文摘
subsocial物种的生物学和喂养习惯Omaspides pallidipennis研究了在每月给Nacional de Passa四弦吉他,MG,巴西,期间从2010年10月到2011年4月。二化的物种,其生殖和食物周期开始10月(春季)和寻求其滞育网站4月(秋季)。青少年平均54.4天完成了他们的发展,一段时间的女性仍然接近的后代,只有喂养在幼虫阶段的青少年。单食性物种,只喂养番薯阿尔巴林奈(旋花科植物)。在第一个循环,鸡蛋的平均数量每个鸡蛋鸡蛋集群(,837个鸡蛋在33集群)和第二每个鸡蛋鸡蛋集群(91年,607个鸡蛋集群)。下子峰出现在11月和2月的月。平均持续时间的潜伏期,幼虫和蛹的开发在第一周期;;天,分别。在第二个周期wrere;;天,分别。
1。介绍
家庭叶甲科昆虫中最大的一个订单的鞘翅目(1]。由于其多样性的代表分为19个亚科(2]。在这些Cassidinae脱颖而出成为第二大的物种数量(ca 6000种),有大约16%的多样性3]。其代表也有独特的形态,脱颖而出的生态和生物学特性(4]。然而,存在一个明显的问题,关于亚科是缺乏关于它的许多物种的生物学信息。虽然大多数是孤独的,不同的物种是subsocial。这些特征的研究可以解释的决心的顺序和确切数字转换在孤独的生活方式,爱交际,subsocial物种(5]。此外,了解子女的性能之间的关系和产卵偏好,有必要了解食草昆虫的种群动态,以及他们的分布6]。
Cassidinae大多数现有研究的生物物种,单独或subsocial,是在实验室进行的7- - - - - -10]。在现场,subsocial物种的生物学,每分钟,Acromis sparsaBoheman 1854(见,例如,11,12])和Omaspides tricolorataBoheman 1854 (13,14]。然而,物种的数量表现出这种行为要高得多(16个物种描述,Stolaini和Eugenysini部落),应该增加,因为更多的研究人员使用这个主题。
subsocial的物种Omaspides pallidipennis1854年Boheman,没有数据被发现在其生物学。蛹和成人的描述信息是由科斯塔利马(15),也注册subsocial行为的存在11,15- - - - - -18]。作为对其分布在巴西,该物种在圣埃斯皮里图州的米纳斯吉拉斯,巴拉那河,南里奥格兰德,圣卡塔琳娜州,里约热内卢和圣保罗(19),在大西洋森林环境,河岸森林和稀树大草原(Fernando Frieiro-Costa个人信息)。在与寄主植物的关系,信息也是稀缺的。一些信息存在番薯阿尔巴林奈,1753(旋花科植物)作为寄主植物(19,20.]。尽管大部分subsocial Cassidinae已观察到只有一个类型的寄主植物,可以找到一些物种在不同的寄主植物属。为O。pallidipennis,这一事实还没有观察到(Fernando Frieiro-Costa个人信息)。
本工作的目的是描述的生物学Omaspides pallidipennisBoheman, 1854(鞘翅目:叶甲科:Cassidinae)及其与寄主植物的关系,在自然环境中在大西洋森林生态区。
2。材料和方法
2.1。研究区域
这项研究是进行每月给Nacional (FLONA) de Passa四弦吉他,市辖区的Passa四弦吉他,米纳斯吉拉斯州,巴西(22°23′年代,44°56′O);海拔900米;335公顷),大西洋森林恢复区。保护单元(CU)包含探视的道路使用的游客和当地的警卫巡逻。寄主植物上的研究,在一个路边的边缘。
铜的植被的特点是插入Semidecidual季节性森林在大西洋森林生态区,普遍种植的植物覆盖物的松树,南洋杉和桉树。地区,除了Semidecidual季节性森林,Ombrophylous茂密的森林里和混合Ombrophylous森林类型被发现在该地区(21]。的气候区域,根据Koppen分类、Cwa-moderate温度与热,夏季多雨,冬季干燥。气候数据由国家气象研究所(INMET),提出了平均温度为21.4°C,与降水量和相对湿度的291.9毫米和76%,分别为第一个物种的生命周期(10月/ 1月)。第二周期(2月/ 4月)气温、降水、相对湿度和平均21.6°C, 116.9毫米,和75%,分别。
2.2。生物的研究o . pallidipennis
的人口o . pallidipennis观察,每天早上和下午(交替的时候),期间月之间的2010年10月到2011年4月。170年这一时期女性卵子质量是陪同和标记。女性收到了马克的翅鞘,促进亲代抚育的观察,每个周期的鸡蛋存放数量,发展青少年阶段的持续时间。标记的雌性Frieiro-Costa和Vasconcellos-Neto使用方法(14]。蛋的照片质量,《卫报》没有结束时,方便获得的平均数量的鸡蛋。下子,羽化时间记录。夏令时在任何时候不考虑。
2.3。寄主植物
该隐而不显的一、阿尔巴葡萄树经常发生在森林边界。在作物领域也可以发现,这是一个严重的竞争对手的栽培植物22]。鲜花是独居或聚集在团体,白色或粉红色的颜色23- - - - - -26]。板/叶柄路口有位于花外的蜜腺(外汇),经常访问各种昆虫,特别是蚂蚁。在巴西这种植物可以在巴伊亚州,里约热内卢,圣保罗,巴拉那河、圣卡塔琳娜州,南里奥格兰德和西阿拉23]。
2.4。统计分析
数据提交给Kolmogorov-Smirnov测试,来验证分布类型,被表示为平均值±标准差(SD)。比较的数据数量的鸡蛋之间的不成熟和发育时间一个周期和另一个学生的以及用于正态分布数据和Mann-Whitney免费测试分布。对于这些分析Bioestat使用5.3版本的软件(27]。
3所示。结果与讨论
3.1。普通生物学的各个方面o . pallidipennis
二化的鞘翅目,o . pallidipennis10月开始他们的繁殖和饲养活动(弹簧)和他们寻求中间的滞育网站4月(秋季)。在整个周期的青少年只收到了女性护理,保护他们免受任何迫在眉睫的危险。
种subsocial热带Cassidinaeo . pallidipennis,o . tricolorata(14),Omaspides brunneosignataBoheman 1854,通常不超过两年代,因为他们花太多的时间和精力照顾一群后代。没有受到阻碍生殖和生长的季节性极端,热带和亚热带Cassidinae subsocial与否,可以呈现出更多的代28,29日),如果比温带地区的物种通常一化的(30.,31日]。不过,他们暴露在干燥的改变和多雨的,足够的可用性相关的食物(32]。在一些热带物种的生命周期变量的同步条件通过滞育(32]。
的FLONA Passa四弦吉他,o . pallidipennis提出了单食性的习惯。成年人和青少年只有美联储阿尔巴。尽管其他植物相同的家庭和相同的属中发现了铜、那些Cassidinae从未观察到另一个宿主植物物种。除了O。pallidipennis,鸡蛋的质量和成人的单独的物种Chelymorpha inflata1854 Boheman (Cassidinae: Stolaini)被发现也吃阿尔巴。任何时候都是物种观察吃相同的叶子。除了c . inflata蚱蜢和Chrysomelinae鳞翅目幼虫饲养的叶子选择主机上被发现。
一、阿尔巴观察FLONA Passa四弦吉他,在一个开放的领域领域以及路边。寄主植物的标本仍在阳光直射下大部分的天,很少有阴影部分。
3.2。不成熟阶段
这些昆虫holometabolic,周期在约两个月内完成(平均54.4天,从鸡蛋到成人)。
3.2.1之上。鸡蛋
鸡蛋的o . pallidipennis提出了菱形格式,细长的鸡蛋,比他们的最高大约2.8倍的时间宽度和没有任何覆盖(图1(一))。当他们最近把一个琥珀色(图2(一个))后来成为淡黄色的硬化绒毛膜发生(图2 (b))。不同颜色允许最古老的鸡蛋的区别从最近的集群。在第一个周期(10月至12月)产卵,平均而言,蛋和蛋集群(,837个鸡蛋在33集群;范围12 - 80鸡蛋),在第二周期(2月至4月)平均对应蛋和蛋集群(91年,607个鸡蛋集群;13 - 80鸡蛋)。之间的比率的卵子质量第一和第二周期明显不同(;)。这种差异可以归因于因素之间的差距存在的一个女性,另一个关于他们的生理和营养状态,寄主植物的叶子的营养状态(年轻的叶子,在氮水平增长高于成熟叶)(33)和非生物因素,如温度。在许多昆虫,鸡蛋的生产是由一个或多个控制荷尔蒙产生的咽侧体控制卵子发生的初始阶段,蛋黄沉积。温度等因素可以作用于这些结构,从而影响产蛋(34]。
(一)
(b)
(c)
(d)
(一)
(b)
Subsocial种相同的属,o . tricolorata(14),Omaspides convexicollisSpaeth 1909 (35),也存在大量的鸡蛋每个集群(平均为55.1和48.8,分别地。),如果相对于其他non-subsocial物种等Anacassis dubiaBoheman, 1854年平均为9.1每集群和鸡蛋Anacassis languidaBoheman, 1854年平均为6.7鸡蛋每个集群(9,36]。的女性Charidotis punctatostriataBoheman 1856生产,每年平均的鸡蛋/女(8),一个数量,可以归因于高生殖努力由于semelparity。
subsocial物种的大量的鸡蛋也可以解释为高生殖努力,因为它们大部分时间都投资于后代的国防资源分配,而不是通过各种产卵。然而,subsociality是为数不多的几个旨在面临不利条件的适应(37]。与提供的实物保护鸡蛋的母亲,如Acromis sparsaBoheman 1854 (38),non-subsocial Cassidinae可以利用不同的适应性,通过卵巢保护鸡蛋等(39- - - - - -41和oootheca和粪便42与粪便]或凝胶状的矩阵,Hemisphaerota cyanea说,182443),从而使访问更加困难的天敌。
关于产卵,产卵的o . pallidipennis都是沉积在远轴的表面的一、阿尔巴,一个行为也出现在其他subsocial [11,13,44,45)和non-subsocial物种(39,40]。的物种Gratiana spadicea克鲁格是1829和o . tricolorata这种行为模式与温度(14,46]。虽然没有测量,温度也指出,这种行为的决定性因素,因为大多数的寄主植物的叶子在阳光直射下几个小时一天。
雌性的产卵地点的选择是一个重要因素的增长,他们的幼虫的生存47]。排卵时,女性应该考虑一个适当的青少年的发展,从而最大限度地发挥他们的适应价值。因素,如捕食风险(47,48),寄主植物质量或数量(33,49],幼虫流动[50),和种内和种间竞争51应该考虑。159 170鸡蛋质量的观察,可以肯定地知道产卵地点。其中,116例(73%)被发现沿中脉和43(27%)其他部分的叶片,没有蛋质量放在近端叶柄的一半。优先排卵的远端部分可以解释为捕食者的存在蚂蚁不断访问了寄主植物外汇基金。其中几个属的蚂蚁Pseudomyrmexsp(蚁科)种蚂蚁sp。(蚁科)掠夺卵和幼虫被发现。寄主植物上产卵的偏好是不改变的种内竞争,没有发现不止一个鸡蛋质量的物种或其他Cassidinae物种相同的叶子。
产卵高峰发生在11个月和2月,没有观察新蛋质量,12月,1月和4月。的平均潜伏期的鸡蛋天(第一周期和后代)天(为第二个周期(表的后代)1)。两个周期的孵化时间明显不同(;)。特征等非生物因素变化可以解释这种差异。在Metriona其余克鲁格是1829年平均卵的孵化时间30°C(5.6天)低于20°C(11.3天)52]。要考虑另一个因素是寄主植物的质量和数量,可以改变营养收购,因此干涉鸡蛋的生产(53]。然而,更多的研究是必要的来解释这些特征。
生物周期期间,三个雌性排卵在同一周期的两倍。在所有这些情况下他们第一次产卵被掠夺。之间的时间一个产卵,另一个不同的从1到19天。
3.2.2。幼虫
的幼虫o . pallidipennis淡黄色,呈现稍微dorsal-ventrally平的身体。有9双侧scoli和尾可以不(图1 (b))exuvial-fecal屏蔽连接(18)(图1 (c))。在某些种类的Cassidinaes.str,这个结构是物理防护解剖和捕食54,55]。化学防御功能,通过化合物存在于这个附件,是证明,同时,在其他物种(56- - - - - -58]。Eurypedus nigrosignatus1854 Boheman (Cassidinae: Physonotini)获得这些化合物从它的寄主植物科迪亚curassavica雅克·罗默和舒尔特(59]。研究证据表明,这些结构已经被证明是有效的对一些自然的敌人,但是并不反对别人。在Cassida rubiginosa穆勒1776 exuvial-fecal盾是有效的胶木exsectoides1886盒(膜翅目:蚁科)54),但不反对Polistes dominulus基督,1791(膜翅目:胡蜂科)60]。粪便盾也不是有效的Chelymorpha reimoseriSpaeth, 1928Polistessp.和Piaya cayana林奈,1766(鹃形目:Coccyzidae) [61年]。然而,在h . cyanea,对coccinellid粪便附件是有效的Cycloneda sanguinea林奈,1763和半翅类昆虫Stiretrus anchorago法布里修斯,1775年但不反对Calleida viridipennis说,1823(鞘翅目:步行虫科)43]。
相对于scoli,艾斯纳et al。54)发现证据c . rubiginosa,他们的防守,因为当他们感动,幼虫回应通过快速提高粪便附件。
似乎大部分的Cassidinae幼虫有五个发展阶段,o . pallidipennis,o . tricolorata(14),Cassida obtusataBoheman 1854 (62年),而m .其余(10]。然而,一些物种存在广泛变异在幼虫阶段(3),抵达Chelobasis perplexa英航1858 (Hispinaes.str。在八个发展阶段。确定数量的阶段可以通过测量头胶囊(9,63年)或通过计算累积蜕皮exuvial-fecal盾(14]。
羽化后不久,周围的幼虫开始饲料蛋质量,向叶子的末端。在所有的喂养幼虫阶段的边界叶叶柄总是观察。在第一阶段,“他们刮”部分之间的玩笑,让叶子花边方面(图3)。从第三阶段开始,美联储在整个叶(主要和次要的肋骨和叶柄),改变到另一个叶子只有在前面的完全吃掉。幼虫饲料从远轴的表面,以及近轴的表面,总是加入在cycloalexy喂养后,合群性的一种形式(64年]。幼虫的初期幼虫群集度提供了一些优势,如易于饲养、经济使用受限资源和组织保护他们的天敌65年,66年因此没有干扰的种内竞争,正如前面提到的,在雌性的产卵地点的选择。整个发育期间的青少年,女性只有观察喂养后代在幼虫阶段。在结束的第五阶段,幼虫通过植物茎和移动定位在集群,叠瓦状,紧固的结束部分腹部分支,然后化蛹(图4)。
最长的幼年期幼虫阶段。第一周期,幼虫发育天(后代),从羽化数达到蛹的阶段。在第二个周期的持续时间天(后代;表1)。的样本对应的幼虫,蛹的阶段。幼虫发育的时间在两个周期没有显示显著差异(以及,;)。
在研究期间,后代也都有明显较小的个体数量。它可以被认为是另一个因素,除了捕食。因为o . pallidipennis寄主植物阳光照射,有可能死于脱水发生。Gandolfo et al。52)饲养m .其余不同温度下(20°C, 25°C,和30°C)和他们的青少年更快发展更高的温度。然而,在30°C幼虫受损,没有达到蛹的阶段。Frieiro-Costa和Vasconcellos-Neto14]建议的幼虫o . tricolorata暴露于高温可以脱水而死。
3.2.3。蛹
到达后不久蛹的阶段他们呈现淡黄色的颜色,变得黄棕色驱散黑暗的补丁对身体经过一段时间的24小时(数字1 (d)和4)。就像在答:languida(36)的物种o . pallidipennis没有保留exuvial-fecal盾在蛹化。然而,有Cassidinae物种保持exuvial-fecal附件(67年)或者只有空壳(68年]。
蛹的阶段是最短的发展阶段。在第一个周期,持续时间天(后代),平均天(为下面的循环(表的后代)1)。不同的时间周期之间的发展是非常重要的(以及,;),原因可以归结,在潜伏期、非生物因素的变化。在蛹的开发时间的持续时间,幼虫阶段组个人达到后续阶段作为基础。pre-pupal时期由于没有考虑短期的阶段,不允许精确的验证。
35的43个研究团体,化蛹茎,和七化蛹的植物除了主持人,支持阿尔巴。八组仍远轴的叶片表面的化蛹。组,19日被发现在阳光和其他领域的化蛹阴影位置。当蛹呆在阳光直射下,他们可能凸现出来,增加空气流通。高温可能妨碍或阻碍青少年的发展阶段52]。
3.3。成年人
成年人是群居的动物,他们没有显示出明显的两性异形。出现后,翅鞘和前背板是一个半透明的黄色,变成淡黄色总硬化后,发生在大约七天。在这一时期的女性在接近青少年远轴的寄主植物的叶片表面。在h . cyanea成人,在新兴市场国家,在其exuvial-fecal盾直到总骨化的翅鞘43]。最近出现成年人都没有发现交配。
青少年喂养大约7天后开始。大人们开始喂养的边缘一、阿尔巴在叶片叶或先前存在的漏洞。
本文解释了观察性研究领域的重要性理解物种的生物学和生态学。Subsocial Cassidinae提供优秀的学习材料,因为他们很容易观察到,因为他们仍然局限于开发网站的青少年在他们的发展。然而,进一步的研究应该进行进一步阐明subsocial之间的关系或non-subsocial Cassidinae及其寄主植物。
确认
作者承认斗篷的金融支持;FLONA Passa四弦吉他的授权区域和后勤支持工作;弗罗德里格斯费尔南德斯Cassidinae识别。