文摘

确定蚂蚁社区是如何影响栖息地的分裂的挑战,如边缘效应,将帮助我们了解蚂蚁可能是作为一个生物学指标分类单元。评估边缘效应的影响在蚂蚁社区在北方的温带落叶林,我们研究了边缘和内部网站在耶利哥的时候,佛蒙特,美国。我们专注于的边缘是由休闲步道。我们在这些网站普查蚂蚁连续两个生长季节使用陷阱陷阱和垃圾情节挖掘。我们也收集了巢穴最常见的蚂蚁在研究我们的网站,Aphaenogaster鲁迪殖民地人口统计学的研究。明显更大的总数量的蚂蚁和蚁巢中发现了网站相比,内部网站但边缘稀疏分析显示,物种丰富度无显著差异。Aphaenogaster鲁迪数值占统治地位的蚂蚁在栖息地采样,但更大的相对丰度在内部网站比边缘网站在陷阱和垃圾数据。女王的数量答:鲁迪收集的巢穴之间显著不同的边缘和内部网站。Habitat-dependent蚂蚁社会结构的变化代表了另一个可能的生态系统健康的指标。

1。介绍

蚂蚁社区扰动的响应数据温带森林在美国很少,尽管行动的呼吁,为温带森林生物多样性保护[找到指标组1,2]。许多现有的研究温带落叶林蚂蚁社区在美国南部已经完成森林(3,4]。北部森林,物种多样性调查研究蚂蚁社区,例如,对于美国东北部(5- - - - - -9],但蚂蚁社区扰动的响应这些北方温带落叶森林没有被探索。美国东部的北部森林越来越受制于土地开发东北森林的76%是私有10]。在佛蒙特州,许多森林被清除由1800年代初的农业。然而,在上个世纪,广泛植树造林,农业已经下降,和佛蒙特州森林覆盖比例从1840年代的40%增加到2010年的78%;结果是一个高度分散的次生森林的景观11]。什么影响栖息地和合成大量的优势在蚂蚁社区?

栖息地破坏,生物多样性减少的一个主要力量,产生与许多边缘风景,尖锐的界限不同的生境斑块(12]。栖息地的分裂的面积增加的数量优势相对于内部的补丁。尽管栖息地的分裂的事实大大增加,在世界范围内,生态边缘效应吸引了很多研究生态学家(例如,12]),我们的更广泛的边缘效应的理解仍然是有限的研究产生了成效,似乎特别的基于不同生态现象在工作(13]。在八个优势影响陆地无脊椎动物的研究了里斯et al。13),物种丰富度和多样性增加影响在三个研究,一项研究显示混合反应在四个研究的边缘。

对陆生昆虫、边缘效应的一些研究展示了边缘效应的重要性,对保护和土地管理。金和克里斯特(14栖息地的分裂)实验解决两个关键问题:减少补丁大小和增加优势,证明边缘效应比补丁的影响更明显地区陆生隐翅虫和蚂蚁物种丰富度在老油田。边可能是有问题的,因为有可能接触到有机体可变性在风和天气条件下,入侵物种竞争对手,提高水平的人为干扰(15,16]。地区的入侵蚂蚁物种的负面影响栖息地边缘明显是入侵者能够利用干扰边缘更容易比本地物种竞争对手(16- - - - - -18]。增加边缘会导致生物多样性的减少在一个地区,综述了桑德斯et al。19),和边缘效应可能对昆虫种群构成更大的挑战比补丁的大小。

蚂蚁物种,如leaf-cutters或myrmecochorous物种,是高度依赖特定的植物物种被假设是特别容易受到负边的影响。然而,研究解决这一问题的结果喜忧参半。法尔考et al。20.)发现显著限制膳食成分leaf-cutter蚁群生活在人造的边缘在巴西热带雨林栖息地。但在南阿巴拉契亚高地落叶林,米切尔et al。4发现myrmecochorous蚂蚁,Aphaenogaster鲁迪更常见的小片森林与人类的历史比在较大的扰动,少打扰补丁,可能由于有益小气候(温度由开放树冠获得更多阳光穿透)由过去的干扰。边缘生境的存在增加小气候多样性和景观异质性,可能促进物种丰富度的增加,移动无脊椎动物(例如,蝴蝶21])。

理解栖息地边缘蚂蚁群落结构的影响可以通知我们使用蚂蚁作为一个生物学指标分类单元。在目前的研究中我们要求:蚂蚁社区之间的差异在北方的温带落叶森林边缘和内部的栖息地?此外,我们研究了殖民地人口和社会结构的生态主导蚂蚁,Aphaenogaster鲁迪,确定社会行为的重要成员的蚂蚁社区不同的边缘和内部栖息地Herbers和Banschbach[工作后22),实验证明食品供应的影响在蚂蚁的社会结构Myrmica punctiventris。我们讨论结果做参考国际患者安全分类的概念性框架提供的边缘效应里斯et al。13]。

2。方法

2.1。研究区域

我们在落叶阔叶林在耶利哥的时候,米尔斯河滨公园VT,美国(44°30′N, 72°66′W;网站从244到410米高程)。米尔斯河滨公园是一个多次保护区与小径徒步旅行、骑山地自行车,骑马蜿蜒穿过森林。守恒的森林公园包含66.4公顷。相邻的私有土地,目前森林,和一条繁忙的高速公路旁边,农业用地和布朗河。公园的上游(北方阔叶林类型)包含一个对当地黑熊站美国山毛榉的重要人群。所有的森林是次要的,但是少量的老“证人”树(> 100岁)依然存在,财产免于砍伐用作标记边界(23]。自这个岛上娱乐用途的森林很重,边缘的栖息地(相邻轨迹)受到普通人类干扰以及物理边缘效应。

5月份通过2003年7月和2004年在同一个月,我们人口普查蚂蚁和其他无脊椎动物在三个不同森林类型:一个混合的林地,糖枫树林,和北方阔叶林、站所定义的分析通过咨询耶利哥昂德希尔的森林土地信托(完整的描述在附录23])。在每一个森林类型,我们优势的采样和室内位置,匹配海拔±10 m。边缘的栖息地被定义为一个网站在30 m休闲小道;在两个网站,创建优势还划出了一个公园的小路边界。所有边缘站点包含在本研究森林地区的公园和边缘分离其他补丁的补丁森林的土地被森林覆盖的土地,park-owned或私有。我们没有在任何工作边分离森林土地从农业用地、草地或任何其他栖息地类型。内部网站至少100米从小道或明显的栖息地的边界。由于钢厂河滨公园是一个相对较小的土地面积,集中在山上,我们只使用两类距离与边缘(i) 30米内边缘;(ii)从边缘大于100 m),而匹配我们的研究网站的海拔和森林类型。

2.2。陷阱抽样

确定物种组成和大量的蚂蚁在森林边缘和内部网站,我们进行了陷阱诱捕用离心管(50毫升大小)装1:1塞拉防冻剂/自来水混合陷阱陷阱。在2003年的夏天,我们把每样40米50陷阱沿四个横断面,两个边缘和两个内部的糖枫森林公园。横断面与边缘平行,在30米区域内没有如此接近的小道受人类干扰的陷阱。单独的陷阱被安排在广场周围点样,与一个陷阱集中在一个点样本身和其他四人在广场为中心的每一个角落,但1米对角点。我们收集了200个陷阱三次,每隔两周,共有600个陷阱集合在2003年的夏天。在2004年的夏天,我们在所有三个森林类型的公园:采样混合林地,糖枫,北方的硬木。我们把两个40 m横断面三种森林类型,每样25陷阱,一个横断面的室内,一个在三种森林栖息地的边缘。再次,横断面对齐的平行于边缘和陷阱被安排在大广场集中在横断面,如上所述。我们收集了150个陷阱两次,每隔两周,在2004年共有300个陷阱集合,。所有蚂蚁收集陷阱被覆盖,识别与验证物种比较动物学博物馆馆长助理,哈佛大学。

2.3。垃圾情节抽样

我们挖掘垃圾情节估计大量的蚁群补充个人ant提供的丰富和多样性的测量陷阱抽样(7]。此外,垃圾情节抽样允许我们收集蚁巢殖民地社会结构的研究,如(24,25]。挖掘垃圾情节,我们标记了4×4米平方土地的森林和搜索蚁巢的落叶。我们抽样一个16米²情节的内部和边缘的三种森林类型、混合林地,糖枫树,和硬木北部,在2004年6月初。因为大量的蚂蚁高在北方阔叶林情节,我们挖掘两个额外的情节在森林栖息地:一个情节是位于内陆地区,一个是位于边缘,在2004年的6月中旬。总共8个16米²情节进行调查。巢被发现时,我们绘制他们的阴谋(例如,图上的位置1)。我们收集中发现的蚂蚁窝的蛀牙如橡子,山毛榉坚果、日志和中空棒进行实验室普查。

2.4。殖民地人口

检查殖民地社会结构最常见的蚂蚁在栖息地,Aphaenogaster鲁迪从2004年的垃圾情节,我们运输巢挖掘实验室的塑料袋,和安置殖民地在塑料盒,提供玻璃管嵌套材料。这些殖民地是在实验室维护标准的ant饮食(26和死去的果蝇。我们普查皇后区的数量、工人、卵、幼虫、蛹和有翼的这些殖民地在一周内的字段集合。

3所示。结果

3.1。物种组成和数量

我们发现目前工厂10种蚂蚁河滨公园森林网站(表1);发现的缺陷样本包含9 10种,而垃圾情节挖掘产生巢中尚未被发现的5种包括1种陷阱陷阱。九个蚂蚁收集的网站,7内部网站。更多个人网站陷阱陷阱边缘的蚂蚁被发现比室内陷阱(152与90人;= 16.4,df = 1,P< 0.0001),明显更多的蚁巢在边缘被发现网站垃圾情节比内部网站上垃圾情节(61比25巢;= 15.6,df = 1,P= 0.0001)(表1)。Aphaenogaster鲁迪(形态形成的Aphaenogaster叶- - - - - -鲁迪- - - - - -texana复杂的并由Umphrey [27整体])是最常见的蚂蚁,在样本的频率和相对丰度(表1)。然而,的相对丰度Aphaenogaster鲁迪在室内森林栖息地高于在栖息地边缘缺陷数据和垃圾图数据(表吗1)。

稀疏分析通过仿真执行使用EcoSim软件(28]表明,边缘和内部网站没有显著差异的蚂蚁物种丰富度(图2)。稀疏曲线在图2显示预期的物种丰富度在一个给定的随机个体仿真基于我们的数据,如[29日,30.]。稀疏曲线的内部和边缘网站非常相似;内部曲线是在95%的置信区间的边缘数据。

3.2。殖民地人口Aphaenogaster鲁迪

女王的状态一个。鲁迪巢收集从2004年的垃圾情节显著不同取决于巢是否从边缘或内部网站(图3;Mann-WhitneyU检验统计量,W= 216,N= 12;13日,P< 0.0035);最边缘的巢穴包含一个女王,而大多数室内无女王的巢穴。工人数量一个。鲁迪巢从内部边缘网站相比没有显著差异(Mann-WhitneyU测试中,W= 185.0,N= 12;13日,P= 0.399)。

4所示。讨论

我们调查的边缘是呈现一个陡坡的主要环境变量的定义边界(森林覆盖),随着边缘是由小径穿过公园,形成线性森林覆盖的空白。小径大多是只有两到三米宽,但交通和维护活动与干扰的路径创建一个更广泛的区域。鉴于有关蚂蚁的尺度,我们预测,这些边缘有意义不够有效,尽管大生境斑块的两侧边缘区由非常相似的森林类型。我们发现蚂蚁物种丰富度没有明显不同我们的边缘和内部网站,但大量的单个蚂蚁和蚁巢显著不同,有更多的个人蚂蚁和蚁巢边的栖息地。

里斯et al。13)建立了一个预测模型基于生态边缘效应的光流动,热量,水分,风,以及物种之间的相互影响,物种分布和资源分配。里斯et al。13)模型预测的负面影响边缘的边缘独立高质量的栖息地从一个退化或较低的资源质量,积极影响的边缘时边单独的补丁,提供互补的资源或优势栖息地导致资源,集中优势和中性的影响当边单独的补丁类似的资源水平。在我们的例子中,边缘研究单独的大补丁类似的资源水平(类似特定的森林类型的森林的土地),但也创造了一个小区域高度集中的资源(例如,无用的跟踪维护活动的副产品)。

我们的研究结果可能符合里斯et al。13在两个方面)模式。首先,我们没有看到对蚂蚁物种丰富度的影响,可能是因为我们的边缘分离大补丁类似的资源与类似的物种丰富度。第二,我们发现大量的个人蚂蚁和蚁巢在边缘的栖息地也是符合的想法集中资源在边缘会产生积极的影响,尤其是对物种,可以利用特定资源主要在边缘13]。虽然我们没有定量描述生境特征,丰富的倒下的木材是一个明显的资源差异边缘相比,室内的栖息地(Banschbach,珀耳斯。奥林匹克广播服务公司)对蚂蚁丰度的影响。

占主导地位的蚂蚁在我们的研究网站myrmecochorous antAphaenogaster鲁迪。其他蚂蚁更频繁地出现在边缘(例如,Camponotus pennsylvanicus)减少的相对丰度一个。鲁迪的边缘,但的频率一个。鲁迪收入最高的是边缘的栖息地。一个重要的食物一个。鲁迪是多年生草本植物的种子31日- - - - - -33]。洛克和莫林32)表明,在森林边缘的栖息地吃种子的啮齿动物更为普遍,竞争一个。鲁迪食物来源,导致栖息地偏好内部和边缘的阴谋,但我们没有发现明确支持的频率一个。鲁迪工人在栖息地边缘大于内部的栖息地。我们的结果更类似于米切尔et al。4)发现两一个。鲁迪和Camponotus种虫害更频繁的在小生境斑块的鱼饵(这将有更大的优势,体积比大补丁)在南阿巴拉契亚高地温带森林。

我们使用陷阱诱捕和垃圾情节挖掘普查蚂蚁社区。米切尔et al。4)和洛克和莫林32]依赖诱饵参加人口普查蚂蚁社区。陷阱诱捕提供了一个估计蚂蚁多样性和丰富,但可以通过个体的非随机运动模式有偏见的蚂蚁和蚁巢的片状分布网站(34,35]。然而,在评估不同的抽样方法的疗效评估蚂蚁物种丰富度和群落结构,蒂斯塔和外野手36)得出的结论是,陷阱捕获产生最大的物种数量在温带山地森林和泛滥平原欧洲网站。垃圾情节结果符合我们的缺陷数据,但广泛,大的个体,和colony-sizedCamponotus种虫害被发现只有在陷阱陷阱而不是窝在垃圾块(表1)。此外,我们收集更多的小的空腔(例如,acorn)嵌套的物种Temnothorax longispinosus通过巢我们从垃圾情节而不是单个蚂蚁挖掘落入陷阱陷阱(表1)。蚂蚁物种丰富度如此之低的总体来说,使用多种方法很重要。

陷阱诱捕的蚂蚁物种丰富度和垃圾情节集合很低总物种(10),但是在佛蒙特州的其他调查ant动物群在second-growth硬木森林5,7,37]。额外的数据收集使用食品鱼饵不添加任何物种的样本(Yeamans未发表的数据)。然而,更大的蚂蚁物种丰富度被发现在其他栖息地在佛蒙特州如sandplain森林(38)和低地森林沼泽附近(6]。詹金斯et al。39]发现温度是关键的重要性在预测全球蚂蚁密度。佛蒙特州的气候是温带气候,北部平均最低温度1.8摄氏度,伯灵顿佛蒙特,最近的天气监测站对我们的研究网站(http://www.erh.noaa.gov/btv/climo/BTV/monthly_totals/avgmin.shtml)和一个非常短的活跃季节蚂蚁。maj et al。40]表明,缺乏研究的一个原因使用蚂蚁适合作为在欧洲和北美的温带地区蚂蚁在这些世界的物种丰富度相对较低的地区。使用蚂蚁作为生物多样性的指标分类单元在这个栖息地(使用作为在其他类群多样性的代理人,McGeoch [41]),这将是一个挑战与蚂蚁物种丰富度与其它类群低整体丰富的蚂蚁。

自Aphaenogaster鲁迪是一个占主导地位的蚂蚁在温带落叶森林在我们的研究网站和在美国,我们的数据关于社会结构的差异在边缘和内部的栖息地有一些有趣的可能的影响。我们发现,几乎没有一个巢穴发掘从垃圾情节在森林内部包含女王,而相反的是真的我们收集的巢穴的边缘的栖息地森林。因为我们挖掘垃圾情节到光秃秃的土地上,我们确定我们删除了所有蚂蚁窝出现在这些情节,没有留下任何皇后区。一个。鲁迪被描述为一个一妻制的蚂蚁31日,42),但其他细节的殖民地社会结构和繁殖是不确定43]。地中海Aphaenogaster环是一个有关一妻制的物种繁殖完全是由殖民地裂变(44]。如果这个殖民地裂变过程是主要的生殖方式一个。鲁迪,那么缺乏皇后发现巢在我们内部森林情节可以归因于裂变事件发生提前生产新的妇科。布雷et al。45)尝试了一个。环和微卫星分析证明,在繁殖季节,许多殖民地都由一位年轻的女王没有工人的母亲在殖民地。因为我们人口普查蚂蚁有翼的生产季节前佛蒙特州(夏末初秋),我们可以发现早期殖民地分裂事件的证据。参考资料一个。鲁迪可能更丰富的内部优势,至少与啮齿动物的减少竞争的种子多年生草本植物(32),或者一般的觅食竞争Camponotusspp。因此,殖民地可以裂变更快,获得必要的资源来达到足够的规模。布雷et al。45)发现,一个。环殖民地调整时间以应对竞争和裂变的事件,因此,资源的可用性。

许多研究社会结构的其他蚂蚁记录资源可用性的重要性,女王在温带或寒带森林的蚂蚁数量(福米卡spp。,46];Myrmica punctiventris,(22];Temnothorax longispinosus(47])。我们认为未来的遗传结构的研究Aphaenogaster鲁迪殖民地不同生境类型可以提供支持的想法边缘栖息地劣势一个。鲁迪殖民地,延迟时间裂变。因为一个。鲁迪多年生草本植物种子的扩散器的重要作用[33),这对森林植物群落边缘效应影响,整个森林生态系统。更普遍的是,边缘效应的进一步研究量化资源可用性与ant模式多样性和丰富可以证实这个想法,边创建一个集中的某些资源导致大量物种利用这些特定的资源。

附录

描述我们的森林栖息地米尔斯河滨公园。这个信息从生成的林分分析喀拉电线和斯科特•莫罗的耶利哥土地信托(2000年23]。

混合林地
白松红枫38%,16%,16%红云杉,13%的糖枫,12%的黑樱桃和更少的火山灰,白杨,纸皮桦和黄色的桦树。近似站范围在30至70岁,当时我们的研究。海拔220米到280米不等。

糖枫树林
64%的糖枫和更少的灰,纸皮桦,红色的枫叶,红橡木,红云杉,阿斯彭、黄桦树,山毛榉和跳鹅耳枥。的近似年龄跨度从60岁到80岁,当时我们的研究。海拔287米到384米不等。

阔叶林北部
60%的糖枫,21%黄桦树,16%的红枫,和更少的山毛榉,纸皮桦,红云杉。近似站范围在30至70岁,当时我们的研究。海拔299米到408米不等。

确认

这项工作是由佛蒙特州基因网络v . s . Banschbach格兰特。佛蒙特州基因网络融资是通过格兰特(没有)。P20 RR16462布林项目的国家研究资源中心(NCRR)的一个组成部分,国家卫生研究院(NIH)。本文的内容是完全的责任作者,不一定代表NCRR或NIH的官方观点。a .布鲁a Gulka, m .福尔摩斯都由佛蒙特州基因网络学生暑期奖学金。r . Yeamans被克莱尔•布思•鲁斯把东方号奖学金支持,尚普兰湖研究协会研究基金会资助。作者还要感谢李维强劲的耶利哥昂德希尔土地信托允许他们在米尔斯河滨公园工作,向他们提供的管理计划和林业站分析公园。他们欣赏彻底评论家的评论,允许他们大幅提高。