceous植物上。Sitona lineatus在1997年首次记录在加拿大,在莱斯布里奇,阿尔伯塔省。自那时以来,它已经在阿尔伯塔省北部和西部传播到萨斯喀彻温省在2007年。生物气候学的仿真模型被用来预测机构的分布和程度美国lineatus基于当前的地理范围,在加拿大物候、相对丰富,经验数据。研究发现在加拿大地区建立未来的风险美国lineatus气候影响和发展更好的理解。气候变化预测(大气环流模型)对生物气候模型美国lineatus。生物气候模型输出不同的三种环流模型。适合的害虫(生态气候指数),建立了NCAR273实验气候数据导致北方最重要的转变。

1。介绍

豌豆叶象鼻虫,Sitona lineatus(l),原产于欧洲和北非,许多其他国家已经引入词,包括北美。成年人是寡食性害虫leguminaceous植物上。Sitona lineatus在1997年首次记录在加拿大,在莱斯布里奇,阿尔伯塔省。(1- - - - - -3]。成年人寡食性害虫leguminaceous植物上,但更喜欢豌豆和最大化他们的生殖潜力和较好的bean (4]。物种每年一代(5]。成年人过冬在很多不同的位置,尤其是网站包含多年生豆科植物和杂草。在春天,成人离开过冬网站寻找豌豆的字段。附近的土壤,鸡蛋是发展豌豆植物。幼虫以根结节和发展通过五龄幼虫为食。蛹化发生在土壤中。在夏季末成年人离开豌豆领域寻找赛季末的脉冲过冬前作物(6]。成年人吃叶子豆科植物幼苗的利润率。幼虫吃结节可能导致部分或完全抑制固氮作用[7]。

Sitona lineatus第一次被收集在加拿大1997年,阿尔伯塔莱斯布里奇附近(4]。自那时以来,它已经蔓延向北阿尔伯塔省和东部地区在2007年萨斯喀彻温省(8,9]。的引入美国lineatus为这一地区提供了一个风险豌豆生产在加拿大和美国北部大平原10,11]。

非生物因素,主要是气候,限制人口增长和生存,最终影响物种分布和丰富12]。生物气候学的仿真模型已成功地用于预测昆虫的分布和程度上建立在新环境13- - - - - -17]。生物气候建模软件,比如CLIMEX [14),使开发的模型,描述一个物种的电位分布和季节性丰富基于气候。推理推断出一个物种应对气候模型,根据其地理范围、物候、季节性丰富,经验数据。CLIMEX模型允许研究人员开发的概述气候因素影响物种分布和丰富并允许识别nonclimatic因素限制物种分布(14]。灵敏度分析可以用来测试的假设有关(即不同气候的影响变量。,暖和/冷或湿/干衣机比正常情况下)物种分布和丰富14]。

这项研究的目标是开发一种生物气候模型预测潜在的范围和相对丰度美国lineatus在加拿大识别领域,是未来的风险建立豌豆叶象鼻虫,并使用该模型来开发更好的理解气候变化如何潜在的影响美国lineatus人口在北美。

2。方法

前文所述的生物气候建模过程是(15,18,19]。CLIMEX模型推导出生态气候指数(EI)值描述气候适宜性,昆虫生存和繁殖,特定的位置。各自的增长指数和压力指数(与相关参数)见表1。EI值集的年增长率(GI)年度压力(热、冷、干、湿)产生一个值(1 - 100)为每一个位置。生态气候索引值接近于零显示位置的气候不适合长期建立的物种。EI值大于20表示“非常良好”的气候。

表1
的描述CLIMEX参数和参数值用于预测的电位分布和相对丰富Sitona lineatus在北美。

初始模型参数值是根据公布的数据,从实验室和现场研究3,6,20.- - - - - -24),在表中定义1。气候要求推断已知分布的豌豆叶虫在欧洲。的模型美国lineatus,利用CLIMEX 3.0 [14),是由迭代调整参数值生成映射结果密切近似分布美国lineatus在欧洲(1- - - - - -3]。参数化模型进行英国、丹麦、法国、德国、瑞士、挪威和荷兰。其余欧洲国家被视为一个独立的数据集和用于模型验证。一旦欧洲分布的定义,基于视觉的比较模型输出与观察到的分布、EI值比较报告数据相对丰富。相关结果发表大量被用来优化参数值最高,EI值发生的地方美国lineatus是导致伤害和较低的值时发生的物种并不普遍。

模型通过比较输出验证报告分布和季节性物候学和测试与实验数据一致性。三种方法被用来验证模型。模型被应用于预测的人口分布美国lineatus在东欧(保加利亚、捷克、匈牙利、波兰、罗马尼亚、斯洛伐克、乌克兰、和南斯拉夫),亚洲,华盛顿、俄勒冈州和爱达荷州。模型输出这些地区被Schotzko分布称为报道相比,Quisenberry [25),动物欧洲公司的Web服务(1小),Hoebeke和惠勒。3]。其次,模型输出物候学和生活史与发表的报告为欧洲(22,26]。第三,模型结果与昆虫物候学是基于气象数据和昆虫收集人口数据从阿尔伯塔省南部27]。

CLIMEX模型需要五个气象输入:温度(最大和最小),降水量和相对湿度(09:00和15:00小时)。的比较的位置函数需要每月长期平均气候变量。气候数据作为输入用于比较的位置函数。数据代表一个花键0.5°世界网格数据集(28]。模型运行为欧洲( 南方电网)和加拿大(65°N纬度, 网格)。水分指数(MI)是基于计算土壤水分值。CLIMEX每周用水文子模型计算土壤水分平衡。土壤水分平衡是基于土壤水分较前一周,当前星期值降水和蒸散。CLIMEX温度单位模型,使用基于巴斯克维尔德和艾敏(发布的算法29日),计算温度指数(TI),每年潜在后代的数量。

气候变化预测得到的政府间气候变化专门委员会(30.)每月对三个环流模型(GCMs),基于当前的气候,30年平均(1961 - 1990)数据集(aib排放情况)(CRU:气候研究单位、东安格利亚、英国)。这个模型使用CSIRO马克3.0(澳大利亚CSIRO), NCAR273实验(美国国家大气研究中心的),和MIROC-H(气候研究中心、日本)。所有三个必要的气候变量在时间分辨率适合CLIMEX和pattern-scaled开发个人改变场景相对于基地气候学(31日]。气候敏感性的全球大气环流模型覆盖范围,定义为全球变暖的数量翻倍的大气有限公司2浓度与1990年的水平相比(32]。各自的敏感性CSIRO马克3.0 (2.11°C), NCAR-CCSM (2.47°C),和MIROC-H (4.13°C)。

为了查询结果数据库在区域范围内,地理矩形,4°7°经度,纬度是用来描述一个区域模板112网格细胞组成。特定的地区,纬度和经度坐标的基础上,定义和输出(该地区平均)生成的详细的分析。变量的数据集允许比较,两个时空上(每周间隔)。分析是基于值集中在6个地点包括和平河,阿尔伯塔省(56.25°N;117.25°W),莱斯布里奇,阿尔伯塔省(49.75°N;112.75°W)、马鹿、阿尔伯塔省(52.25°N;113.75°W),萨斯卡通,萨斯喀彻温省(52.25°N;106.75°W),雷吉娜,萨斯喀彻温省(50.25°N;104.75°W),温尼伯马尼托巴(49.75°N;97.25°W)。

敏感性分析是量化的反应进行的美国lineatus在降水和温度变化。增量开发场景来反映温度和降水的可能范围值,可能发生在欧洲和加拿大,根据目前的气候。场景选择,基于当前气候的潜在变化。EI值,基于当前的气候,比较不同−2的场景,−1 + 1,+ 2°C从当前温度(最大和最小月度值)和降水值(月度)−40,−20 + 20,+ 40%的当前值。五个位置的比较进行了主要作物生产脉冲的加拿大西部地区(表2)。位置选择提供一系列EI值( )。

表2
年平均降雨量的变化(−40% + 40%)和温度(−2 + 2)从生态气候指标的当前值Sitona lineatus在五个不同的地方。

等高线地图被CLIMEX输出导入生成ArcView 8.1 [33]。生态气候索引值显示在五类:“不利”(0 - 5),“合适”(5 - 10),“边际”(5 - 10)(15 - 20)“有利”,和“非常良好”(> 20)。“合适”和更高的类别代表地区,可能会遇到虫害的爆发美国lineatus。实际密度将依赖于气象条件不同于长期气候法线。“优惠”和“非常良好”类别描述气象条件,类似于长期气候法线,疫情导致农作物损失可能发生。

3所示。结果与讨论

3.1。模型开发

在欧洲,汉斯(23)报道,过冬美国lineatus当温度超过4.5°C成年人变得活跃。飞行时被发现气温大于12.5°C (6]。在北美,普雷斯科特和Reeher22)观察到过冬成年人三月春天开始飞行,当最大温度57°F (13.9°C)或更大。在美国爱达荷州,费舍尔21)报道,成人飞行发生在4月25日和5月19日和成人航班,寄主作物,发生在7月和8月下旬。

在欧洲,产卵时发现每日平均温度是12°C和每日温度必须高于13°C(一些小时34]。美国爱达荷州,产卵期间可能发生(21]。普雷斯科特和Reeher22)报道,在太平洋沿海地区北美产卵2月和5月之间可以发生。Lerin [26)报道,花了70天的鸡蛋孵化8°C和6.2天29°C。发展是线性多达25°C和只有一天25 - 30.5°C之间的区别。蛋死亡率是微不足道的30°C, 26%在32°C, 100%在33°C。在英格兰,苏格兰幼虫被收集在5月21日,幼虫收集直到7月24日(24]。美国爱达荷州,蛹需要14 - 18天完成开发和蛹发生从七月初到八月初21]。在英格兰,夏末航班开始从蛹的成人后不久出现细胞在7月下旬,持续飞行直到10月中旬(6]。

配备模型开发生产输出报告结果,基于物候学和分布英国、丹麦、法国、德国、瑞士、挪威和荷兰。限制较低温度(DV0)值4和12°C之间迭代测试和7°C提供了最适合的值分布和物候学在欧洲。同样,最优值和限制高温(DV1, DV2 DV3)逐步调整为了开发一个模型,匹配报道分布和物候学欧洲(表1)。

土壤湿度指数(SM0 SM1、SM2 SM3)反映了假设土壤水分是一个重要因素,与植物水分和小气候条件(14]。每周水分指数是基于计算土壤水分水平。这个物种,特别是幼虫阶段,似乎更喜欢潮湿的条件。高温和干旱土壤导致卵和幼虫的死亡率达到85%21]。安徒生(34)报道,生存第一龄幼虫是5.5天在100% RH和9°C,但降至1.5天在100% RH和26°C。当相对湿度低于90% (15°C),所有幼虫在5小时内死亡。限制低土壤水分(SM0)被设置为0.1。较低的最佳水分从0.4增加到0.3,上最佳的湿度(SM2)被设定为1.0和SM3被设定为1.5允许饱和灌溉字段(表中可能发生1)。

CLIMEX使用光周期和温度作为输入来确定感应温度和滞育的解除。模拟表明,感应一天14个小时的长度提供了最适合的结果报道英国,丹麦,德国,和爱达荷州(美国)(21,23,24]。最终诱导滞育值一天长度(DPDO),滞育诱导温度(DPTO),滞育终止温度(DPT1),并要求天滞育发展(DPD)被设置在14日,11日,3,和120年,分别。已知的分布美国lineatus似乎表明比可能占了更大的滞育行为的多样性与模型参数。因此,参数调整,以反映象鼻虫的模式(即在其核心分布。在欧洲北部45°纬度)(表1)。

压力值,相关物种生存的能力不利的条件下,将限制的地理分布。冷应激限制被分配在一个水平来反映的美国lineatus北部的国家,如丹麦、芬兰和瑞典。选择为花粉甲虫价值观相似值,Meligethes viridescens(腔上囊)19]。Sitona lineatus发生在欧洲南部、中亚和非洲。热应力积累的速度(THHS)是为了允许在这些地区分布。

3.2。模型验证

限制较低温度(DV0)值4和12°C之间迭代测试和一个值7°C提供了最好的符合分布和生长季节物候学在欧洲。为DV1相似值,DV2, DV3逐步调整为了开发一个模型,匹配报道分布和欧洲的物候学。

预测的分布美国lineatus在欧洲(图1)同意广泛分布数据报告的动物群欧洲公司的Web服务(1),博塔et al。2小),Hoebeke和惠勒。3]。模型没有预测美国lineatus会发生在埃及和沙特阿拉伯。输出表明,土壤深层过于干燥,滞育不会发生,导致 。灌溉的应用场景表明,土壤水分值可能会提高到合适的值。滞育(基于天长度)仍然是限制。一些地方的模型预测气候的地方美国lineatus目前不适合建立这个物种发生。例如,模型预测,气候在澳大利亚、新西兰、中国、埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚可以支持美国lineatus人群。


图1
电位分布和相对丰富的Sitona lineatus在欧洲CLIMEX预测。浅蓝色:“不利”( );格林:“边际”( );黄色:“合适的”( );谭:“有利”( );红色:“非常有利”( )。

在北美,预测分布(图2)在不列颠哥伦比亚,加拿大和美国华盛顿、俄勒冈州、爱达荷州、加利福尼亚州和弗吉尼亚州在美国同意报道分布(3]。模型还预测,输出美国lineatus可能成为成立于加拿大西部的草原Ecozone同意人口调查在阿尔伯塔省和萨斯喀彻温省,自2001年以来一直在进行27]。进一步,该模型表明,EI值会更大北地区当前的地理范围美国lineatus。水分指数(MI)小于最佳值显示,表明在阿尔伯塔省南部降水低于最优。6月下旬至8月,降雨是最小的,相对于该物种的需求。生态气候索引值附近的红鹿更高。增加EI值高出与MI值。6月到8月的降雨量大于那些报道莱斯布里奇。干水分条件可以有负面影响幼虫和蛹的存活率(4]。


图2
电位分布和相对丰富的Sitona lineatus在北美所预测的CLIMEX当前气候条件下。深蓝:湖泊;浅蓝色:“不利”( );格林:“边际”( );黄色:“合适的”( );谭:“有利”( );红色:“非常有利”( )。

对物候学模型预测同意发表报告。赛季初的活动美国lineatus是特别感兴趣的。在洛桑,英格兰,成年人首次收集从3月下旬到4月中旬6]。我们的模型预测,第一次航班将发生在4月初。在肯特郡,英国成年人被观察到在豌豆在3月底24),这些日期是类似于3月22日的模型预测。杰克逊(24)还指出,成人出现推迟两周(4月8日)在一个凉爽的春天。模型运行一个场景,在该场景中,温度降低了1°C和成人预测首先成为活跃的4月12日。在丹麦,模型预测,成年人在4月中旬会变得活跃。这个结果是在协议与数据由尼尔森和詹森20.]。在加拿大,成年人首次出现在豌豆领域2007年6月,和峰值幼虫数量发生在6月8日在莱斯布里奇,阿尔伯塔省。(8]。成年人很可能是活跃在此之前。每周的增长指数暗示美国lineatus将最高月初至6月中旬。

模型预测的潜在范围美国lineatus可能远远超越目前分布在北美西部和东部海岸线。在安大略省南部地区,魁北克,和美国东部也预测风险。目前加拿大脉冲生产领域包括魁北克省和安大略省(多种颜色的豆子和白色海军豆),马尼托巴(白色和彩色豆,豌豆和小扁豆),萨斯喀彻温省(豌豆、扁豆和鹰嘴豆和一些bean),和阿尔伯塔省(大豆、豌豆、扁豆和鹰嘴豆)(35]。

3.3。敏感性分析

进行了敏感性分析来衡量EI反应温度和降水的变化。模型输出显示美国lineatus在降水变化更敏感(图3)温度,表明五个位置(气候)比最优的深层干燥器和草原生态系统内的温度通常是适合这个物种。模型还表明,敏感性的具体位置。不同的温度从−2 + 2°C从当前长期法线显示莱斯布里奇,雷吉娜,萨斯卡通,温尼伯位置对温度变化不敏感(表2)。边际变化,EI值显示。温度在这些位置上下之间的最优温度参数(DV1和DV2)。在马鹿生态气候指数的值并显示一个线性效应随着温度增加,增加的 来 增量温度增加。研究结果表明,美国lineatus人口会增加,在卡尔加里以北地区,在温暖的生长季节。的美国lineatus模型还演示了一个线性反应EI值增加降水数量(表3)。萨斯卡通附近的模型预测,EI值将会增加 (40%低于正常长期气候数据) 比平均的天气潮湿(+ 40%)。

表3
温度和降水的变化从当前气候对生态气候指数(EI)值Sitona lineatus草原生态系统中的所有位置( 网格细胞)。值表示为一个百分比的地理区域。
(一)
(一)
(b)
(b)
图3
预测生态气候指数(EI)值和降水减少40% (a)和(b)比目前高40%的气候。深蓝:湖泊;浅蓝色:“不利”( );格林:“边际”( );黄色:“合适的”( );谭:“有利”( );红色:“非常有利”( )。

敏感性分析也进行了比较的空间响应EI值与温度和降水的变化。当前气候、EI值相对较低。类别设置为 (低)、15和20。这个分析是进行草原生态系统内的所有五个位置( 网格细胞)和还专门为阿尔伯塔省中部和南部地区( 网格细胞)。反应类似的跨尺度和特定的趋势(表同意位置3和4)。生态气候索引值从2°C的温度低于长期法线回到长期的正常水平。温度比长期法线似乎对EI值影响甚微。结果表明,潮湿的环境有利于大量人口(即。相比,冷却或干燥条件)。40%潮湿气候条件下比长期的法线,模型预测,47%(草原生态系统)和39%(阿尔伯塔省)的空间区域可以预期 或更高版本(表3和4;图3)。在萨斯喀彻温省,阿尔伯塔省南部,该模型预测,EI值会减少干燥机(图比正常条件3(一个))。

表4
温度和降水的变化从当前气候对生态气候指标(EIs)Sitona lineatus在阿尔伯塔省南部和中部( 网格细胞)。价值观是总面积的百分比。的值表示为一个百分比总在这一地区的地理区域。

气候数据(长期法线)相比,灵敏度分析结果表明,美国lineatus应该在旱季不友善的回应更积极在湿润的季节。这个结论可能是基于条件发生在去年夏天。即5月下旬至7月降雨量决定仲夏生存可能是一个重要因素和潜在的可用的成年人数量在接下来的赛季。例如,每个工厂的等级数(> 27)从莱斯布里奇在2006年最大的[附近的位置8]。尽管2006年的生长季节(April-August)干燥,比正常(4月和5月是湿润36]。此外,2005年的生长季节是潮湿多正常。该模型预测,这些条件将会有助于人口增长。在阿尔伯塔省、数字急剧下降在2007年和2008年之间(37,38]。这可能是由于异常的干旱期在6月,2007年7月和8月。2008年,4月和5月初异常干燥附近莱斯布里奇(36]。干旱可能减少幼虫和蛹的存活率。虽然美国lineatus首次收集了1997年在莱斯布里奇周围,只有零星的损坏是在2000年代初。该地区经历了严重的干旱在2001年和2003年之间(36]。增加爆发水平和经历在阿尔伯塔省南部地域扩张是在2006年和2007年在萨斯喀彻温省(报告)数千公顷的字段豌豆喷洒时(8]。低密度和相关的零星的损害可能与热干燥条件和增加伤害/范围扩张可能解释为增加湿度经历了2004年和2008年之间。

3.4。环流模型的分析

生物气候模型输出不同的三个模型(数据4,5和6)。EI值而言,NCAR273实验气候数据导致北方地区最显著增加。这GCM预测中的应用美国lineatus北53°N会非常丰富。相似,虽然略低,EI值为CSIRO预测马克3.0和MIROC-H GCM气候。这三个模型也导致整个草原生态系统不同的输出。NCAR273气候数据导致适合非常有利EI值而CSIRO马克3.0数据导致一些地区被归类为合适的边际。南东部模型预测,阿尔伯塔省和萨斯喀彻温省南部的一个大面积的边际MIROC-H GCM时应用。本研究的结果表明,物种的反应不仅是特定GCM还要具体在北美地区。Olfert et al。39)评估模型的影响Melanoplus sanguinipes腔上囊分布和丰富。他们的研究是基于当前的研究中使用的三个模型,他们发现,响应的m . sanguinipes不仅不同GCM但也是特定区域。米卡等。13)报道说,气候变化的效应不同模型之间的强烈,EI差异Contarinia nasturtii是最大的地区,分为“非常有利”( )。


图4
电位分布和相对丰富的Sitona lineatus在2080年北美CLIMEX和CSIRO马克3.0气候变化预测的投影。深蓝:湖泊;浅蓝色:“不利”( );格林:“边际”( );黄色:“合适的”( );谭:“有利”( );红色:“非常有利”( )。

图5
电位分布和相对丰富的Sitona lineatus2080年北美CLIMEX和MIROC-H气候变化预测的投影。深蓝:湖泊;浅蓝色=“不利”( );格林:“边际”( );黄色:“合适的”( );谭:“有利”( );红色:“非常有利”( )。

图6
电位分布和相对丰富的Sitona lineatus2080年在北美所预测的CLIMEX和NCAR273气候变化投影实验。深蓝:湖泊;浅蓝色:“不利”( );格林:“边际”( );黄色:“合适的”( );谭:“有利”( );红色:“非常有利”( )。

关系数据库的查询,分析气候变化的影响在加拿大西部(表6的位置5)。模型输出基于NCAR273实验导致EI增加在每个位置的最大增加马鹿和和平河。CSIRO马克3.0增加导致EI莱斯布里奇,马鹿,和平河和EI值减少剩余的三个地方。模型输出基于MIROC-H气候数据导致减少EI值五六的位置。和平河有EI值预测是当前气候一样。

表5
基线(当前气候:CRU)和大气环流模型场景(CSIRO马克3.0、MIROC-H NCAR273实验和产生的变化意味着生态气候指数(EI)值Sitona lineatus在定义六个区域(地理矩形4°7°经度纬度)在加拿大西部。

进行了分析比较EI值的变化,由于气候变化,在北美(表6)。与目前的气候相比,模型输出表明,大陆的面积,EI值大于10将增加37 - 48%。模型运行表明,区域EI > 20 (MIROC-H)可能会增加33%,54% (CSIRO马克3.0),76% (NCAR273实验。这些结果和价值观Olfert报道和韦斯(40)表明,一个+ 3°C温度的增加会导致增加地区的19.7%至47.1% 为Ceutorhynchus obstrictus(Marsham),Oulema melanopusl,和Meligethes viridescens(腔上囊)。

表6
影响降水的变化(表示为一个百分比的总地理区域)从生态气候指标的当前值Sitona lineatus在北美CRU(当前气候)和环流模式(CSIRO马克3.0、MIROC-H NCAR273实验场景。

4所示。结论

一些警告已经表达了关于生物气候模型的使用调查气候对昆虫种群的潜在影响。例如,适应可能出现与生物的相互作用的结果可能不会随时间保持不变,以及遗传和表型构成的人群可能会改变(41]。另外,大多数昆虫传播(有一些限制42]。的实例美国lineatus,天敌等生物因素的影响(例如,疾病、寄生虫、捕食者)和寄主植物抗性和其他非生物因素,如间作和化学杀虫剂,还必须考虑(4]。所以即使模型结果显示条件有利于在一些地区美国lineatus人口在气候变化下,这些额外的生物和非生物因素可能导致人口下降。在这些情况下,生物气候和全球大气环流模型可能不占人口的变化,可能高估了人群。

为了解决这些自然现象,生物气候建模的美国lineatus人口将会受益于multitrophic研究(寄主植物美国lineatus自然的敌人)。例如,Carcamo et al。9)表明,当成年人植物过去5节点舞台上产卵,幼虫招聘较低而在第二节点阶段产卵。因此,冷却器在春天生长条件可能会推迟美国lineatus领域的入侵,直到作物更先进。气温升高可能会改善昆虫和植物之间的同步。

Sitona lineatus预计将继续扩大其范围;因此Vankosky et al。4]表明间作的综合方法,寄主植物抵抗,捕食者,拟寄生物,病原体,和化学杀虫剂必须成功地管理这个最近推出了害虫物种。为了提供预先警告继续扩张区域范围宽的监控程序已经开始在加拿大西部[43]。

确认

作者要感谢c Herle和s·巴克利的技术支持和d吉芬准备的地图。