文摘gydF4y2Ba

细胞色素gydF4y2BacgydF4y2Ba氧化酶亚基(COI)基因序列被用来估计人口历史的蝴蝶种群的七叶树gydF4y2BaJunonia genovevagydF4y2Ba(克莱默)从哥斯达黎加和墨西哥。先前的研究已经揭示了重要的人群之间的结构gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba从墨西哥西北部沿海地区,利用黑色的红树林gydF4y2BaAvicennia germinansgydF4y2Ba(爵床科)幼虫的寄主植物,和内陆人口从哥斯达黎加饲料在不同的主机上的家庭爵床科和马鞭草科。墨西哥的人口gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba报道这是黑色的北部边界附近的红树林栖息地在北美洲的太平洋沿岸和假设是建立了向北迁移和殖民南部人口来源。不匹配分布、贝叶斯轮廓分析和最大似然分析在波动被用来估计的变化进行有效种群大小(女gydF4y2Ba随着时间的推移)在两个种群。差异中发现COI单体型多样性,今天gydF4y2Ba和人口扩张的时机与墨西哥人口的假设一致gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba是最近进化。gydF4y2Ba

1。介绍gydF4y2Ba

属gydF4y2BaJunoniagydF4y2Ba大由大约30 +种蝴蝶俗称七叶树和三色紫罗兰,分布在世界各地,主要在热带地区。新世界动物群被认为起源于大约2 - 4百万年前(Ma)从殖民个人从非洲或亚洲gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。物种的数量gydF4y2BaJunoniagydF4y2Ba在新的世界是不确定的,但是至少有三个,包括gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba(克莱默),gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba(克莱默)gydF4y2Baj . coeniagydF4y2Ba大,是北美报道gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]。gydF4y2BaJunonia evaretegydF4y2Ba和gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba还发现在南美和加勒比地区。gydF4y2Ba

使用线粒体和核DNA分子的研究表明,两种截然不同的基因血统(演化支)gydF4y2BaJunoniagydF4y2Ba开始区分在新大陆殖民后不久(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3gydF4y2Ba]。相对较近的物种形成的证据,再加上明显的种内表型变异和杂交的倾向gydF4y2Ba4gydF4y2Ba),造成多属中的分类混乱,特别是在有区别的gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba和gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba(gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]。的人群gydF4y2BaJunoniagydF4y2Ba这里通常被分配到治疗gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba(gydF4y2Ba6gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba8gydF4y2Ba),但因为这些人口遗传学上截然不同的gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba,建议暂时重新分配给他们gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba(gydF4y2Ba3gydF4y2Ba]。重要结构被发现之间的沿海人口gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba来自西北墨西哥和一个内陆人口从哥斯达黎加(gydF4y2Ba)[gydF4y2Ba3gydF4y2Ba),可能是由于大地理分离(约3250公里;图gydF4y2Ba1(一)gydF4y2Ba)和不同的寄主植物的喜好。西北墨西哥人口使用黑色的红树林,gydF4y2BaAvicennia germinansgydF4y2Ba(l)l .(爵床科),作为一个幼虫主机(gydF4y2Ba9gydF4y2Ba),而哥斯达黎加人口提要gydF4y2BaDyschoriste缬草gydF4y2Ba伦纳德(爵床科)gydF4y2BaStachytarpheta jamaicensisgydF4y2Ba(l)Vahl(马鞭草科)gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]。更高的COI单体型和核苷酸多样性在哥斯达黎加人口与墨西哥相比人口建议的一个场景,在该场景中,传播和殖民gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba继续向北墨西哥从原始或南美洲中部的人口gydF4y2Ba3gydF4y2Ba]。COI序列的这里,我们使用一些测试两个种群的数据获得的估计人口历史为了提供进一步的洞察的向北扩张假设和现在的分布gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba在墨西哥。gydF4y2Ba

2。材料和方法gydF4y2Ba

2.1。抽样gydF4y2Ba

的成年人gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba收集从西北墨西哥三角湾德尔索尔达多,瓜伊马斯附近,墨西哥的索诺拉(图gydF4y2Ba1 (b)gydF4y2Ba在附近的圣卡洛斯(),gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]。一个成年人是饲养在黑色红树林从一龄幼虫在三角湾德尔索尔达多了。样本大小是gydF4y2Ba。哥斯达黎加的成人人口(gydF4y2Ba),列入gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba(gydF4y2Ba10gydF4y2Ba从幼虫收集到的区域),获得德Conservacion Guanacaste (ACG) Guanacaste省西北部哥斯达黎加(图gydF4y2Ba1(一)gydF4y2Ba),用gydF4y2BaDyschoriste缬草gydF4y2Ba或gydF4y2BaStachytarpheta jamaicensisgydF4y2Ba。gydF4y2Ba

估计季节性的gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba在三角湾德尔索尔达多,我们每周进行调查的成年人从2011年2月到2012年2月。成年人遇到在0.5公里土路毗邻红树林(图gydF4y2Ba1 (b)gydF4y2Ba)是两周的间隔长度的平均值。丰富的模式(图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba与布朗)是一般协议et al。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)发现,gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba(如gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba)在墨西哥南下加利福尼亚州苍蝇从9月到2月,但最常见的从9月到11月。尽管我们无法断言代每年的数量gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba与多个窝中,我们的数据是一致的。对于人口结构测试,我们选择了一个保守的两代人的价值每年瓜伊马斯人口和哥斯达黎加人口承担相同的值(见部分gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

2.2。分子的协议gydF4y2Ba

细节标准程序用于总基因组DNA的提取从蝴蝶的腿和放大部分细胞色素氧化酶(COI)基因在其他地方发现的gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]。658个基点段对应于COI条形码区域(gydF4y2Ba13gydF4y2Ba]。基因库加入数字JQ430692-JQ430710(瓜伊马斯、墨西哥)和GU334034 GU334037, GU157280-GU157292, GU157294-GU157300 (ACG,哥斯达黎加)。标本券代码和地理坐标对应的基因库中加入数字Pfeiler et al。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba]。哥斯达黎加标本的详细信息可以通过输入优惠券代码为ACG数据库(gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

十二个额外COI条形码序列的基因库gydF4y2BaJunoniagydF4y2Ba在墨西哥南部四个州:莫洛雷斯(JQ430731 JQ430733),坎佩切(GU659427, GU659432 GU659436),尤卡坦半岛(GU659429-GU659431)和金塔纳罗奥州(HQ990188、GU659425 GU659426, GU659435)。虽然目前这些序列分配到gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba我们的分析表明,他们属于gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba基因家族。人口统计分析中使用这些样本不是由于低样本大小从每个地区,但他们的地理分布(图gydF4y2Ba1(一)gydF4y2Ba为我们的殖民假说)提供了额外的支持。gydF4y2Ba

2.3。数据分析gydF4y2Ba

计算的遗传多样性指数和日本田岛的gydF4y2Ba14gydF4y2Ba]gydF4y2BaDgydF4y2Ba进行DnaSP版本5.00.04 [gydF4y2Ba15gydF4y2Ba]。傅的(gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]gydF4y2BaFgydF4y2Ba年代中立ARLEQUIN版本进行了测试3.5.1.3 [gydF4y2Ba17gydF4y2Ba)使用1000模拟。除了评估核苷酸多态性是否偏离期望下中性理论,付的gydF4y2BaFgydF4y2Ba年代测试也用于检测签名的人口扩张,导致大的负值的检验统计量(gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]。的意义gydF4y2BaFgydF4y2Ba年代时表示在0.05水平gydF4y2BaPgydF4y2Ba值< 0.02 (gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

对有效的女性人口规模变化的估计(gydF4y2Ba)随着时间的推移gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba得到在波动1.4版(gydF4y2Ba19gydF4y2Ba),从贝叶斯轮廓分析野兽1.2版本中实现gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。波动提供了同时突变参数的最大似然估计(gydF4y2BaθgydF4y2Ba人口增长)和指数参数(gydF4y2BaggydF4y2Ba),gydF4y2Ba,gydF4y2BaμgydF4y2Ba是中性突变速率每网站一代。估计gydF4y2BaμgydF4y2Ba,我们假设2.3%成对每百万年(细胞色素氧化酶(COI)基因序列差异gydF4y2Ba21gydF4y2Ba),每年两代,产生一个血统的价值gydF4y2Ba。详细给出了波动中使用的程序设置Pfeiler et al。gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]。贝叶斯轮廓分析利用马尔可夫链蒙特卡罗(密度)抽样序列数据来估计后验分布的有效种群大小通过时间(gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。贝叶斯轮廓分析HKY +的条件下运行gydF4y2BaΓgydF4y2Ba模型(四个伽马类别)使用意味着突变率/网站/代(gydF4y2BaμgydF4y2Ba上面描述)。一千万次迭代获得链的运行,每1000次迭代采样。贝叶斯的天际线情节生成与示踪版本1.2.1 (gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。提供确认的人口扩张在波动和贝叶斯轮廓分析发现,人口的历史人口都还测试了通过分析两两序列的分布差异,也被称为分布不匹配(gydF4y2Ba23gydF4y2Ba,gydF4y2Ba24gydF4y2Ba使用ARLEQUIN]。突然膨胀的估计参数的意义的模型失配分布得到偏差平方的总和(SSD)统计和破烂统计(rg),及其对应的gydF4y2BaPgydF4y2Ba值。突然扩张模式时被拒绝gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05。gydF4y2Ba

3所示。结果gydF4y2Ba

遗传多样性指数为658个基点COI段报道之前(gydF4y2Ba3gydF4y2Ba]显示,单体型的多样性(gydF4y2BahgydF4y2Ba)和核苷酸多样性(gydF4y2BaπgydF4y2Ba)在哥斯达黎加人口(高gydF4y2Ba;gydF4y2Ba;gydF4y2Ba人口比瓜伊马斯)、墨西哥(gydF4y2Ba;gydF4y2Ba;gydF4y2Ba)。日本田岛的gydF4y2BaDgydF4y2Ba要么人群的价值观也不显著。在目前的研究中,一个重要的傅的负值gydF4y2BaFgydF4y2Ba哥斯达黎加人口年代被发现(gydF4y2Ba;gydF4y2Ba)。虽然瓜伊马斯人口的值不显著(gydF4y2Ba;gydF4y2Ba),它靠近gydF4y2Ba截止水平的意义。结果显示人口历史人口膨胀的哥斯达黎加,如下我们展示是与从其他人口获得测试结果一致。这些测试也表明瓜伊马斯的历史人口膨胀的人口,但是在所有情况下这一扩张的证据是哥斯达黎加低于人口。gydF4y2Ba

波动的结果(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba显示积极的指数增长参数(gydF4y2BaggydF4y2Ba)这是明显不同于零的数量gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba,表明人口规模的增加,尽管的标准差gydF4y2BaggydF4y2Ba瓜伊马斯人群高出了很多。同时,有效的女性人口规模(gydF4y2Ba)要大得多gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba从哥斯达黎加比人口从瓜伊马斯(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

贝叶斯轮廓分析(图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)还表示,人口gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba增加的大小,今天gydF4y2Ba又更大的人口(图在哥斯达黎加gydF4y2Ba3(一个)gydF4y2Ba)。瓜伊马斯人口的扩张的时机(图gydF4y2Ba3 (b)gydF4y2Ba)最近估计(~ 86000年前存在,BP)比哥斯达黎加人(~ 400000个基点)。gydF4y2Ba

不匹配的结果分布如表所示gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和图gydF4y2Ba4gydF4y2Ba。哥斯达黎加的人口(图gydF4y2Ba4(一)gydF4y2Ba),观察到的情节成对分布差异COI单是单峰,同意与预期的人口分布,经历了一个膨胀。瓜伊马斯的单峰曲线也见过人口,但符合预期的分布并不好(图gydF4y2Ba4 (b)gydF4y2Ba)。两个种群,测试统计SSD和rg很小而不显著(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba),这表明突然扩张人口模型无法被拒绝。的gydF4y2BaPgydF4y2Ba值SSD和瓜伊马斯rg人口,然而,截止0.05水平附近的意义(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba),这表明人口规模增加的证据是在这个人口较弱,与波动的结果一致。gydF4y2Ba

基于分布不匹配的结果(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba),我们估计人口膨胀的时机在哥斯达黎加和瓜伊马斯的数量gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba使用方程gydF4y2Ba,在那里gydF4y2Ba是一个估计量的突变时间,时刻gydF4y2BatgydF4y2Ba代以来的数量扩张,gydF4y2BaugydF4y2Ba是整个基因的突变率的658个基点(gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]。每百万年(假设2.3%成对差异gydF4y2Ba21gydF4y2Ba),平均变异率每网站一代在658个基点段一个血统=gydF4y2Ba或gydF4y2Ba。人口膨胀的估计时间在哥斯达黎加人群(95%置信区间)132450(52318 - 375500)代人以前,,70199(13245 - 145030)代前的瓜伊马斯的人口。虽然置信区间很大,这些计算揭示了同样的趋势如贝叶斯轮廓分析的时间人口扩张哥斯达黎加人口早于瓜伊马斯的人口。gydF4y2Ba

4所示。讨论gydF4y2Ba

我们的研究结果表明,女性有效种群大小(gydF4y2Ba)在哥斯达黎加和遗传多样性指数更大的人口gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba瓜伊马斯的西北墨西哥人口相比,与假设一致的是,瓜伊马斯人口迁移是由个人来自中美洲如图gydF4y2Ba1(一)gydF4y2Ba。此外,的存在gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba在尤卡坦半岛和莫雷洛斯州揭示了条形码分析可用基因库的序列(列入gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba)表明,殖民在墨西哥来自中美洲人口来源广泛。额外的取样需要确定gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba血统也墨西哥东北部和南部美国殖民,但这个场景看起来可能基于本文提供的数据。gydF4y2Ba

瓜伊马斯的人口扩张和哥斯达黎加的数量gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba两个日期为更新世,但扩张的时机(图的差异gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)也一致的结论是,瓜伊马斯人口是最近的。这些差异,然而,只是粗略的估计,依靠标准的假设每年2.3%分子钟和两代人在这两个人口。不同数量的代每年会导致变化的估计时间扩展,但它不太可能会受到影响,我们的结论。例如,如果我们假设值三代人口每年在哥斯达黎加,估计时间的扩张将增加约50% ~ 600000年英国石油公司,仍然在更新世和更早比人口扩张瓜伊马斯(~ 86000个基点)。每年在一个不太可能的情况下的一代在哥斯达黎加人口和三代人每年在瓜伊马斯,哥斯达黎加人口扩张仍将早在瓜伊马斯扩张(~ 200000 ~ 130000年英国石油公司,职责)。gydF4y2Ba

明显的缺乏gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba在墨西哥和中美洲所显示条形码分析是值得注意的,据报道,作为这个物种的共同居住区域(gydF4y2Ba6gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]。更广泛的样本可能最终揭示gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba,但所有COI条形码取得日期(gydF4y2Ba),从样本覆盖广泛的地理区域西北墨西哥到巴拿马,和包括沿海和内陆人口利用不同幼虫的寄主植物,显然属于gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba血统([gydF4y2Ba3gydF4y2Ba),本研究)。gydF4y2Ba

标本的gydF4y2BaJunoniagydF4y2Ba从南下加利福尼亚州列入gydF4y2Baj . evaretegydF4y2Ba(gydF4y2Ba7gydF4y2Ba,gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)表现出与红树林栖息地生态协会,除了显示机翼相似颜色和季节性丰富与瓜伊马斯人口相比,导致他们应该重新分配的建议gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba(gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]。鉴于这些证据,我们南下加利福尼亚州的殖民gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba在图gydF4y2Ba1(一)gydF4y2Ba,尽管没有COI条形码可用于确认。我们的人口统计证据表明晚更新世起源大陆人口在瓜伊马斯也意味着假定的殖民统治gydF4y2Baj . genovevagydF4y2Ba南下加利福尼亚州发生在河边散布的大陆,的分离角区域内地下加利福尼亚半岛被认为发生在上新世,大约3 - 4马(gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]。支持这一假说,gydF4y2Baj . villidagydF4y2Ba(腔上囊),一种新的世界密切相关gydF4y2BaJunoniagydF4y2Ba(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba),是一个强大的水上的分散剂,展示一个广泛的地理分布在太平洋群岛(gydF4y2Ba26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

作者感谢t·埃尔南德斯门多萨和m . Polihronakis-Richmond帮助这个项目。他们尤其感激d·h·简森,w .雨林和n·沃尔伯格请分享他们的未发表的数据。他们也感谢r . a . Bailowitz c . Brevignon j·卡尔霍恩和k·汉森有益的讨论,并提供洞察的分类法gydF4y2BaJunoniagydF4y2Ba。这项研究受到了NSF资助deb - 0346773 t . a . Markow。gydF4y2Ba