文摘
竞争作为主要力量在塑造空间和/或暂时蚁群的觅食活动。干扰殖民地之间的竞争是普遍在蚂蚁可以防止竞争对手的物理访问资源,直接通过战斗或间接,通过隔离蚁群觅食区。虽然干扰竞争的后果在蚂蚁分布已经被充分研究过文学,干扰竞争行为机制研究较少。蚂蚁知之甚少如何修改他们的探索模式或选择取食场所在经历积极的接触。在本文中,我们表明,在个体层面,aphid-tending蚁Lasius尼日尔对外星人的存在同种的通过直接攻击行为和当地招聘附近的战斗。在群体层面,然而,没有防范招聘触发和咄咄逼人的“高风险”领域遇到发生期间没有特别避免进一步的勘探开发或食物。我们将讨论如何物种之间的差异对干扰的敏感性可能与竞争食物资源的空间和时间的可预测性。
1。介绍
竞争通常被认为是主要力量结构的分布模式和丰富蚂蚁社区(1- - - - - -4]。两种竞争和剥削的竞争干扰可以发现蚂蚁。剥削的竞争被定义为一种能力,一组,或一个人迅速发现和利用潜在的有限的资源,从而使竞争对手不可用。竞争的干扰另一方面被定义为能力防止物理访问资源,直接通过干扰或攻击其他觅食或间接地通过一个地区进行定界和排除竞争对手从觅食网站(5]。干扰竞争尤为广泛的蚂蚁。事实上,许多蚂蚁显示某些形式的领土权(6,7),和工人从一个殖民地容易攻击入侵者从其他殖民地的3,8)或不同的物种(9,10]。
侵略的水平显示在蚂蚁遇到干扰可以通过调优根据多种因素,包括竞争对手所属的物种(11,12),熟悉竞争对手的程度(7,13- - - - - -17),和选手的数量18- - - - - -21)以及发生风险的能量/时间损失,受伤,甚至死亡(22]。此外,遇到发生的位置(23,24)、类型(20.)和质量(25的资源确定积极的强度显示。遇到入侵者可以产生直接而明显的攻击,同时发射的报警信息素,振动刺激,或特定的运动显示(26),其作用是吸引附近的同伴协助排除竞争对手。在某些情况下,个人进攻,而是可以撤退,招募同伴遇到的位置(Oecophyla(27];大头蚁(12,28- - - - - -30.];阿塔(31日])。
在长时间尺度、竞争的干扰可以修改ant工人的探索模式,避免遇到侵略者的位置(32]。同样,蚂蚁可以调整他们的食物补充行为根据受伤或死亡的风险与取食场所(33,34]。至于蚜虫的蚂蚁Lasius尼日尔众所周知,经验与食物可以影响他们的探索行为(35),但不知道这种行为,以及食品开发的动态,与竞争对手会受到经验的影响。因此在本文中,我们研究的反应Lasius尼日尔工人的存在同种的入侵者殖民地活动范围。首先,我们测试是否会触发一个防御性的招聘heterocolonial会面期间,也就是说,工人是否联系入侵者招募同伴,不管是在国内,附近的对抗或巢内,协助镇压入侵者。第二,我们调查是否蚁群随后修改他们的探索和剥削行为,以避免食物的地点遇到外星人同种的发生。
2。材料和方法
2.1。物种和饲养条件进行了研究
实验三个殖民地上运行Lasius尼日尔收集2010年9月在布鲁塞尔大学的校园(50.5°N等4.2°E,比利时)。所有的四个l .尼日尔殖民地收集无女王的,包含从1000年到2000年,工人与沉思。殖民地被放置在塑料盒的墙壁被涂上一层Fluon;他们用一个蓄水池嵌套在试管中与棉花一端插入。蚂蚁也随意进入试管装满纯水或0.6蔗糖。此外,他们每两天喂食的粉虱幼虫(Tenebrio莫利托)。实验房间的温度保持在22°C,和房间是根据12:点燃12 L: D政权。
2.2。实验装置
在实验期间,包含殖民地的盒子被T桥连接(宽度:2厘米,每个分支的长度:10厘米)制成的泡沫纸板两个觅食区(6厘米侧方平台)。觅食区域都由树脂玻璃围起来的墙(高度:2厘米)涂上Fluon防止蚂蚁跌落实验。桥和觅食地区满是张白纸,可以轻易取代这蚂蚁可能无法使用的化学痕迹留在以前的试验。
2.3。试验协议
实验分为四个连续的阶段(图2)。实验的第一阶段持续了15分钟,由自发探索的桥梁和蚂蚁觅食的平台。这个阶段之后,30分钟对抗阶段,一个工人从外星殖民地(总是属于相同的殖民地)介绍了左边或右边平台(位置之间交替复制)。至于大多数蚂蚁(36),nestmate识别l .尼日尔基于表皮碳氢化合物(37),和工人通常强烈反应在联系一个工人从外星殖民地。在对峙的结束阶段,蚂蚁剩下的所有设置都被钳和被放置在他们的巢箱。然后我们把纸片覆盖桥,由新的取代他们,继续新的15分钟的勘探阶段。这样,蚂蚁只能依靠他们的空间记忆的位置他们遇到外星殖民地的工人。第二个勘探阶段是紧随其后的是30分钟的食品开发阶段包含1毫升0.6瓶盖蔗糖溶液被放置在每个觅食的中间平台。所有阶段的实验记录与松下WV-BP250摄像机集中放置在桥上,水平的分歧导致了两个领域。殖民地被饿死前两天每个实验的开始。纸覆盖的不同阶段之间的桥并没有改变一个实验。工人走的l .尼日尔马克自己的殖民地被动活动范围,通过铺设表皮化合物从勘探期间的足迹38]。这座桥可能因此被标记在探索阶段。这样一个区域标记被统治者的同种个体攻击其他殖民地居民的工人。白皮书的作品改变实验,蚂蚁之间不能影响在他们选择的任何一个分支之前的实验时留下的气味。三个殖民地测试和七个复制实验的运行对于每一个殖民地。
2.4。数据采集和统计分析
我们数蚂蚁旅行的流动走向桥的觅食地在每个分支的每分钟四个阶段的实验。此外,我们清点的数量在每个觅食蚂蚁区实验的所有阶段每3分钟。
研究的影响我们的实验过程流的蚂蚁在桥上的四个阶段的实验中,我们使用了一个广义线性混合模型(GLMM), (39)每分钟平均流量的蚂蚁在每个实验阶段的持续时间作为响应变量和实验阶段作为一个固定的因素。殖民地之间的差异的不同阶段之间的实验和变异复制在殖民地的蚂蚁在桥上被考虑占殖民地和复制嵌套在殖民地作为随机影响因素,分别。我们使用治疗对比比较流动过程中观察到的蚂蚁所观察到的第一个勘探阶段在其他三个阶段的实验。统计模型是装有处罚quasi-likelihood方法使用glmmPQL质量R的函数包和伽马分布的错误。
为了测试蚂蚁是否明显表现出对桥的两个分支之一,我们使用二项的累积流量测试蚂蚁在每个分支(预期的概率= 0.5)为每个复制实验。比较选择的蚂蚁在实验的不同阶段,我们为每一个阶段计算复制的数量在给定总流的百分比观察蚂蚁在树枝上桥的主要平台,介绍了外星人的蚂蚁在对抗阶段。一个测试异质性被用来比较分布。最后,我们检查的标志的变化比例总流的蚂蚁离开巢向风险平台接触外星人后工人。所以我们用一个学生的搭配以及比较,在每个复制的实验中,蚂蚁选择“高风险”的比例分支(导致的平台,介绍了外来工人对抗阶段)之间的第一个勘探阶段和彼此阶段实验。
所有统计分析运行R版本2.13.0 (R统计计算的基础,维也纳,奥地利,http://www.r-project.org/)。
3所示。结果
有一个影响实验的阶段和殖民地的殖民地的活动水平。蚂蚁每分钟的平均流量退出鸟巢的确是不同的在四个不同阶段的实验(图1):流观察到在第一次勘探阶段显著高于在对抗阶段观察到(,,),但是不明显不同,观察到在第二次探索阶段(,,)或食品开发阶段(t= 0.377,,)。殖民地之间的差异的不同阶段实验四倍以上差异复制在殖民地一样重要。我们可以看到在图1,蚂蚁在殖民地的流动2总是低,无论阶段,比在殖民地1或3。
在12 21复制,蚂蚁不表达明显表现出对桥的分支之一(二项测试,)在第一次探索阶段。在九个复制他们表达了重要的偏爱的一个分支,桥的右分支总是选择。然而,这并没有引起系统取向偏差以来的其他阶段实验介绍了外来工人的分支或者放置在右边或左边。
引入一个外星人工人在一个平台在对抗阶段诱导既不增加也不减少蚂蚁每分钟的平均流量对这个“危险”区域(图2)。在11个21复制,蚂蚁表示明显表现出对桥的一个分支(二项测试,)。分支导致平台,介绍了外来工人被选在6复制这些11复制。总的来说,选择的频率分布在对抗阶段观察到没有不同于观察第一勘探阶段(,,)。在每个复制,然而,有轻微但显著下降的比例蚂蚁选择分支导致风险的平台(,)。
后在第二次勘探阶段对抗阶段,蚂蚁没有试图避免外来工人的分支被介绍。蚂蚁每分钟的平均流量桥的两个分支是一样的在第一个探索阶段(图2)。蚂蚁选择优先桥的一个分支在六个复制21(二项测试,)。只有在2复制这些6复制蚂蚁选择外来工人的分支被介绍。总的来说,选择的频率分布观察到在第二次勘探阶段没有不同于观察第一勘探阶段(,,)。相比,蚂蚁的选择在第一个探索阶段,没有显著差异的百分比蚂蚁选择分支导致风险的平台(,)。因此,选择一个分支在第二勘探阶段不会受到争胜遇到外星人工人的位置发生。
最后,在去年食品开发阶段,在每个觅食蚂蚁每分钟的平均流量平台增加以类似的方式在桥的两个分支(图2)。蚂蚁在17个复制的21日表达了重要的偏爱一个分支,在八个复制他们更喜欢引入的外来工人以前的分支,并在9个复制他们更喜欢另一个分支。集体选择的一个分支被更频繁地观察到在食品开发比在其他阶段的实验:这是一个预期结果的放大特性跟踪招聘对食物来源(40]。总的来说,选择的频率分布在开发阶段没有观察到不同于观察第一勘探阶段(,,)。相比,蚂蚁的选择在第一个探索阶段,没有显著差异的百分比蚂蚁选择分支导致风险的平台(,)。
至于觅食的入住率水平地区,它深深地随实验的阶段(图4)。蚂蚁在每个区域的数量迅速增加的开头第一个勘探阶段,到第十分钟开始略有减少。在对抗阶段,而蚂蚁的数量保持稳定的“安全”区域,它大幅增加在陌生的地方介绍了蚂蚁和达到6分钟。平均而言,蚂蚁多在安全上的风险平台比一个在对抗阶段。实际上,当外星人蚂蚁在场,当地招聘启动:当入侵者被几个居民蚂蚁,这是由其他同伴攻击几次。在第二次探索阶段,相同级别的入住率在第一次勘探阶段观察到这两个领域。最后,引入一种食物来源最初诱导的觅食者的数量略有增加类似的两个觅食区域和保持稳定,直到实验结束。
复制是一个函数的频率分布比例的觅食者的风险平台(图5)是显著不同阶段(第一勘探阶段和对抗,,)由于当地防御入侵者的存在引起的招聘。另一方面,频率分布面积占用第一和第二之间没有明显不同勘探阶段(,,)和第一个勘探阶段和开发阶段(,,)。
4所示。讨论
身体接触或干扰外星人同种的下降导致的流动Lasius尼日尔蚂蚁离开蚁巢时,后者使自己同样对风险或安全的位置(图3)。因此,工人们有遇到一个外星人个人活动范围没有招募新员工从巢中寻求帮助。虽然l .尼日尔工人没有发射一枚远程招聘,他们在当地一家规模反应通过增加他们的主动接触(图附近的数量4):当一只蚂蚁进入高风险区域,开始试图征服入侵者。这个暂时阻止该公司返回鸟巢招募同伴。蚂蚁的延长停留时间在危险区域可能因此解释缺乏远程防御招聘。但是有人会说,这样的防守招聘将会毫无用处的,因为外星人蚂蚁被居民蚂蚁数量,从一开始就介绍的觅食区。这将是有趣的知道招聘中发生l .尼日尔当防御合作真的很有用,当居民蚂蚁被入侵者蚂蚁数量或当入侵者可以垄断的资源岌岌可危。
对抗阶段后,蚂蚁不避免的地方遇到入侵者。不像胶木xerophila工人,避免位置他们有消极的经验(32),l .尼日尔殖民地显示相同的动力学和模式的探索经历之前和之后主动交互。同样的,他们并没有避免或减少招聘强度对潜在风险的位置上的食物来源发现他们曾经历过侵略。
似乎合乎逻辑的蚁群,以避免潜在的危险地区。因此,你可能想知道为什么在我们的实验中l .尼日尔殖民地未能明确改变他们的勘探和食品开发受到干扰后的竞争。
首先,有人会说,一个陌生的工人并不代表一个足够高的威胁或曝光时间的威胁并不足以引发回避反应。然而,在阿根廷蚂蚁经由,一个3分钟遇到heterocolonial同种的足以产生持久的效果,增加了战斗倾向在遭遇到一个星期后41]。同样的,Lasius pallitarsis,短遇到一个潜在的致命敌人足以诱导甚至避免食品相关补丁18 - 24 h后遇到发生(33]。因此,在我们的实验中,l .尼日尔蚂蚁有充足的时间来感知干扰竞争互动:入侵者没有立即杀了,但被几个居民人身攻击工人在30分钟对抗的阶段。
第二,一个可以对象,蚂蚁没有足够的时间去开发一个空间记忆的激进的相遇发生的位置。l .尼日尔工人,然而,已知一个表现良好的空间记忆(42,43]。例如,使用一个t桥类似于我们的实验中,Gruter et al。44)显示一个单一的访问后的食物来源,最多l .尼日尔工人能够东方分支与食物来源,只有视觉地标的基础上。
第三,蚂蚁物种的能力来调整其探索性,觅食,和国防战略匹配周围竞争风险可能是在自然选择的压力下,因此其生态密切相关(24]。具体来说,干扰竞争相互作用可能导致不同的领土和觅食策略根据食物资源的特点。例如,暂时和空间变量食物来源如猎物或种子补丁利用数蚂蚁。这些资源的可用性使绝对领土的维护昂贵和难以实现。因此,高灵敏度的竞争压力似乎适合那些蚂蚁利用短暂的资源让他们以灵活的方式来调整他们的探索性/食品剥削行为,从而减少进食的重叠区域之间竞争的邻居殖民地。与猎物或种子补丁,蚜虫殖民地提供稳定和可再生资源。因为蚂蚁不断需要碳水化合物从蜜汁来维持他们的日常活动,如aphid-tending蚂蚁l .尼日尔必须保持对这些资源的访问,即使有一个相关的竞争风险。蚜虫照顾蚂蚁因此可能优先考虑地区觅食的稳定不敏感守时干扰竞争交互。自l .尼日尔生活在环境中接触的竞争对手是不可避免的,防御蚜虫资源可以通过一个本地增强格斗行为的关键位置,如蚜虫殖民地附近或觅食的足迹。当竞争压力变得更高,积极招聘从巢中后卫将确定主导殖民地能力和取代竞争对手或放弃食物资源。
因为积极的行为可以是昂贵的在能源方面,时间,和身体伤害,任何信息关于竞争压力应该集成在群体层面塑造的探索性和觅食策略殖民地。然而,我们的研究显示,此类信息的集成可以改变在蚂蚁,l .尼日尔之前被弱敏感暴露在一个有限的干扰竞争。要完全理解蚁群的决策过程,竞赛的刺激的种特异的反应将会调查在不同的上下文中,例如当资源岌岌可危的品质是不同的。事实上,因为在自然食物来源不同时空的可用性,以及它们相关的风险,殖民地可能做出复杂决定:这应该涉及垄断之间的权衡奖励区域在正常竞争条件和避免危险地区通过高空间的灵活性本国范围。
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确认
这项工作是由图片交换项目(2008 - 10)5169年UMR CNRS(图卢兹大学III)和单位社会生态学(ULB)以及由FRFC格兰特2.4600.09。从比利时国家科学研究基金。d·克莱尔是高级研究员比利时国家科学研究基金。