文摘
温度已被证明在昆虫的生命周期起着重要的作用。赛季初喂古北区的地区利润高营养品质的宿主植物在年初,但面临的问题不得不开发春季平均温度较低。本研究考察了加热领域的短期影响幼虫死亡率与模型系统上开发和Galeruca tanacetil .(鞘翅目:叶甲科),赛季初给料机,准备在春天气温低。现场和实验室实验不同常数和变量温度制度下进行。在这个领域,日平均温度接近发育阈值降低10.9°C的物种;最高气温超过30°C有时。发展更快,幼虫和蛹重,在田野,在分析短时间加热比相同的平均温度恒定的条件下在实验室。我们得出这样的结论:幼虫利润很大的短时间内加热和温度变化的字段和间隔的高温使昆虫生存和营养丰富的食物资源开发在赛季早期。
1。介绍
早在春天到来,“赛季初”或“冲洗”喂食器利用高营养品质的潜在的食物来源,本身的结果高浓度的氮在越来越多叶子1]。许多昆虫喜欢幼苗或旧组织,因此限制喂养本赛季在某些时刻(2]。这些食草动物可能利润的快速发展和高蛹的重量由于容易吸收氮在每年的这个时候3]。另一方面,至少在古北区的地区,食草动物出现在赛季早期很容易并且每天最低平均气温低,这可能经常低于发育阈值较低的物种的问题,严重降低增长和发展。
昆虫,专注于利用短暂的资源(例如,嫩叶)时应该特别敏感的时间这些资源的可用性是不可预测的。异步与植物物候学和促进因素,诸如气候变化、产生相当大的影响的动力学spring-feeding食草动物(4]。同步芽破裂,鸡蛋孵化与春季气温鳞翅类物种变化很大,而人造海拔温度延长总段budburst但缩短了鸡蛋孵化期(5]。
一般气候参数已被证明昆虫生活中发挥重要作用。最重要的小气候参数湿度、太阳辐射、风,昆虫本质上加热辐射和失去热量通过对流。昆虫,特别是他们的幼虫,这些变量是高度敏感,因为他们的体积小和相对较大的表面积(6]。温度在非生物因素中起着重要作用,代表最重要的环境因素之一,昆虫的生命周期。特别是,它已被证明有相当大的影响他们的发展7- - - - - -9]。一般来说,有一个最佳温度发展的物种在支持的范围内,死亡率特别低,开发时间短。一系列的生理不良反应可以发生在开发发生在温度低于这个最佳。内分泌系统的化学反应慢下来的冷(10),增长率降低。有些昆虫进入滞育逃离低温(11]。低温还能改变体型之间的相关性和蜕变的开始。幼虫成熟往往在较低温度下生产或超大的成年人(10]。
低于某一阈值,许多昆虫发育被捕,但能否生存下去。温度增长停止被称为“发育阈值较低。“这是特定于每个物种和很清楚的只有少数。对蜡螟广场mellonella例如,林奈19°C发育阈值越低,而鳞翅类Xestia C-nigrum林奈,只有5°C (10)——尽管他们的分布面积很相似。与生长速率、开发时间还与温度有关。通常,开发时间随温度的增加而呈指数减小(12- - - - - -14]。
温度对昆虫的影响发展不仅每日意味着平均相关,而且温度变化的速率。同样,经济增长预计将相关的持续时间和量子的温度高于阈值。昆虫经常发展更快,多下蛋,受到较低的死亡率,或完成他们的生命周期内更广泛的温度范围内温度波动时,他们占主导地位,比在恒定的温度,只要最大和最小波动温度的最优范围内发展的有机体(15- - - - - -17]。而波动的影响和恒定的温度已经得到深入研究,但目前知之甚少的影响,短时间内加热的幼虫发育和发展的古北区的昆虫。这可能是实现对幼虫和成人通过,例如,他们的姥行为[18),但理查兹和Suanraksa19)也表明,胚胎发育的能源储备足够的大量的时间花在恒定的温度阈值,只要事先在更高温度下花了足够的时间。
杂食性的叶甲虫Galeruca tanaceti林奈作为模式生物的研究很短的加热和温度变化的影响在田间幼虫早期季节给料机的发展。成年女性存款蛋离合器与草本植被的开始下降,高和干燥叶片的草地上优先。而成年甲虫死亡,鸡蛋是过冬的形式。3月和4月之间,在寒冷的春天的温度下,幼虫出现和发展而喂养第一嫩叶的寄主植物(3]。大约四个星期的喂养后,幼虫化蛹后第四个幼虫阶段,在土壤中。
在这项研究中,我们审查的影响,短时间内的加热和温度变化对食草动物幼虫发展领域。适应低温接近较低发展讨论了阈值作为赛季初的先决条件供料器在古北区的地区,所以他们能够利用他们的食物资源的高营养品质在每年的这个时候。幼虫在田间条件下研究了发展,在实验室和在不同温度下政权,计算物种的发育阈值降低,帮助评估字段数据。
2。材料和方法
2.1。研究系统
现场试验是进行干燥的草原在降低Frankonia Hohe想自然保护区(德国巴伐利亚北部50°03′N, 10°35′E)。这项研究网站直到几年前在放牧的羊。在前两年的研究中,该网站不再是管理。随机选择情节选择了GIS和GPS的帮助。
艾菊叶甲虫,Galeruca tanaceti是杂食性的,以物种的家庭菊科、十字花科、石竹科,川续断科、百合科、唇形科、蓼科、茄科(3]。在研究区,主要寄主植物之一g . tanaceti蓍草,蓍属原l .(菊目:菊科)[20.),但幼虫也可以发现喂食矢车菊属jaceal .(菊目:菊科)和鼠尾草pratensisl .(唇形目:唇形科)。
在秋天,雌性艾菊叶甲虫存款蛋离合器在垂直结构内的草本植被层,那里的鸡蛋离合器然后hibernate (21]。在3孵化后,幼虫寻找合适的寄主植物靠近产卵的网站,它们赖以为生约4周,直到蛹化(3]。蛹化后,成年人可以从6月初开始之前找到他们进入生殖滞育在仲夏。
2.2。幼虫发育和死亡率
实验前,在秋天,鸡蛋的魔爪g . tanaceti收集来自不同网站的储备和存储在冬天自然气候条件下在一个封闭的笼子里。在春天,鸡蛋离合器都被转移到实验室和室温保存,直到孵化的幼虫。蛋离合器每日被检查孵化幼虫。领域以及在气候室,开发时间羽化的幼虫化蛹,蛹的重量,和死亡率都注册。只幼虫孵化24小时内开始实验。幼虫不同的鸡蛋离合器前混合使用,以确保治疗的随机分配。
2.3。实验装置
2.3.1。田间试验
转让后,幼虫发达在干草原网站Hohe什么时候自然保护区在40完全封闭的纱布笼子的大小厘米。笼子里由一个木制框架与纱网覆盖,包括顶部。网纱的宽度是1.2毫米,因为非常小的大小刚孵化的幼虫。是可能的纱布可能阴影幼虫和减少;然而,封闭的笼子里的负面影响幼虫发展相比,张开笼子无法观察治疗(穆勒,未发表的数据)。为了避免幼虫的逃脱,笼子被充裕的土壤。另外,rim与土壤密封底部。所有的笼子里包含相同数量的植物的主要寄主植物的甲虫,蓍属原l10幼虫孵化24小时内开始的实验中,被定位在同一寄主植物在每个笼子里的中心。幼虫被放置在一起,每笼10幼虫组来模拟自然条件尽可能,通常多个幼虫孵化出蛋离合器在同一时间。28天后,在喂养的最后阶段,剩下的幼虫也计算在内,收集,单独保存在盒子在自然条件下,直到蛹化和提供食物。所有蛹蛹化后立即重。实验重复了一次(周期1:4/22-5/19和第二循环:5/19-6/15)。另外空气温度记录在两个周期的实验。为此,thermobutton(达拉斯半导体“DS 1921 l-f5x Thermochron iButton”)被安装在每一个笼子在30厘米高(平均身高蛋离合器)和阴影。每小时记录一次温度在实验期。
2.3.2。实验室实验
实验室治疗组安装如下:恒定温度15°C(1)和23°C(2),变量温度短时间内的加热温度18°C 22.5小时,在28°C 1.5小时(每天平均:18.6°C)(3)。所有三个气候室收到相同的日光条件下,根据现场的条件(L / D: 14/10小时)。实验开始时,幼虫,在不到24小时内孵化,暴露在一定的温度根据他们的治疗组。幼虫被单独保存在塑料盒排除交互影响和喂养他们的主要寄主植物,蓍属原随意。17幼虫被保存在每个气候室中。
2.3.3。计算天发育阈值和较低的学位
在这项研究中,对计算和图形的定义发展阈值越低,发展数据从两个恒定温度(15°C和23°C),经过拟合方法的Ikemoto和Takai [22]。发展速度的线性回归计算(1 / D)对两院的幼虫和相关线性温度单位模型(例如,23,24])。这是基于假设的发展(1 / D)与孵化温度线性增加在温度的范围通常有经验。发展低阈值导致的回归线的十字路口相互重合。
在冷血动物的生物,它假定发育率对温度的依赖关系,这样持续发展的产物D(天)和孵化温度(度)以上种专一性发育阈值较低是由一个常数(天)学位。因此,一个特定的程度的天数,所谓的“热常数”(以天(DD)),需要一个人来完成发展(例如,25,26])。识别的开发时间,持续时间度天日历天计算以及持续时间为所有幼虫调查(现场和实验室)。
度日子的热量的计量单位,作用于动物或植物在特定的发育阈值温度。这个数字是统计一段时间内的24小时。学位的一天是计算每度超过阈值的具体发展(发展低阈值)。因此,多个学位天可以积累一段时间的24小时(26]。不同类型的计算是可行的。如果最低温度不低于发育阈值越低,所谓的“平均法”(1)。该方法被用于人工气候室数据。
如果最小温度低于发育阈值越低,所使用的“修改正弦波的方法”。该方法利用每天的温度行为类似于正弦函数。度日子的总和计算通过正弦波下的地区。参考表可方便使用,可以读出精确程度的天最低温度(26]。“正弦波的方法”是用于计算程度的田间试验,由于温度波动和温度低于基础。为了计算,每个笼子里的最高和最低温度在每一天。后来,平均最大和平均最低温度在所有笼子计算,分别为每个运行。这些平均值,程度的天数是参考表的每一天。
2.3.4。统计分析
计算后的执行度天爱马仕(26]。治疗组的幼虫体重、开发时间,测试后的漠视和死亡率比较正态分布。所有与Excel 2003和SPSS统计分析为Microsoft Windows 14。
3所示。结果
3.1。实验室实验
人工气候室实验显示显著差异开发时间的幼虫在所有治疗组()(表1)。意思是开发时间之间的幼虫不同24天(恒温组:23°C),超过52天(恒温组:15°C)。治疗与变量温度和短时间内加热(18°C / 28°C;平均每日温度:18.6°C)和平均32天的开发时间,直到蛹化发展已经强烈加速15°C组相比,在恒定的温度。
同样,蛹的重量差别显著治疗组()。15°C的蛹治疗组均明显轻于那些其他治疗组尽管长的开发时间(表1)。对蛹蛹的重量,治疗组的变量温度和短时间内加热在气候室重比常数15°C组。
在实验室治疗组,15°C的治疗方法是死亡率最高的(> 70%)和幼虫的死亡率的显著不同其他两组()。15°C, 12幼虫死亡,23°C, 4幼虫死亡,在18°C / 28°C, 3幼虫(表1)。基于发展数据的两院在恒定的温度(15°C和23°C),和一个拟合后的外推方法(22),一个“低发育阈值”计算的发展Galeruca tanaceti。
3.2。现场试验
在现场试验,平均每日温度不同的两个周期之间的实验,幼虫被暴露。第一个周期的平均每日温度(15°C±0, 33)(4/22-5/19)高于第二周期(13°C±0.2)(5/19-6/15)(图1)。最大程度上的每日温度变化从15°C到33°C在第一周期和从13°C到32°C在第二周期,达到30°C以上的几天中每个实验周期。关于学位的日子里,第一个周期包含更多的学位天,有一个更高的生理发展的时间相比少度天,降低生理开发时间在第二周期,由于较低的每日最低温度和日平均温度较低(图1、表1)。然而,两组的所有幼虫发展了31天。蛹的重量是41 mg±14.76 ()在第一个周期和39毫克±16.55 (在第二个)。死亡率非常高的速度,和90%的幼虫在两个周期死亡或失踪。
4所示。讨论
本研究探讨如何赛季初馈线的幼虫,叶甲虫g . tanaceti以相对较低的春天气温、管理开发和利润同时宿主植物的高营养品质当时。
现场和实验室实验进行了不同温度下的政权。每日平均气温在原来超过物种的发育阈值越低(10.9°C)只有几摄氏度。发展低阈值可以不同甲虫类之昆虫物种。象甲科物种Cionus latefasciatus沃斯,例如,有一个阈值温度7.7°C (27),而对于发展阈值越低g . tanaceti幼虫,10.9°C的温度是决定根据发展数据的两院在恒定的温度(15°C和23°C)和一个拟合后的外推方法(22]。每日平均气温在两个周期的田间试验(1周期:15°C±0.33;(2)循环:13°C因此超过±0.20),平均2 - 4度,物种的发育阈值越低,不会发生增长或发展。每日最低温度总是低于发育阈值越低,有时甚至下降到零摄氏度。一般来说,低温可以发展负面影响导致低蛹的重量和延长开发时间,从而减少健身通过捕食压力(28),缺点在交配29日- - - - - -31日)或更少和更小的后代32]。
因此,每日平均气温在低于或等于常数15°C气候室。尽管如此,幼虫的发展领域,提供短时间内加热,大大不同于常数的幼虫15°C气候室。幼虫在田间表现出几乎两倍发展和两倍重常数15°C气候室。我们假设幼虫发育在非常低的温度下,即使部分发育阈值越低,以下是可能的如果有加热时间之间有更高的温度和可以利用的幼虫。最大程度上的每日气温在15°C和33°C之间的变化,达到30°C以上的值在每个实验周期数天。高温短时间的使用和调节身体温度辐射增益可以达到最大化,例如,通过姥行为(6,19,33]。昆虫是经常发现姥在叶子上的温度是几度达到高于周围空气,引起的反射辐射、长波辐射从温暖的叶子,再辐射和对流和热进行了从温暖的叶子19]。显然,沉浸在更冷的天气时期尤为重要。成人g . tanaceti甲虫,表面温度高出平均4°C,沐浴在太阳表面的植物相比,他们休息(Tearasa,珀耳斯。沟通)。
旁边暴露于短时间内加热,温度变化与恒定温度相比还可以帮助解释昆虫的快速发展在同一每日平均气温(17]。Blanckenhorn [11)描述,使用黄色粪便飞,如何开发时间短在字段,而不是相同的变量温度恒定的温度。同样发现了Sehnal [10)在低温的环境中发展。因此,这种现象似乎是相当普遍的昆虫;然而,它的潜在机制仍知之甚少。现场和实验室数据可用在这项研究中,很难区分这两种机制。然而,似乎是一个非常重要的因素相对寒冷的春季平均温度,幼虫发展所表示的气候数据字段和幼虫发育的18/28°C室。
18/28°C室,平均每日温度相对较低(18.6°C),表明每天短时间加热(在18/28°C室,每天1.5 h)似乎足以加速幼虫发育参数发展和变化,比如开发时间和蛹的重量,价值与这些领域。死亡率大大低于,可能是因为气候室和常数条件的缺乏天敌或不利的非生物因素,如风雨。短时间内加热在气候室可能相当于每天在中午阳光或高温加热的字段(图1)。,然而,幼虫也独立于环境温度调节体温姥,这阻碍了比较实验室工作的领域。
不断加热的幼虫23°C室显示,尽管如此,最短的开发时间,24天平均和最高的蛹的重量相比15°C室。这个温度可能像一个物种的最佳温度。此外,这个最佳的发展表明,长期幼虫发展和高死亡率15°C室没有在实验室由于条件不足,而是选择温度政权和发展负责的价值观。比较两个常数的15°C和23°C所示,此外,与所选的温度制度,既没有体型之间的正相关和开发时间(日历天)——通常描述的生活史理论和有负相关的身体大小和开发时间(表示为学位天),所发现的Blanckenhorn [11]。这可能是由于非常不利的条件恒定15°C不能完全补偿的发展时间较长。在任何情况下,幸存的蛹呆在这个低温很小。
结果Ratte [12]建议的另一个解释更好的结果相比,该领域的研究的结果持续15°C治疗组在实验室。他得出结论,一些昆虫的增长速度如果他们也暴露在温度低于低发育阈值。的幼虫g . tanaceti暴露在温度低于阈值较低的发展,而不是不断地加热15°C室。不同发展时期的52天的人工气候室,只有31天在现场也可以部分解释这个观察。
所有幼虫的相同的开发时间的现场运行相当大的兴趣。一种解释可能是交通领域的实验室后,停止喂养幼虫蛹化代表着某种信号。蛹化可能是引起的温度变化,处理本身,或一些其他的小气候因素的改变。
g . tanaceti仍能很好地适应初期出现在三月/四月春天的温度较低。幼虫在颜色是黑色的,所以吸收阳光和用它来运动,喂食,和新陈代谢。它已经表明,至少在某些情况下,标本的温暖的部分范围通常是明亮和苍白比相同的分类收集在寒冷地区6]。此外,在卵子发展阶段使幼虫过冬正是第一芽破灭的时候,当食物的质量资源尤其高。此外,这些“赛季初期喂食器”只有几个给竞争对手的主要增长和发展。最后,减少开发的幼虫,遭受低温接近或低于发育阈值越低,短时间内可以弥补的加热或温度变化。他们使幼虫发展速度几乎正常甚至在春天初条件。缺点,例如可能(并且可能恶化)缺乏同步的孵化与寄主植物的可用性由于气候变化(4,5),和缓慢发展的温度接近发育阈值越低,至少在上述方面部分补偿。只要热条件的极值压力不太高引起生物体(34),短时间内加热首先使营养丰富的食物资源的开发在每年的这个时候。
确认
作者感谢周宏儒。Poethke鼓励和举办这项研究在生态领域车站Fabrikschleichach,两个,他们对匿名评论者提出了宝贵意见,降低Frankonia理事会同意在自然保护区Hohe想工作。