文摘
网络分析作为一种工具生态相互作用研究近十年以来得到了广泛的应用。然而,很少有研究在社区形成网络模式的因素。在这个意义上,我们比较之间的交互网络的拓扑性质采花社会黄蜂和植物种群不断减少,在两个不同的phytophysiognomies巴西稀树大草原(石质河岸森林和草原)。结果表明,物种丰富度和组成的风景不同,黄蜂和植物之间的相互作用网络也有不同的模式。网络在河岸森林更复杂,大量的物种和个体和它们之间的连接。网络专业化程度是大众化的河岸森林的岩石的草地。这个结果是证实通过nestedness指数。在这两种网络被发现不对称,与大量的黄蜂/植物物种。在总体方面,大多数黄蜂利基振幅较低,从1至3个植物物种。我们的研究结果表明,不同结构的复杂性环境直接影响结构的采花社会黄蜂种群不断减少和植物之间的相互作用网络。
1。介绍
黄蜂的采花公会种群不断减少,很大一部分可能重叠的蜜蜂花蜜剥削在几个生态系统(1,2]。尽管黄蜂更频繁地视为花卉资源小偷(3- - - - - -6),最近的论文表明,黄蜂也可以有效地促进授粉(7]。在一项研究Schinus terebinthifoliusRaddi (Anacardiaceae) Suhs et al。8)表明,社会黄蜂,特别是Polistes杂色的(奥利弗,1791),Polybia sericea(奥利弗,1791),Polistes simillimus(Zikan, 1951)Polybia ignobilis(1836)Haliday更具代表性的丰富性和比蜜蜂物种丰富,被视为有效的传粉者。其他的研究,如巴罗斯(9),爱马仕和科勒(10)还演示了黄蜂的传粉者的效率。因此,社会wasp-plant互动网络可以被认为是nonobligatory互惠协会。
植物和它们之间的交互网络花卉游客目前最广泛研究相互作用(参见评审(11])。这些网络的结构,几乎总是以互惠互动(传粉昆虫和植物),展品nestedness和不对称的常见模式6,12- - - - - -14)以不同的专业化程度(15,16]。根据Bluthgen et al。15],传粉者网高度不对称,包括更高的数量比植物传粉者(通常是昆虫)。因此,专业植物传粉者明显少于植物传粉者。另一方面,物种共生网络中常见的嵌套模式意味着很少有联系与互动合作伙伴的一个子集高连通性(12]。在那些网,物种与许多链接(中心物种)是最通才和支持网络模式根据Bastolla et al。17]。因此,植物传粉者的互动网络的属性泛化,即使它们平均比其他共生网络专业,如传播种子和使用位于花外的蜜腺[14]。
最近网络分析显示plant-pollinator交互显示一个中级的互补分工(16]。根据Bluthgen和克莱因(18),专业化和互补相关:互补性需要一定程度的专门化的每一个物种,而泛化与生态位重叠,因此高冗余。因此,plant-pollinator互动展览之间的一个中间结构一般化与特殊化(由nestedness、不对称和中级水平的互补分工)。这些礼仪使这些互动网络健壮和更稳定的物种灭绝(17,19- - - - - -21]。
研究植物之间的相互作用网络结构和采花社会黄蜂种群不断减少,稀缺6,22),以及知识的多样性黄蜂在各种环境中(1,10,23]。在巴西,研究花卉资源使用的社会黄蜂的来源进行了塞拉多(巴西稀树大草原)24- - - - - -26),在一个南洋杉森林(10,在城市地区27),在巴西Caatinga(半干旱灌丛森林)28]。此外,只有两个处理之间的相互作用网络研究植物和采花社会黄蜂种群不断减少,在巴西6,22),这些研究只显示一般的模式或比较这些模式与网络的交互涉及其他组的游客。
大多数研究涉及生态互动网络与网络结构模式与组织之间的关系建立了生物的类型,不考虑环境的特征交互发生(例如,16,29日])。因此,它变得很难理解实际的生物相互作用的重要性。然而,交互是已知强烈变量在时间和空间30.- - - - - -32]。众所周知,结构复杂的环境(代表更大的食物资源的可用性和嵌套网站)有更大的物种的丰富性和多样性33,34),包括社会黄蜂(35,36]。根据桑托斯(35)、植被结构影响社会黄蜂社区因为它提供了支持嵌套、食物资源,资源,筑巢和觅食区。因此,假设,环境与不同的复杂性可能与不同的拓扑属性和交互网络,因此,不同的专业化程度。因此,在本研究中我们提出的结构之间的相互作用网络采花社会黄蜂和植物种群不断减少,这两种截然不同的phytophysiognomies在巴西的热带稀树草原地区,并比较主要的网络结构及其专业化程度。
2。材料和方法
2.1。研究区和数据样本
我们进行现场收集从2007年11月到2008年10月在两个phytophysiognomies(石质河岸森林和草原)的热带稀树大草原储备的帕克·Estadual Ibitipoca (PEIB) (Ibitipoca州立公园),本地化的塞拉德Ibitipoca (Ibitipoca山),MG,巴西。面积占地1488公顷的坐标21°40′′年代和43°44 52 55′′W。根据Koppen分类,这个地区的气候是中央气象局(与干燥的冬季和夏季多雨潮湿的中温的政权)。河岸森林展品phytophysiognomic概要文件从高海拔热带稀树草原过渡的喜雨森林、地貌序列从灌木繁茂的树栖树栖为主(37]。这个领域表现出异质性的植物物种主要是由于土壤湿度的变化(38]。此外,丰特斯(39)强调了朦胧的持久性的重要性(即。植被类型、高湿度)。另一方面,落基草原地貌展品旱性结构的方面,以草本植物和灌木的多样性分布在石英岩露头(37]。这个区域由植物对水分胁迫宽容是因为光的高发病率和风力(40]。
在这两个如若,我们使用的一个横断面每月检查整个12个月的研究。横断面是1200米距离彼此独立。我们每月进行观察两天7点至17点h。在此期间,我们观察到10分钟所有的植物,鲜花,我们收集到一个人的每一个黄蜂硬币,参观了花。这个捕获了昆虫学扫净,根据•阿吉亚尔(方法41]。我们识别和存储中的植物CESJ联邦大学植物标本de Juiz de论坛Juiz de论坛,MG,巴西(UFJF),使用下面的访问数:51321年到51347年,52165年和52166年。我们确定了黄蜂物种据理查兹(42],木匠和品牌43),我们在UFJF昆虫学科学收集存储它们。
2.2。数据分析
了解植物和黄蜂之间的网络连接领域的石质河岸森林和草原,我们构造两个邻接矩阵(黄蜂在植物)面积:“量化矩阵”考虑频率每个黄蜂物种的相互作用在每个植物物种和“定性矩阵”数据的存在/缺席黄蜂物种的植物物种。我们用来检查的指标的属性交互网络连接性,不对称,nestedness指数(NODF使用定性矩阵),和互补的专门化程度(使用量化矩阵)。
我们计算了连接性()根据Jordano [44),”,“交互的总数所观察到的,”“是黄蜂物种的数量,“”是植物物种的数量。百分比的值通过乘以100。我们计算的平均程度植物使用度的算术方式(=交互,每个物种的数量有关)的植物物种(美国标准45]);相同的是黄蜂。我们也计算了平衡数量的工厂”“黄蜂”“物种在每个网络使用以下方程:,“”是网络不对称。值等于零平衡网,正数表明更多的植物物种,和消极的黄蜂物种,新(1,1),看(15,46]。估计的nestedness价值网络,我们使用了NODF指数:基于重叠和减少填补nestedness度量,参见[47),由软件计算Aninhado 3.0 [48]。我们检查的意义NODF与蒙特卡罗程序1000随机化,使用零模型II,黄蜂和植物之间的交互概率正比于交互的总数。NODF指数强烈建议由于其理论和统计一致性(47]。
为了验证网络的度专业化,我们计算的互补的专业化程度(使用量化矩阵)为每个网络。这个学位来自香农指数,它是健壮的抽样强度变化和网络中相互作用的物种的数量。它是基于交互的偏离预期的概率分布(见[15,49从0]),其结果不同(极端泛化)到1.0(极端的专门化)。
除了网络特征的指标,我们计算了专门化程度(为每个网络)的黄蜂物种。的指数是一个标准化的衡量Kullback-Leibler距离,衡量一个物种的专业化基础上的频率交互在网络的总数49]。这个索引范围从0到1.0表明极端一般化与特殊化的物种,分别为(49]。我们使用R软件版本2.13.2(免费)来计算和指数和构造两偶图。
我们也验证植物物种的重要性在与黄蜂在这两个领域的交互(石质河岸森林和草原)。为此我们使用重要性指数由莫里(50]。在方程中”,”是植物物种的总数来拜访每一个黄蜂物种,”“访问物种的总数,““与二进制数据(0/1)(参见[6])。这个索引的值的范围从0到1.0,1.0是每个植物物种的重要值最大每个黄蜂物种。
此外,我们每月多样性验证(香农指数)的社会黄蜂参观花在每个区域研究使用过去的软件(免费)。我们比较的月度值之间的多样性地区使用曼-惠特尼测试(U以及由软件BioEstat 4.0(免费)。我们也计算了小振幅的社会黄蜂的香农指数:,““个人收集的植物物种的比例””和“ln“Neperian对数的价值”。”
3所示。结果
黄蜂和植物之间的相互作用网络的两个景观表现出不同的模式(表1)。网络在河岸森林更复杂,大量的物种和个体和它们之间的联系(见表1,图1和表2)。网络专业化程度()是大众化的河岸森林的岩石的草地。这个结果是证实通过nestedness指数(NODF),只有河岸森林呈现显著nestedness值(表1)。在落基草原的交互往往朝着专业化、相对较高的值和无意义的nestedness。在这两种网络被发现不对称,与大量的黄蜂/植物物种。河岸森林有更多的黄蜂比石质草地物种多样性(;)。植物群落的组成了两个phytophysiognomies黄蜂是不同的。此外,最重要的植物物种河岸森林也出现在石质草地,也表现出很高的重要性(图2)。尽管有这些差异,在这两个方面,最重要的花卉资源来源社会黄蜂,呈现丰富的游客,最高的是物种属于菊科家庭(9种)。Baccharissp.1是最大的重要性指数给出的物种,黄蜂物种在phytophysiognomies(图2)。另一方面,只有一个访问的家庭个人兰科,(Prosthechea胡蜂属(Sw)。w·e·希金斯)、千屈菜科(萼距花属植物sp1),蝶形花科(Periandrasp1)、山茶科(Gordonia后(Schrad)。h .璟)、禾本科(Trachypogon spicatus(l . f .)Kuntze),黄蜂的重要性较低的网络交互学习。
尽管黄蜂不同植物群落访问两如若学习,最重要的植物物种(专家)河岸森林也出现在岩石的草地。除了两个黄蜂物种只有在河岸森林,风景呈现相同的黄蜂物种。黄蜂物种在河岸森林,Mischocyttarus confususZikan 1935是最多面手,与八个交互的18个植物物种(图3和表2)。在石质草地,物种Mischocyttarus drewseni索绪尔,1857年提出了更高层次的泛化的物种,与五个植物物种。此外,m . confusus和其他5种(m . drewseni,Polybia保利斯塔人(冯Ihering, 1896),Polybiasp1,Polistes billardier法布里修斯,1804,Protonectarina sylveirae(1854)索绪尔)有一个交互程度高于平均河岸森林里发现一组,所有2.93度(见表1)。这些物种,除了p . billardieri河岸森林中,被发现在更高的丰度。寻找黄蜂物种相互作用只有一个工厂,在植被如若我们发现六个物种在这种情况下。这代表了40%的河岸森林和岩石的草地物种的70%(表2)。
在总体方面,大多数黄蜂利基振幅较低,从一到三个植物物种(表2)。在河岸的森林,m . confusus和m . drewseni较高的物种吗小振幅,参观八个和7个植物物种。在石质草地,利基振幅较低的变化,从0到1.561,m . drewseni黄蜂高小振幅,参观11植物物种(表2)。一些黄蜂物种存在零值振幅反射很小数量的观察与不同的植物物种。
4所示。讨论
结构方面的环境中相互作用网络研究必须考虑为了充分理解生态网络的主要模式和流程。采花社会黄蜂种群不断减少和植物之间的两个交互网络评估在这项研究中呈现显著的差异与景观的变化直接相关。一般来说,网络涉及游客花卉和植物呈现一个嵌套模式和中间的专业化水平6,15,16,51]。然而,我们观察到两种不同的模式之间的区域评估:一个更通才(重大nestedness和专业化程度较低)和更多的专家模式(没有显著nestedness和专业化程度比0.5)。物种度还显示网络模式的差异(表1)。尽管有这些差异,两个网络显示不对称,与更多的植物物种比黄蜂物种。这个结果并没有证实其他pollinator-plant网络的结构,涉及的传粉者数量远高于植物物种(15]。在这些网络,专业植物传粉者明显少于植物传粉者。这里我们发现相反:传粉者比植物更专业植物传粉者。
这个结果可以解释为环境复杂性两个如若之间的差异。河岸森林和岩石的草地呈现不同植被模式,分享一些共同的植物物种和展示不同的小气候条件(37]。河岸森林总是比较潮湿,阴暗,而岩石的草地更阳光,带来了更多的热变化振幅和年度和日常的湿度,一般参考。更复杂的交互网络河岸森林中发现的关于采花社会黄蜂种群不断减少,也可以解释为植被的异质性在这个网站和更广泛的领域的多样性。河岸森林在Ibitipoca州立公园的特点是一系列与灌木繁茂的树栖如若主要水源附近的树结构(37),这是理想的黄蜂来构建它的巢穴。与之相反,落基草原与多种草本植物的多样性,提出了一种结构草,灌木分布在石英岩露头(37]。桑托斯(36),研究社区的社会黄蜂与红树林沼泽,大西洋森林,森林和浅滩(海岸平原植被)报道,黄蜂在这些热带生态系统的多样性和植物的多样性显著相关,因为他们为嵌套提供更多的基板(52,53),更多数量的食物资源(即。,花蜜25,28,54鸟巢建设]),更多的材料(例如,植物纤维(55,56]),更多领域的猎物觅食(57]。因此,植被组成和结构的复杂性是决定性的重要的社会黄蜂的社区,直接影响他们的利基市场和协会(36]。通过这种方式,两个网络评估中发现的差异可能反映了景观特征,不仅负责增加的丰富性和丰富的交互环境,也为建立一个更通才或专家模式与植物的相互作用网络。
另一方面,虽然环境复杂性与丰富的个体和物种,物种的行为特征也必须被视为一个网络组成和结构的相关因素。物种如Protonectarina sylveirae(索绪尔,1854),Polybia sericea(奥利弗,1791),Polybia保利斯塔人(Ihering, 1896),Apoica pallens(腔上囊,1804),Brachygastra lecheguana(有1824人),Polistes黄花(林奈,1758)Polistes ignobilis(Haliday, 1836)提出更广泛的比其他物种和生态公差通常是在开放的生态系统中占据主导地位,与严重的环境条件,如站在落基草原(36]。
在这种情况下,两个phytophysiognomies的复杂性,以及行为特征的物种参与采花社会黄蜂种群不断减少和植物之间的相互作用,是一个重要因素来建立网络模式在目前的研究发现。因此,更大的细分市场的环境复杂性和植物物种多样性的维护提供了更好的条件更复杂的网络,相互作用集中在多面手的物种,因此形成了一个网络嵌套结构和不对称的专业化。最近的一项研究表明,物种多样性影响网络模式(58]。在这项研究中,作者发现,网站更丰富和多样性的物种往往重叠连接网络,从而提高网络的泛化的交互。相反,降低复杂性可能形状的环境相互作用,使他们更专业29日),在落基草原网络。然而,这个结果并不是先前检测社会黄蜂和植物之间的相互作用。
小振幅的变化值在本研究发现对于黄蜂可能影响觅食活动的相关因素57]。社会黄蜂在花蜜的主要食物来源59,60),可能相关的设备来访问这个资源与能源用于搜索相比,制服,捕捉猎物(61年]。这个事实在物种轴承小殖民地更明显Mischocyttarus,最丰富的和更高的利基振幅集团在这个研究。另一方面,一些物种的生物量的差异也可能影响社会黄蜂的觅食活动(57]。种群生物量较高的使用更大数量的食物资源(28]。这可以解释更广泛的觅食的属Polybia还有更丰富的访问个人花。这些黄蜂构建大许多人的巢穴。根据Spradbery [62年),大小可以为资源消耗是一个决定性因素,影响这些物种的觅食振幅,殖民地生产率可能会影响觅食活动。
一个额外的因素确定社会黄蜂的觅食模式植物开花物候、直接影响资源丰度和分布(2],参见[63年]。更高的植物物种多样性随着时间的推移可能会增加品种,质量,和可用性的资源花游客,像黄蜂28,64年,65年]。小振幅以及专业化程度应该与环境直接相关的特点,包括其季节性变化(见[66年])。
虽然超过一半的植物被访问只有一到三个个人和黄蜂物种,导致较低的重要性指数对大多数植物物种在这两个方面,这一结果证实了观测Heithaus [1和桑托斯等。28]。然而,一些植物物种可能会频繁访问,作为观察菊科,参与互动。这个结果可能与这个家庭的广泛分布的物种在落基草原和河岸Ibitipoca国家森林公园。此外,这个经常探视菊科也可能是由于他们花的解剖,提出我们花序与大量的小型紧凑的鲜花,使他们更引人注目的昆虫(67年]。菊科的种类通常有色彩鲜艳的黄色或白色的花朵,有效吸引昆虫(68年),他们也呈现丰富的大量的花蜜,它位于几毫米的深度,适合大小的黄蜂口器(68年,69年]。
的花Baccharissp1最去考虑个人和丰富的物种的丰富两个phytophysiognomies,显示他们重视社会黄蜂和植物之间的相互作用网络Ibitipoca。在巴西南部,Hermesand科勒(10)发现,28%的个人黄蜂收集被发现的花朵Baccharis,第二个最常访问属社会黄蜂的物种。这些研究人员还报告说m . drewseni女性主要被抓获Baccharis tridentata和Baccharis myriocephala。在一般情况下,尽管社会黄蜂很少被视为传粉者,根据物种不同有效性相关(70年),他们作为常客花在各种环境中。因此,保护这些黄蜂物种可能相关的维护自然的多样性社区。
目前,研究网络交互研究开始重视的因素,形状属性的交互网络。然而,大多数研究涉及网络的生物体之间的相互作用仍只涉及网络模式之间建立相互作用组的类型(15,16,71年,72年]。我们的结果,尽管有一个小的采样wasp-plant交互网络,表明环境的结构复杂性的差异直接影响结构的采花社会黄蜂种群不断减少和植物之间的相互作用网络。因此,了解网站的生物和非生物因素的相互作用发生的基本定义和重要性理解网络的结构建立了在这些领域。因此,研究关于网络的不同类型的交互模式之间建立生物有助于一个更完整的生态社区的理解在不同的环境中。
确认
作者要感谢f . Salimena和l . Menini(莱奥波尔多Krieger标本)支持在植物材料的鉴定和识别的大肠Giannotti社会黄蜂物种。他们也想认识到大学联邦德Juiz de论坛(UFJF) Coordenacao de Aperfeicoamento Pessoal de含量比(披肩)(m·a·克莱门特:博士生奖学金),和慰问Nacional de Desenvolvimento Cientifico e学府(CNPq) (k . Del-Claro: 476074/2008-8、472046/2011-0 301248/2009-5, d·兰格:在/ 500868/20107)对金融支持和Estadual de每月给德研究所米纳斯吉拉斯(IEF / MG)提供后勤支持。