文摘

属Merosargus(勒夫)有142个描述物种。这个伟大的多样性可以解释为幼虫属资源使用专业化。然而,幼虫栖息地仍然非常稀缺的信息。在Merosargus物种,成年雄性保护产卵地点,这领土的行为可能导致种间竞争,更重要的是专业化和利基分区,以防止竞争排斥。本研究确定了衬底类型作为一个资源Merosargus幼虫和调查的专业化程度和重叠在资源使用不同种类的大西洋森林遗迹在米纳斯吉拉斯,巴西。每一个潜在的资源,特别是那些成年人在附近,伺机收集从2001年10月到2004年10月。总共有292个人从12Merosargus物种从21日收集资源类型和15个植物物种在实验室饲养。植物物种包括草药、葡萄树、棕榈树和树木。六个Merosargus从资源类型只有一个物种被饲养,每种资源类型,平均不到两个Merosargus物种。因此,Merosargus物种表现出高度的专业化和小重叠在幼虫资源选择,这就可以解释高属的本地和全球的多样性。

1。介绍

家庭水虻科(士兵苍蝇)发生在所有温暖的温带和热带地区,特别是在潮湿的热带地区(1),包括物种丰富多样的形态和栖息地的使用(2]。

对水虻科幼虫生物学新热带区。士兵苍蝇的幼虫阶段都进行了广泛的研究在过去的十年里在巴西,但是这些研究主要关注幼虫和蛹的形态(3- - - - - -12]。

属Merosargus(勒夫)是最大的在家庭水虻科的物种数量。伍德利(2属)列出142种,只有两个不新热带区的。与以前版本的属超过40岁,只列出109种(13属),因此,需要审查。

属的生物学仍鲜为人知。伍德利(2报道的发生Merosargus成年人在各种类型的水果和其他在森林的地面上腐烂的植物材料,在雄性保护小地区,女性排卵,和交配。他推测,一些物种专门对某些植物资源。因此,资源使用专业化的幼虫可以解释属伟大的多样性。然而,幼虫栖息地的信息仍然非常稀缺,而不是种专一性(14- - - - - -18]。

在新热带区,各种各样的资源可食植物的昆虫。成人昆虫必须认识到并选择最佳可用产卵基质,而且,对于许多物种来说,资源质量有一个很大的影响他们的分布和丰富19]。对幼虫产卵地点的选择是至关重要的发展和成人生存和活力。事实上,营养品质等几个因素,捕食风险,竞争可能直接或间接地在产卵选址(20.]。

专业化资源使用是一种保持大量的共处在热带森林昆虫种类密切相关。然而,最近的研究表明,不同昆虫食草动物公会表现出不同程度的专门化,一些公会如嚼(主要是多面手21]。此外,拾荒者如垃圾节肢动物经常被认为是多面手,因为他们从死去的植物和litter-decomposing收获营养微生物,而不是直接与植物相互作用[22]。

相反,专业化可能更重要的是在领土防御的情况下发生。下子网站防御是典型的物种利用短暂的资源和雌性在交配多次23]。在这些情况下,最后男性精子的优先级是一种常见的模式(23,24已经证明了,这种行为Merosargus物种(25]。因此,防御的产卵地点Merosargus之前是非常重要的,以确保交配产卵。事实上,这种行为已经观察到10的18Merosargus物种在我们的研究网站。男性居民热切地捍卫自己的领土排斥所有的入侵者,包括自己的雄性物种或其他物种的雄性和雌性(Fontenelle等人未公开的数据)。因此,强烈的干扰之间的竞争可能会发生Merosargus物种使用相同的产卵地点,这可能导致不好斗的物种的排斥在缺乏资源使用分化。

产卵地点选择的理解Merosargus不仅可以解释物种多样性高的维修属而且它的起源,因为选型交配可能发生在这种情况下,男性和女性被吸引到一个特定的资源,这可能有一个突出的作用在ecologically-driven同域物种形成(26]。

因此,本研究旨在(i)识别植物基质作为资源Merosargus幼虫,(2)确定的年使用这些底物时,(3)调查是否有差异不同物种资源利用的专业化程度,(iv)调查是否有重叠在资源使用由不同的物种,和(v)确定哪些物种同样使用这些资源。假设领土防御导致强烈的种间干扰竞争,我们希望找到一个高度的专业化和低相似性产卵分布区重叠的选址Merosargus物种。

2。方法

2.1。Merosargus采样和饲养

帕克·Estadual公司(以后会),位于19 18°48′′′-19°29′24′′年代,42°38 30′′′−42°28日18′′′W,是一个重要的巴西东南部大西洋森林遗迹(27]。会有一个面积约36000公顷,复杂的模式的植被类型(28]。气候潮湿,热带和中温的,雨季从10月至3月,旱季从4月到9月29日]。

至少6 Sarginae属(Merosargus,Ptecticus,Sargus,Microchrysa勒夫,Acrochaeta魏德曼,和Himantigera詹姆斯)和18Merosargus物种已经被记录在会(Fontenelle等人未公开的数据)。

本研究是投机性地从2001年10月,2004年10月进行的。抽样是同时从其他研究领域活动使用问题陷阱和调查领土的行为Merosargus物种相关海里康属植物在此期间进行的。因此,抽样的努力是不一样的所有时间或访问所有地区。

样品在6个地点由semideciduous森林再生水平不同。我们还在附近的一个森林片段采样基质会具有相同植被类型,但贫穷的脊椎动物。

理论上可以使用的每一个衬底Sarginae幼虫被收集。瞄准的成年人在基质或在他们附近被认为是最强的幼虫发生的证据。后第一次发现成年人在一个特定的底物类型衬底在随后的实地考察,收集了即使在没有大人的情况下,为了更好地确定幼虫发生期。样品被认为是一个特定的底物类型(植物结构)收集在同一个地方在同一日期,通常对应于大量的基质。

基板被带到实验室,在室温下保存在密封室,直到成人出现。本文只报告收集基质含有Sarginae幼虫导致成年人的出现。成人Sarginae被确定使用Woodley[属水平30.识别的关键。Merosargus成人被确定物种水平使用詹姆斯和麦克费登的13]键。几个种类饲养在我们的研究中不能确定肯定因为属分类学修订是必需的Merosargus。因此,我们选择使用的物种名称仍不确定只作为参考物种或最接近的物种;这些物种,分别显示在结果表中“cf。”或“等于off。“在特定的绰号。凭证标本存入Laboratorio德尽管Ambientais CODAAMB / IFMG-OP。

2.2。数据分析

植物种类和资源类型使用宿主特异性测定特异性指数()[31日]。这个指数是一个估计的主机所使用的特定的比例Merosargus物种中所有可用主机- 1 在哪里是植物物种的数量(或资源类型)使用的吗Merosargus物种,是植物物种的总数。然而,我们修改了索引替换通过任何使用的植物总数Merosargus物种。这样做是,因为它是不可能确定的实际可用性植物作为食物Merosargus在研究区域。然而,这种修改指标低估了特异性值与原来的相比。

我们也使用的宿主特异性,计算 因为高特异性的价值观应该归因于更多专家的物种。相反,MH代表主机的比例而不是使用一个特定的物种,在所有可用主机- 1。

资源使用的重叠是计算使用Jaccard相似性指数()。然后,我们构建了一个集群使用Jaccard距离测量的距离和UPGMA融合规则(32]。

皮尔森相关测试(使用32)来测试如果每个物种所使用的资源类型的数量相关当幼虫被发现,几个月资源共享与其他物种的数量,平均Jaccard相似性指数()计算平均资源使用的相似性Merosargus物种与所有其他物种。

3所示。结果

共有45个样本Merosargus幼虫收集来自15个植物物种,包括草药、藤蔓,手掌,和树木和21资源类型包括茎和分之一叶,叶子,水果,鲜花,和花序(表1)。

大多数资源收集与幼虫在几个月个月)。资源通常采样与幼虫h . episcopalis分之一叶(5个月)。此外,同一植物的花序在三个月内收集。Thoracocarpus bissectus(好)茎也在三个月内取样。收集一些植物物种包含幼虫在只有一个月。8月是月最高的资源丰富与采样Merosargus幼虫(),而只有在9月植物资源与幼虫没有取样(表1)。

个别植物物种托管0到5之间Merosargus物种。大部分的植物物种或资源类型所使用的只有一个Merosargus物种。平均只有1.81Merosargus每个资源类型(表物种被发现1)。所使用的资源最多的物种h . episcopalis分之一叶(),t . bissectus茎()。此外,我们从来没有发现超过两个Merosargus物种样本。

大多数Merosargus物种发达等营养器官的茎,分之一叶,叶子。然而,m . bivittatus詹姆斯,m . coxalis林德纳,m . transversus麦克费登只用生殖器官(花序、花和水果)。三个物种,m . cingulatus,m . varicrus,。等于off。pallifrons,使用营养和生殖器官,后者为代表穆萨sp.或海里康属植物花序。幼虫的另外两个属,Ptecticussp.和Himantigerasp,还开发了只在植物的生殖器官。这个物种。等于off。pallifrons和m . varicrus还发现在h . episcopalis分之一叶攻击鳞翅类钻(表2)。

植物样品导致361名Sarginae成年人的出现代表15种,其中包括292个人从12Merosargus物种。最高的物种数量的成年人m . azureus(Enderlein) (),。等于off。pallifrons(伦)()(表3)。

最多数量的Merosargus物种中发现一个月五,4月和8月(表3)。一般来说,幼虫Merosargus几个月期间收集的物种。的物种数量最多几个月m . azureus(),M。等于off。pallifrons(),m . varicrus(詹姆斯)()。

总共6个Merosargus从资源类型只有一个物种被饲养。平均而言,一些植物()和资源类型()是由每个使用Merosargus物种。人类使用了更多的资源m . azureus(),M。等于off。pallifrons(),m . cingulatusSchiner ()。一般来说,使用更多的植物资源种类也发现在更多的个月(;图1)。

一般的植物物种微型测量()。这意味着Merosargus物种以一个特定的植物物种使用平均只有11%的其他植物物种使用- 1。

尽管超过一半的植物物种和资源类型是由一个单一的使用Merosargus物种,几乎所有物种共享至少一个植物物种或与另一个同类资源类型(图2)。例外的是m . coxalis和m . transversus使用一个单一的,独有的资源类型。Merosargus azureus使用最多的专属植物()和资源类型()。

正如所料,通才物种也最资源共享的副产品(;图3)。然而,应该指出的是,m . cingulatus从这种相关性表现出比预期更大的资源重叠。

的小值Jaccard相似性指数反映了一些重叠之间的资源使用Merosargus物种。平均一个物种相似性和剩余的25%以下所有物种和大多数物种的15%以下。之间没有显著相关使用的资源类型数量和平均相似性指数(图4)。大多数物种表现出相似性值在10%和15%之间,这结果是观察等更专业的物种m . arcuatus詹姆斯和m . opaliger林德纳等在相对大众化的物种。等于off。pallifrons和m . azureus。

聚类分析也反映出小重叠在资源使用Merosargus物种(图5)。异常之间的相似性m . arcuatus和m . opaliger:都使用相同的单一资源集群中的距离是零。除了这些物种,m . pictipes,m .股薄肌,m . cingulatus聚集在一起,也是如此m . pallifrons和m . varicrus。另外,仅使用不同的两个物种,独家资源,m . transversus和m . coxalis完全独立于彼此之间,从集群中的所有其他物种。

4所示。讨论

在我们的研究中我们发现一些植物种类和结构,大量的幼虫Merosargus物种的发展。我们还表明,Merosargus使用一个伟大的多样性为幼虫发展基质。

这里所有的植物物种鉴定,属黍,Thoracocarpus,Astrocaryum,音乐女神,Guarea,Urera,穆萨,各自的家庭,除了棕榈科,这里显示使用Merosargus,新记录。的家庭苋科,葫芦科植物属不确定也新记录Merosargus。事实上,Merosargus幼虫先前只有被观察的苞片海里康属植物(赫力康科)花序[14- - - - - -16)和鲜花的下降Couratari stellata史密斯(玉蕊科)17]。此外,Merosargus股薄肌被记录在另一个棕榈科物种(Bactris gasipaes肯)纸浆的水果(18),而不是使用主干或树叶作为观察这两个物种的家庭:e .鸡蛋果和答:aculeatissimum。

最近产卵时发生在基质受损或已经腐烂。草本物种的优势资源Merosargus可以解释为他们的软组织,这更有可能发现受损,更适合喂养幼虫。损害林下植物尤其容易发生在雨季,当大风导致许多树下降(Fontenelle珀耳斯。奥林匹克广播服务公司)。此外,一些动物也会导致植物赔偿。在一些场合,m . azureus男性观察接近并建立地区受损h . episcopalis分之一叶后立即刺鼠咬了他们(Fontenelle per。奥林匹克广播服务公司)。事实上,一些咬分之一叶采样,产生了一些成年人的物种。

在附近的森林碎片会,然而,脊椎动物是稀缺的,可能会有少破坏植物和Merosargus营养资源的可用性。相比之下,可能不太frugivory和大量的腐烂的水果是发现在森林的地面上,可以利用飞用水果作为资源的物种。

我们的数据强化了强烈的联系Merosargus和海里康属植物。有五个本地海里康属植物物种会:h . episcopalis,h . spathocircinata(Aristeg。)h . aemygdiana,h . angusta(好。)33),而。x matenensis(席尔瓦等。)(h . episcopalis和h . spathocircinata混合)。只有一个样本海里康属植物物种并没有导致的出现Merosargus成人(数据未显示)。还有两个异国情调海里康属植物物种会:h . rostrata(Ruiz & Pavon)h . psittacorum(L.f。),但他们没有取样。然而,所有海里康属植物物种的发现会很可能使用Merosargus物种。

先前的研究显示Merosargus物种只使用的花序海里康属植物。Merosargus幼虫phytotelmata动物群的一部分海里康属植物花序的苞片装满水,幼虫吃腐烂的鲜花和其他碎片14- - - - - -16]。

苞片的海里康属植物物种在会不积累大量的水。海里康属植物episcopalis尤其小苞片继续关闭大部分时间在一个角度,防止积水,但花序有几十个苞片腐烂的花可以发现(Fontenelle per。奥林匹克广播服务公司)。因此,尽管没有收集的水,这些花序形成一个环境丰富的腐烂的有机物质,有点免受捕食者和干燥。

分之一叶的海里康属植物物种样本可能更重要的参考资料Merosargus比花序幼虫。分之一叶可用于各种形式,在不同的场合:当分之一叶绿色植物受损或被食草动物;当老的叶子开始腐烂;当整个分之一叶在更高级的分解。无聊分之一叶或腐烂的鞘有强烈的臭味。当钻毛虫啃中央分之一叶轴,它杀死了内心的叶,腐烂在分之一叶。然而,在老烂鞘很常见植物从正常叶片衰老和结果(Fontenelle per。奥林匹克广播服务公司)。

两个Merosargus物种,M。等于off。pallifrons和m . varicrus(图6),用于无聊分之一叶和那些腐烂的鞘(数据未显示),他们还发现在花序。在一切情况下幼虫沉浸在液化腐烂的有机物质被发现受到沉重的缺氧。

与此形成鲜明对比的是m . azureus有明确的偏爱新鲜和新受损分之一叶(数据未显示),这表明吸引这个物种的挥发性化合物相关植物本身必须超过其分解过程。

女裁缝师等。18)发现幼虫的Ptecticus和Merosargus在玉蕊科花。他们建议使用花是典型的水虻科,是因为fetid-scented鲜花和植物的蝙蝠物种的花卉综合症所使用的水虻科幼虫。然而,我们发现Merosargus coxalis使用的花朵Lecythis lurida的花不是特别臭,bee-pollinated。因此,我们认为,花形态比味道更重要的解释产卵选址Merosargus。玉蕊科花卉的形态非常独特,与雄蕊安排像环保护,密集的集群的花瓣34),形成湿幼虫和安全的环境。此外,使用鲜花Merosargus幼虫并不罕见,因为它们是很常见的海里康属植物花,并不局限于特定的花卉综合征,随着海里康属植物物种的发现会被蜂鸟授粉(35]。

事实上,几Merosargus物种是腐烂的植物资源的气味所吸引,虽然这并不是适用于所有物种确认在我们的研究中。我们认为,不同的物种都是吸引不同的挥发性化合物,并研究这些化合物可能有助于阐明的一些机制负责资源偏好表现出不同Merosargus物种。

此外,资源的偏好可以有很强的影响人口的空间分布。其他的研究,表明抽样人群使用更多标准化方法Merosargus物种都集中在网站大量的首选资源被发现。抽样在大的地区h . episcopalis聚合导致大量的m . azureus,m . varicrus,m . gowdeyi(伦),m .股薄肌(威利斯顿)成年人(Fontenelle等人未发表的数据),这也进一步强调这种植物物种资源的重要性这些昆虫。

因为抽样没有制服可以几乎没有植物资源的分布和物种。很少有植物资源中发现只有一个赛季,但资源可用性似乎增加在雨季。

因此,许多可用的资源是季节性,特别是植物生殖器官,但营养部分也可能更可以在特定时间。例如,树下降主要是在第一次降雨,而镗床毛毛虫和刺捕食的应用都是口头较多、笔头旱季(Fontenelle等人未公开的数据)。

Merosargus成年人也有季节性。然而,更丰富的物种可以全年采样(Fontenelle等人未发表的数据),和他们的幼虫和蛹可能甚至比成人更频繁,因为这些阶段的持续时间必须大于成年的阶段。此外,物种减少使用季节性资源或更多种类的资源在不同的时间能保证几个月期间幼虫的发生。因此,使用的资源数量之间的关系和几个月发现幼虫进行解释时应特别谨慎。事实上,这种模式可以解释为这两个变量之间的相关性与物种丰度。最丰富的Merosargus物种可能会发现更多的个月,可能会有更多的资源。

Merosargus物种组合个人植物物种的穷人,他们只包括5种。然而,这些数字仍高于观察果蝇(1 - 3)31日]。

果蝇的平均宿主特异性物种相对于所有植物物种作为资源发现Novotny et al。31日)是。使用我们的修改索引,重新计算果蝇是的属Bactrocera,25个植物物种(平均1.67植物物种),和的属Euphranta,使用五种植物物种(平均1.50植物物种),一个发现更多相似的结果Merosargus在我们的研究中。

我们可以假设资源选择的幼虫属Merosargus很专业。此外,我们发现一些基质类型被使用两个以上的物种,导致轻微的重叠在资源使用。专业化和小重叠在资源使用可能促进稳定共存Merosargus物种。事实上,利基分化,特别是资源分区,可以促进密切相关的物种的共存(例如,36])。

专业化的资源使用是一个可能的解释大量的热带雨林中发现的昆虫密切相关。然而,一些昆虫群体和公会主要是多面手21]。

大多数食腐动物如垃圾节肢动物经常被认为是多面手,因为他们从死去的植物和litter-decomposing收获营养微生物,而不是直接与植物相互作用[22]。然而,喂养利基分化了,被认为是负责的高物种丰富度和多样性soldierless白蚁在热带雨林37]。

不同物种的成员之间的竞争发生时预计极端冲突和不太成功的竞争对手将是灭绝或驱动,更常见的,被迫修改其喂养模式(38]。种间相互作用Merosargus成年人包括直接干涉通过领土防御,垄断资源使用(Fontenelle等人未公开的数据)。因此,资源分区可能更重要的是在这个属本地如此不同,尽管男性有这样强烈的领土的行为。资源分区的其他机制可能出现的物种聚类分析中聚在一起等轻微的差异成人活动时间或地区(38]。

创et al。39]研究领土鲷鱼表明生态generalism减少了种间竞争强度,同时为相同的资源增加专门化。我们发现一个最激进的物种m . azureus(Fontenelle等人未发表的数据)是最多样化的资源使用。进一步研究Merosargus领土的行为,测量侵略,interspecifically内的强度和程度的资源垄断至关重要,以便更好地理解这个属的选择性压力导致资源的选择。

考虑到大量的小样本大小,单记录,特别是高森林植物多样性的研究区域,(超过1100种)([33,40,41];参见[42]phytosociological研究),我们相信,只有一小部分的潜在资源Merosargus苍蝇在本研究抽样。

努力扩大抽样新植物物种可能减少资源专业化估计包括额外的资源。相反,它还可以增加估计如果额外Merosargus物种范围受限资源。

组的分类学修订,特别是利用分子技术,最终可能揭示寄主专一性的神秘物种掩蔽专业化与其他组织发生在双翅目43,44]。此外,它还有待研究,如果不同的基因型,在一个Merosargus物种,喜欢不同的资源类型,选型交配的证据,可以采取增加多样性,通过同域物种形成26生态位宽度[],减少45]。

确认

作者要感谢植物学家Glauco桑托斯语言,胡里奥·安东尼奥·隆巴迪Joao雷纳托Stehmann,特丽莎克里斯蒂娜Souza Sposito植物资源的识别。他们也感谢Jose Roberto Pujol-Luz Sarginae分享宝贵的文献和信息识别。他们感谢马德拉弗巴博萨和布鲁诺审查论文的英文版本。Estadual de每月给研究所(IEF)支持这项工作。这项研究是长期生态项目的一部分尽管Ecologicas德巴隆Duracao (PELD)由慰问Nacional de Desenvolvimento Cientifico e学府(CNPq)。CNPq还提供了一个博士奖学金J.C.R. Fontenelle和r。马丁斯的研究资助。