文摘
蜜蜂的tristylous花之间的交互酢浆草cytisoides集市。和调查。(酢浆草料)评估。研究在semideciduous森林在康科迪亚Fritz Plaumann州立公园,圣卡塔琳娜州的状态。两个酢浆草cytisoides聚合被发现蜜蜂和花去观察。3花变种被发现在以下比例:16长期,中期37,34 shortstyled个人()。开花期持续了一天(6:30到下午3点)。没有水果成立于自花受粉测试;因此,授粉是依赖于游客。花粉粒大小不同雄蕊和变种和形成子集之间按照耻辱身高(长/中期/短)。我们收集了165种蜜蜂从30到花。萼筒divaricatum蜜蜂是最丰富的物种(34%),男性经常被观察到巡逻搜索的花雌性进行交配。34岁女性的花粉分析加载显示,27了o . cytisoides花粉。最常见的蜜蜂o . cytisoides花粉粒在他们的身体被认为是授粉代理,负责传递花粉植物的变种。
1。介绍
花柱异长是一种罕见的现象在植物中已观察到在28科(1]。Heterostylous物种花不同变种的人群和distylous或tristylous。每个植物仅持有一种类型的花。Tristyly是更复杂的和罕见类型的花柱异长,据报道在七植物家庭,包括酢浆草料(1- - - - - -5]。
查尔斯·达尔文制定一个解释自适应函数的花柱异长1877年,这表明花药和耻辱之间能够促进异花授粉植物的变种。达尔文【6从Fritz Muller)也报道观察圣卡塔琳娜州属酢浆草,他发现花不产生种子网站只有一个植物的演变。然而,当这三个变种被种植在花园,许多种子生产。
tristyly物种由三花变种不同雄蕊灯丝高度,雌蕊风格位置,花粉粒的大小和自交系统。异花授粉的昆虫游客青睐这种花(2,6- - - - - -9]。三花变种tristyly人群可能代表的最大数量性多态性促进异花授粉的植物通过传粉者接触几何(10]。合法的异花授粉植物需要向量能够传递花粉与长,花朵,中期或short-level花药与长期的花朵,中期,或短样式,分别7,9,11]。所有其他filament-style长度组合导致很少或根本没有种子集(12]。
家庭酢浆草料径向双性恋花了五个免费的萼片和五个不同的花瓣略原生和经常复杂(13]。通常有十个雄蕊与原生纤维底部;外部丝比内部花丝短;产生和花蜜的底部或腺体可能相间的花瓣。通常,花有五个风格和耻辱,通常球状或点状的14]。三个酢浆草料属曾被观察到在巴西;其中一个,Averrhoa(包括杨桃)原产于亚洲,但通常种植在巴西13]。酢浆草是家庭最大的属,约800种;这是世界性的,非洲和美洲中心其多样性。大约有114酢浆草物种在巴西14]。根据Lourteig [13),酢浆草cytisoides集市。和调查。广泛分布于东北(西阿拉)南部地区(南里奥格兰德)在巴西和阿根廷。酢浆草cytisoides一个直立草本或灌木的习惯,能长到1米高。这个物种的间断分布几乎完全在圣卡塔琳娜州(巴西南部),它的特点是heliophile或偏爱漫射光和选择性的水生植物,经常改变地区的开发,包括热带雨林、混合喜雨对高原森林,森林上乌拉圭河。o . cytisoides主要花在春天,一直持续到夏季(13]。
变种的频率在许多美国的人口和兼容的系统酢浆草马尔卡希(物种进行调查15],Ornduff [2],韦勒[16,17],韦勒et al。18),证明在某些人群变种不平衡也失去风格形式的过程。最近,Turketti [5)提供了一个广泛的工作在属tristyly的表达酢浆草南非,被发现,大多数人口(58不同物种)在isopletic平衡,这意味着平等代表权风格长度的变种。相同的论文(5研究了两个物种的一个特例酢浆草箭头形的部分有不同的安排和取向的花药和耻辱相比酢浆草。在这些物种中自交更富有表现力,但对传粉者的依赖仍然需要测试。
这项工作的目的是研究之间的交互访问蜜蜂和tristyly花的酢浆草cytisoides在自然条件下,评估授粉。我们的问题如下:有种子在自然条件产生吗?如果是的,这花游客可能负责变种之间的合法转让?此外,描述的不同变种的花粉粒。
2。材料和方法
康科迪亚市的研究在2008年9月和2009年4月Fritz Plaumann州立公园,27日18°16′′′年代,27日18°57′′′年代,52°15 04′′′W和52°10′20′′W,这主要是由semideciduous森林。区域的研究中,我们观察到两个酢浆草cytisoides与集群分布的个体聚合。这些聚合是由大约1000米,与稀疏的个体发生在他们。这些聚合的植物一起进行评估。三种植物的变种o . cytisoides被观察到。变种不表现出显著的结构性差异除了相对雄蕊位置,不同纤维和风格高度,图的图示1。
自体受精治疗被用于评估酢浆草cytisoides自花受粉。在这个治疗,191 preanthesis花蕾三种花卉的薄纱织物制成的保护袋。这个样本包括76名long-styled (L)花,63年mid-styled (M),和52 short-styled (S)花。开的花和水果从树枝当花蕾袋装。这些芽后1 - 2个月评估水果形成。授粉自然条件进行了分析通过研究果实与种子形成。至少20每花的果实变形从每个聚合进行了评估。
在开花期o . cytisoides(9月至4月),我们收集的蜜蜂拜访花朵每月一次连续两天共计96小时的抽样;三花变种被观察到同样的时间。收集的蜜蜂被杀和确认。除了集合,我们观察到的行为三个变种的蜜蜂在花朵30小时评估蜜蜂的贡献o . cytisoides授粉。蜜蜂存入昆虫的标本收集Paulo Nogueira否决权(CEPANN)蜜蜂研究所的实验室在圣保罗大学的生物科学。
从花药花粉粒的形态差异有不同大小的灯丝酢浆草花(19]。基于这些信息,o . cytisoides花粉分析分别探讨花粉形态在这三个变种,样品与雄蕊花药中(m)和长纤维(l)花,短(S)和长(l)纤维在米花,和短(S)和中期(m)在l丝花。从花药花粉粒被不同大小的三种雄蕊花丝;他们分别描述,被认为和晶粒尺寸,形状。提出的方法后的花粉粒被acetolyzed Erdtman [20.),随后安装在幻灯片后巴斯(21]。对于每一个样本,二十花粉粒测量沿两极和赤道轴按照席尔瓦et al。22]。单因素方差分析(方差分析)是用来评估花粉粒之间的差异大小(23]。花粉粒的大小是由测量从赤道上最长的轴视图。花粉粒大小上的数据进行了分析使用箱线图的中间,这是使用程序绘制R (24),图形2.13.0包版本。
样品的花粉负载scopae来访的雌蜂在o . cytisoides花收集进行分析。花粉粒受到乙酰解过程上面所描述的那样,他们的存在与否作定性分析o . cytisoides花粉。
这项工作进行的授权(13486 - 2)生物材料的收集和运输环保局/ SISBIO (Brasileiro Meio环境e dos recurso项目Naturais Renovaveis / Sistema de Autorizacao e independent em Bioversidade)。
3所示。结果
共有87个开花个体观察:42第一核电站聚合(长11 - 13,中期和18 short-styled变种)在第二个聚合和45(长5 - 24,中期和16 short-styled变种)(图2)。开花期开始在黎明(30)和落花开始约15:00。
在受精测试这三个变种,没有水果成立于191年的味蕾分析。相比之下,那些水果抽样自然条件提出了种子。
的花粉粒o . cytisoides(图3)则是单体、中小型径向,isopolar, subtriangular区域,subprolate扩展的形状(表1),tricolpate沟沟,lolongate endoapertures,和网状外膜。
(一)
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(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
花粉粒大小不同雄蕊和变种之间(表1)。显著差异观察花粉粒大小的极地的六个样品(均方,3.4609;自由度,114.00,)。我们还观察到花粉从短期,中期,long-stamen花药分组(图4),形成依法子集耻辱的高度。
3.1。花的游客
总共有165个人采样和分布式30多个物种和四个蜜蜂家庭(表2)。游客更丰富的12月和2月,尽管开花植物的数量实际上是相同的在花期。
一般蜜蜂访问多个花在相同的植物和不同的植物在同一聚合,没有观察到偏好特定的变形。Lophopedia nigrispinis(Vachal, 1909)(蜜蜂科),Tetrapedia diversipes克鲁格是1810和Ceratinasp.保持几秒钟2和5之间的鲜花和参观了鲜花,优先采集花蜜。Hypanthidium divaricatum(切叶蜂科)和(史密斯,1854)Ceratinasp。(蜜蜂科)积极收集花粉和花蜜。
在采样蜜蜂,鲜花是最丰富的h . divaricatum(数据5(一个)和6(一)- - - - - -6 (c)),l . nigrispinis(数据6 (d)- - - - - -6 (f)),分别对应于34%和14%的个人。花粉粒经常被观察到坚持的口器蜜蜂(数据采样6 (c)和6 (f))。h . divaricatum男性经常被观察到的巡逻o . cytisoides花在寻找雌性,配偶是记录在特定的场合(图5 (b))。
(一)
(b)
(一)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
酢浆草cytisoides观察花粉在25个样品花粉材料从32岁女性的scopae属于九蜜蜂物种,这表明这些女性有效收集花卉资源(表2)。
4所示。讨论
三种植物的变种酢浆草cytisoides显然是杰出的研究领域。受精(袋装花)测试显示没有水果生产,即使在中期和short-styled花朵,这将很容易污染的花粉从上面的花药。另一方面花离开了在自然条件下生产的水果,这证明参与传粉者。我们在研究区采样30种蜜蜂访问的花朵o . cytisoides。其中有一些非常频繁的访问和飞行4 - 6个月在整个植物的开花期,Hypanthidium divaricatum,Lophopedia nigrispinis,Ceratinasp。16。这三个物种潜在候选人传粉者,由于频率和开花期丰富,也因为雌性积极收集花粉酢浆草鲜花(证明了行为和花粉scopae负载)的分析。花粉收集需要更多的时间花在访问和能力。这就增加了永恒时间花与生殖器官接触,协助花粉转移到耻辱。同时,在访问期间,花粉可以遵守客人的身体,喜欢额,腹部和胸腔。这些花粉坚持毛可能更重要比scopae花粉,花粉转移,因为他们将接触到下一个位置花。因此,蜜蜂种类与这些特征是最有可能的促进异花授粉o . cytisoides在研究领域,保障水果验证集和维护三个变种的人群。众所周知,trimorphic条件往往打破种群的多态性和发展homostylous条件有效的传粉者的赤字(4,12]。
Hypanthidium divaricatum显示了一个特殊的行为和偏好的花朵o . cytisoides。交配的雄性巡逻,寻找雌性植物。这种行为表明,男性承认这种植物作为首选物种的雌性,专业化。类似的事实也被报告Ancyloscelis蜜蜂和植物Pontederiaceae家族(25),对Cephalurgus anomalus锦葵科家族的作风和奥利维拉和植物(26,27]。进一步加强专业化的结果证实了花粉负载的女性h . divaricatum,大部分谷物o . cytisoides。这蜜蜂物种被发现在肯考迪娅访问其他植物,但收集的86人在该地区的46名(53%)访问o . cytisoides花(28]。
根据我们的研究结果h . divaricatum飞在11月至4月间覆盖最开花的时期o . cytisoides。因为这个物种的花季节在9月开始,可能2其他蜜蜂物种(Ceratinasp。16岁,l . nigrispinis与高频)花可以作为有效的传粉者在赛季的开始。
罗等。29日]研究了南美的物种酢浆草debilis肯,在引入中国,发现它并不主要繁殖生长地,作为这个物种曾假定。授粉的o . debilis是由蜜蜂采集花蜜(api cerana法布里修斯,1793)以及花粉(Ceratina(Pithitis)smaragdula法布里修斯,1787年Ceratinasp)。根据Bjorkman [30.),圆盘形和小花允许花蜜访问由几个物种,这样有利于植物的异花受精。这是可能的o . cytisoides研究在此收到30蜜蜂物种的谱系,包括短期和长期用舌头蜜蜂。但重要的是要强调植物高频率和游客携带花粉粒可能更有效的异花授粉比零星游客。然而,未来的研究有烙印的感受性和特异性o . cytisoides是必要的对每个访问者的角色更准确的结论。
花粉粒的形态和装饰o . cytisoides与描述相一致的九种吗酢浆草属Rosenfeldt和加拉茨(19]。最大的花粉粒生产高水平条件下(长雄蕊),中间是由中级花药花粉大小,和小颗粒是由低水平条件下,作为其他报道酢浆草物种(14,19,31日),预计将在一个tristyly物种。负载的蜜蜂是不可能区分或精确量化花药花粉粒的起源,因为一些重叠的大小。但提出了三种类型的花粉样本七蜜蜂物种携带酢浆草花粉(表2)。我们认为,雌性蜜蜂能够收集花粉粒的花药水平没有问题,因为的花朵酢浆草没有特殊的形态学隐藏的资源,像众所周知tristyly吗Eichhornia物种(9,12]。
属的物种变种之间的兼容性测试酢浆草研究了Ornduff [2),帕切科和科尔曼(31日)透露,合法授粉后(花柱异长计划)是频率比非法更成功授粉和种子生产。虽然我们没有进行异花授粉测试,我们发现,在自然条件下水果生产,展示本地蜜蜂访问代理的重要性正确的花粉转移。
最后,对于蜜蜂的角度来看,有必要强调o . cytisoides似乎是一种重要的植物来源的奖励为本地蜜蜂动物群。某些研究指酢浆草作为蜜蜂花资源(32,33]。但在研究区我们验证,处理相关的花蜜和花粉来源,许多本地蜜蜂物种特别是独居蜜蜂。根据克鲁格(28),约27%的已知Apiformes物种发生在弗里茨在康科迪亚Plaumann公园参观的花朵o . cytisoides。
确认
作者感谢(蹂躏Nacional de Desenvolvimento Cientifico e学府)(CNPq)博士奖学金第一作者和昆虫学的研究生项目(FFCLRP)圣保罗大学。他们也感谢管理团队Fritz Plaumann州立公园和集合的环保局许可。特别谢谢你扩展到家庭成员的第一作者请帮助在实地考察:费利佩•Lenhard马科斯A·克鲁格奥兰多·A·克鲁格,Noeli克鲁格。