文摘

一些种类的plant-mutualistic蚂蚁杀死寄主植物的植被生长在燕国,创建一个裸露的地面面积(清算)。减少清算的竞争可以促进建立主机物种豆芽(克隆和苗),进而有利于蚂蚁额外食物和住所(“sprout-establishment假说”)。为了验证这个假说,密度和起源金合欢collinsii豆芽生长在空地和金合欢,燕国的植物没有空地进行了比较。同时,评估金合欢蚂蚁的修剪选择性(Pseudomyrmex spinicola),幼苗移植到空地。蚂蚁的反应对无报酬的刺槐幼苗(没有食物和住所)也进行测试。金合欢树芽生长的密度在空地几乎是两倍,燕国的寄主植物没有空地,和豆芽的殖民地被同伴居住清算。克隆和幼苗在空地中发现了类似的比例,和蚂蚁没有杀死无报酬的刺槐幼苗或幼苗与宿主无关。蚂蚁的收益报告可能在冲突与寄主植物,尤其是当工厂rhizomal繁殖。

1。介绍

在义务蚁树共生,蚂蚁从他们的主机,获得食物和住所,作为交换,他们保护植物免受食草动物(1,2]。除了攻击昆虫或脊椎动物食草动物,一些蚂蚁(从今以后,居民蚂蚁)也杀死植物宿主附近的树被咬或中毒1,3- - - - - -10),功能为他感作用代理[4]。通过杀死邻近植物,蚂蚁离开的裸露的地面在寄主植物(从今以后,“结算”;图1)。

这些空地被归因于两个主要功能:(1)隔离殖民地和寄主植物(2)减少竞争。隔离空地提供主机树也可能阻止入侵其他蚂蚁通过减少或消除访问其他场馆的殖民地树可能使用进入入侵蚂蚁。戴维森等。(11)指出,大多数蚂蚁杀死附近的植被保护自己的刺,无法抵御蚂蚁化学(即辩护。蚂蚁,无刺的和使用化学喷剂)。经验数据显示,矛盾的结果:Triplaris居住的树Pseudomyrmex蚂蚁被人为地连接到邻近的植物有更多的入侵蚂蚁比孤立的,但是连接的树木科迪亚nodosa与Allomerus蚂蚁没有更多的入侵11]。同时,种蚂蚁蚂蚁生活在nonwaxy物种的Macaranga树木修剪比生活更集中在树上与蜡质障碍(9),大概是因为蚂蚁在含蜡树已经潜在入侵者蚂蚁隔绝,这很难走在柔软的表面。

蚂蚁也可以提高寄主植物的增长和获得更多的资源为自己的殖民地修剪附近的植被。任何植物生长接近主机金合欢是光的竞争者,水、营养物质,或空间。因此,杀死邻近植物或葡萄树生长在金合欢降低寄主植物竞争(4]。简森提出这个假设基于观察洋槐削弱或垂死的藤蔓或树木的阴影之下。除了观察金合欢简森,众所周知,Tococa居住的树Myrmelachista蚂蚁死当蚂蚁不杀死周围的植被,显然由于邻近植物生长产生的光衰减(12]。

最近,第三个函数已被归因于这些空地。如果竞争是减少宿主环境的树,它可能促进建立主机物种豆芽(这里定义为幼苗或者从根状茎芽),一个假设称为“发芽建立假说”(13]。修剪蚂蚁可以扩大他们的殖民地居住最近建立了邻近的豆芽和受益于这些豆芽生长提供的食物和住所的清算。到目前为止,我们对空地内的幼苗成长的认识是非常有限的。数蚂蚁,我们知道他们杀死任何植物物种共生的空地,除了幼苗内(4,12,14),但对幼苗的起源(分散种子与寄主植物的营养生长),或者特定的蚂蚁在识别或支持主机幼苗超过其他植物的幼苗。蚂蚁杀死任何接触宿主植物树,显然不是为了防止侵犯植被的生长(3),或尽量减少入侵者入口点(11]。然而,我们不知道他们如何反应时联系工厂是一个无利可图的幼苗(即。,a seedling that does not provide food or shelter), and whether they evaluate the long-term potential benefits of keeping a seedling that is not producing any reward against the short-term potential threat of having a seedling with leaves or branches in contact with the plant.

在本文中,我解决的几个方面建立假说在相思的专性共生植物发芽(金合欢collinsii),Pseudomyrmex spinicola蚂蚁。我测试了这些空地(1)是否喜欢金合欢树芽,通过比较豆芽在宿主植物的密度有或没有空地;(2)芽是否居住着相同的殖民地的清算;(3)芽在结算是否被蚂蚁占领更多豆芽生长洋槐附近没有空地。理解修剪行为是否支持克隆的主机金合欢来自其他植物幼苗,我评估建立的豆芽的比例在增长的空地从寄主植物的种子或根状茎。此外,我实验测试蚂蚁是否允许树苗没有克隆或从它们的寄主树幼苗生长在这些空地。最后,我评估是否蚂蚁杀死或保护相思幼苗不提供任何直接的奖励(花蜜,蛋白质的身体,或荆棘肿胀),但功能作为潜在入侵者的桥梁。

2。方法和材料

2.1。研究网站

进行了调查在Palo佛得角的干燥森林国家公园(10°21′N, 85 21′W)在Guanacaste,哥斯达黎加。Palo佛得角的年平均降雨量为1500毫米,高度从0到100不等。这个地区有一个定义良好的旱季从11月到5月和6月到10月的雨季。答:collinsii植物居住着p . spinicola发生在次生生长森林藤本植物和葡萄是非常普遍的。这些蚂蚁保护刺的殖民地对捕食者或入侵者,他们杀死周围的植被主机通过咬和削减叶子或茎,生产一个圆形空地在寄主植物(~ 30厘米之间的半径2米;(3]本文)。在Palo佛得角,可以找到洋槐空地和洋槐没有空地(通常居住着Pseudomyrmex化学物种的保护种蚂蚁brevispinosa和几棵树没有蚂蚁)。答:collinsii树木能够有性生殖的种子,或根状茎产生克隆生长地的成年植物(3]。在研究网站的调查,为居民蚂蚁入侵威胁来自两个栖息在树上的蚂蚁,可以取代他们从树上,军蚁窝可以早。抽样进行了在2007年和2008年的雨季。

2.2。金合欢树芽密度

2007年6月,我寻找孤独金合欢collinsii树木空地和居住着p . spinicola蚂蚁(图1),没有空地的金合欢树,比较金合欢树芽生长的密度附近的工厂。植物被认为是单独分开超过4 m时从另一个同种的成年人。几乎所有这些空地近圆形,所以半径作为结算的规模的估计。对于每个金合欢,半径测量(±0.5厘米)的树干金合欢(以后,中央金合欢)的边缘地区的四个方位,意思是用来计算相应的圆的面积。我估计金合欢的大小()通过测量直径的金合欢(±0.05厘米)在地面和清点所有的金合欢树芽肿刺增长内部结算。洋槐没有空地(),我数1米内的所有豆芽生长的相思。我以前的估计区域清理计算密度每平方厘米的金合欢树芽。意味着±标准差。金合欢树芽的密度与非参数ANCOVA测试使用,在筹划过程后,波特(15),科诺菲尔和伊曼(16),因为响应变量不符合正常和方差齐性。这种统计方法考虑了类内和集团总回归当调整因变量协变量(17]。清算(存在与否)被认为是一个固定的因素,和植物直径作为协变量。协变量是包含,因为植物的大小可能与小树苗成长为德清算的数量,例如,年长的植物可以有更多的豆芽。

2.3。豆芽生长在清算或附近的居民洋槐没有空地

测试蚂蚁的豆芽是否来自同一个殖民地,清算,豆芽的密度测量观察蚂蚁。如果发芽蚂蚁,我确定了物种和验证他们是否属于同一群蚂蚁中央金合欢。推导了殖民地身份通过观察是否发芽走在一条直线上的蚂蚁之间来回中央金合欢和发芽。如果我没有发现蚂蚁走在地面上那一刻,他们被鼓励步行从发芽到一根棍子,让他们走到中央金合欢。我检查是否居民蚂蚁让入侵者走在树或攻击它通过咬和刺(这些蚂蚁认识同伴通过化学信号(18])。控制,人工蚂蚁从中央金合欢走到一根棍子,然后重新中央相思,在不同的地方,我把蚂蚁来自附近的萌芽。豆芽的频率与同伴,蚂蚁从其他物种,或空置的比较通过卡方测试分别对植物与空地或没有空地。

另一个预测是,豆芽在清算应该更经常被蚂蚁,比芽生长接近洋槐没有空地。豆芽的密度被蚂蚁(响应变量)和空置的豆芽的密度(响应变量)被单独使用排名ANCOVA测试相比,固定因素和协变量是清算(存在与否)和植物直径,分别。

2.4。金合欢树芽的身份成立清算

测试是否植物是支持主机克隆苗(即死亡。,that ants were favoring the vegetative growth of their host plant), I determined the proportion of sprouts corresponding to clones and seedlings, on the clearings of 22 acacias. On each clearing, I dug about 25 cm deep around the main acacia and around the sprouts, looking for rhizomes. When rhizomes were found, they were followed to elucidate connections between the main acacia and the sprouts. Sprouts were classified as “independent” when its main root entered vertically into the ground, and it was not attached to a rhizome. When a horizontal rhizome between the sprout and the central acacia was found, the sprout was classified as a “clone of the main acacia”. I classified some sprouts as “having horizontal roots” when the sprout lacked a main root growing vertical into the ground, and it was attached to a horizontal rhizome making an inverted “T”或“l“遏制但没有连接到中央金合欢。在每个结算,主要的金合欢(±0.5厘米)直径和距离测量周围的豆芽。在确凿的植物没有的直径与克隆的比例(斯皮尔曼相关,,),一个Wilcoxon配对测试是用来比较芽的数量来自金合欢的种子和那些克隆。均值和标准差。

因为幼苗建立的关系和主要的金合欢是无法确定与以前的观察,我进行田间试验,把相思幼苗的起源在空地和测试蚂蚁的反应。我的种子答:collinsii与土袋,和增长在部分阴影表从大型食草动物保护(鹿、马和牛)。的答:collinsii种子来自树木,超过5公里实验树。在类似的包,我也种植的匍匐茎Oplismenussp。(禾本科)7 - 8树叶,草的研究领域,是经常被Pseudomyrmex蚂蚁。当洋槐六、七叶(3 - 4周后种植),他们引入清算12孤独的洋槐(以后,实验树),不到三个年轻的金合欢属自然生长在那片空地,确定蚂蚁将杀死他们或让他们成长。在每个实验的清算树,我把两个包答:collinsii幼苗在一半的空地,两袋Oplismenus匍匐茎控制。在每个结算,我把袋子与同种的植物从彼此截然相反。蚂蚁能够走在垂直表面的塑料袋没有障碍。把袋装植物后,我发现他们10天每天两次2分钟,检查p . spinicola蚂蚁修剪或咀嚼植物。我检查了工厂一次后20天设置的实验。实验的植物放置在空地让我评价蚂蚁刺槐幼苗的反应没有克隆或从其宿主树幼苗。

2.5。无报酬的刺槐幼苗接触宿主树

理解的决定是否修剪发芽了,相思发芽也代表一个潜在的入侵者的桥梁,我把两个工厂袋接触孤独的洋槐居住着的树干p . spinicola蚂蚁。一对的植物是一个相思幼苗,,另一个是一个Oplismenus草匍匐枝(7 - 8发达的叶子,)或Coursetia caribaea灌木幼苗()。我使用了c . caribaea(豆科)幼苗(大约15厘米高度),因为它是一种木本种类与羽状的叶子像金合欢。在研究区植物物种都是常见的。刺槐幼苗中使用的实验没有蜜腺,食物身体或肿胀的刺,和,因此,没有为蚂蚁提供食物和避难所。实验洋槐的直径范围从2到2.5厘米在地面上。对于所有的植物,我把袋子旁边的树干和树叶,这样安排第二叶摸金合欢。所有的殖民地都只采样一次,所有的植物被用于一个殖民地。类似以前的实验观察进行了8天。

3所示。结果

3.1。附近的清算或密度增长豆芽的洋槐没有空地及其居民

有一个更高的空地(0.71±0.15豆芽发芽密度/厘米²,)比附近的植物没有空地(0.40±0.22豆芽/厘米²,;非参数ANCOVA的行列,)。当看着占领豆芽(即。,with ants), they were also at higher densities in clearings than close to acacias without clearings (0.46 ± 0.96 sprouts/cm²和0.26±0.54豆芽/厘米²分别;非参数ANCOVA行列,,)。另一方面,有类似数量的空置的豆芽(没有蚂蚁)每平方米在空地和洋槐附近没有空地(0.23±1.29和0.13±0.37豆芽/厘米²分别;ANCOVA行列,,)。

绝大多数(88%)。collinsii豆芽生长在空地被蚂蚁占领从同一群实验金合欢(不积极对待殖民地居民);剩下的12%是空闲的(图2)。附近的豆芽洋槐没有空地显示不同比例的豆芽在每个类别(,,):65%的人被蚂蚁占领殖民地居民没有攻击,33%是空置的,2%是被另一个种类的蚂蚁(种蚂蚁brevispinosa蚂蚁居住的主要相思,但芽p . spinicola蚂蚁)。

3.2。金合欢树芽的身份成立清算

内的空地,有等量的豆芽因种子(4.3±5.3每金合欢豆芽,值= 3)作为克隆金合欢(2.9±4.1,中值= 1;Wilcoxon配对测试,,)。结果是一致的,当豆芽归类为“水平根”合并为“克隆”分析(Wilcoxon配对测试,,)。很可能这些树苗从金合欢克隆,尤其是当他们来自的粉末是指向中央金合欢。

所有的相思幼苗放在空地被修剪或切断,但所有Oplismenus草修剪。大多数的殖民地开始修剪草地的同一天,我第一次观察到他们工厂,但一些9天后才这么做的,蚂蚁最早出现在植物。两个草仍未雕琢的蚂蚁在观测前10天。但是,到了20天,蚂蚁已经完全切断了主茎的24草,而24洋槐都完好无损。

3.3。无报酬的刺槐幼苗接触宿主树

所有Oplismenus和c . caribaea植物修剪,而所有相思幼苗不遭到破坏,但被蚂蚁辩护。所有实验把相思幼苗被发现的蚂蚁在同一天我设置主机金合欢旁边,除了其中的一个,没有蚂蚁,直到第三天。所有这些殖民地管理员特别活跃,因为蚂蚁开始修剪草和伍迪幼苗(c . caribaea)在同一天(8例)或第二天引入这些植物(4例)。

4所示。讨论

发芽建立假说提出,通过积极清理植被在金合欢,蚂蚁减少植物竞争,允许建立主机物种豆芽,进而有利于蚂蚁额外食物和住所(13]。研究结果支持这一假设。丰(19)发现,嵌套空间限制殖民地大小的主要因素Pseudomyrmex concolor与Tachigali树(豆科),其他七个蚂蚁物种的共生生物的植物(20.]。提供食物和住所答:collinsii是至关重要的生存和殖民地的增长p . spinicola(3),也可以限制殖民地经济增长率或大小。相对纯粹的金合欢树站在中美洲的干燥森林很常见3),他们可能因为互惠蚂蚁杀死其他植被产生。(即在这些补丁,一个殖民地。,offspring of one queen) could occupy all surrounding shoots, and usually two or three colonies occupy larger patches in areas of more than 3 × 6 m [21]。甚至超越了纯站的相思,殖民地建立在两个相邻的植物(其中一个比另一个更大的)经常被发现。因此,p . spinicola蚂蚁有时扩大巢穴不止一个树,表明植物资源限制殖民地的大小。想法一致,我观察到一个更高密度的金合欢树芽内空地与密度相比没有空地。另外,豆芽被同一个蚁群居住在中央金合欢。然而,sprout-establishment假说本身并不能完全解释这种蚂蚁的行为,因为占领了芽的数量在空地类似于植物中可用的幼苗数量殖民没有空地。竞争假说提出的简森(4,防范潜在入侵者的隔离,也可能提供其他好处的殖民地。

选择性修剪的外国幼苗但不相思幼苗放置在空地也同意sprout-establishment假说的预测。食品数量已被证明是殖民地的大小的限制因素种蚂蚁蚂蚁与Macaranga物种(22),和基勒23]还发现Pseudomyrmex flavicornis蚂蚁访问的蜜腺番薯carnea植物接触宿主的行星,他们并没有断绝。Myrmelachista蚂蚁也有选择地杀死植被在他们的宿主树,离开活着两个植物物种的树苗他们居住8]。因此,它可能是,蚂蚁会允许其他植物生长接近他们的主人,只要他们从入侵者植物获得好处。相思的蚂蚁,简森(24]认为蚂蚁会修剪金合欢豆芽只有他们不是为蚂蚁提供好处,或者如果他们不是克隆的主机。然而,这次调查的结果表明,修剪行为不一定,或只蚂蚁的寄主植物中获益,工人没有削减洋槐没有芽从他们的主机。可能会有一个主机金合欢及其居民蚂蚁之间的潜在冲突,因为克隆和寄主树的种子必须争夺有利条件与其他刺槐幼苗的清算。蚂蚁的受益也可能有害的植物,因为相思的聚合豆芽也可能更容易受到捕食(Janzen-Connell模型(25,26]),除非防御蚂蚁抵消这种效应。研究刺槐幼苗的生存,内外空地和孤独与聚合的豆芽,评估这种潜在的冲突是必要的。

蚂蚁仍然没有杀死或修剪小树没有提供即时的好处,如肿胀的荆棘,油桃,或食物的身体,这些可能被用作桥获得宿主树(11]。潜在的入侵者蚂蚁在该研究领域包括工人的其他殖民地p . spinicola其他蚂蚁金合欢(Pseudomyrmex flavicornis, Pseudomyrmex nigrocinctus,和Pseudomyrmex nigropilosus),其他的树栖物种(Pseudomyrmex股薄肌和种蚂蚁brevispinosa)和食肉军蚁(Eciton burchelli parvispinum和Neivamyrmex pilosus mexicanus)。尽管其他殖民地的Pseudomyrmex没有天敌,它们代表了潜在的威胁,因为他们使用相同的避难所(荆棘肿胀),和吸引glucose-free花蜜和贝尔特的身体27,28]。殖民地的侵略Pseudomyrmex殖民地是通过分支可能发生,因为他们的树栖的习惯,和,因此,这些空地可以阻止这些蚂蚁。在实验中,蚂蚁没有杀死金合欢豆芽接触他们的工厂,也许因为其他Pseudomyrmex蚂蚁没有占领他们;因此从豆芽入侵的风险很低。sprout-establishment假说假定蚂蚁获得延迟好处的修剪的行为,但这延迟可能会相对较短。殖民地可以获得的好处有利于金合欢豆芽的迅速清除蜜腺和食品的身体是由年轻的洋槐4或5周后(八或九片叶子,Amador-Vargas未发表的数据),和更迅速地从克隆发展得更快,因为他们获得的资源从寄主植物(3]。

更多的研究,考虑居民的反应蚂蚁入侵者宿主植物的物种是必要的理解结果的普遍性在本研究发现(但[14])。我们仍然需要了解长期成功克隆是否比幼苗在空地(因为它们的增长速度),蚂蚁是如何能够识别和保护幼苗的宿主物种时没有提供奖励。

确认

作者由于弗兰克•乔伊斯Gilbert Barrantes,黛安·戴维森,乌尔里希米勒,Heather Ishak何塞·路易斯·庞塞德利昂,尤其是威廉·埃伯哈德的广泛和有价值的评论以前版本的手稿,弗兰克·乔伊斯和Rodolfo铁砧寻求帮助,和Romelio Campos树苗的照顾在我缺席。热带研究组织的员工提供后勤支持。这个调查将不可能没有热带研究机构的财政支持,并和贝弗利石基金和葛兰素史克基金。研究在科学允许没有。从MINAE 74 - 2007,依照哥斯达黎加共和国的法律。