文摘

入侵植物的授粉生物学硫的装饰(蕨麻直肠l .)和本地cooccurring同类细长形的装饰(p .股薄肌Dougl。钩。从2002 - 2004年)进行了研究,在俄勒冈州东北部四个网站,美国本土的装饰花的前五周,其次是侵入性五个星期,两个星期在6月中旬重叠。侵入性的花吸引了74种和543人;本机吸引了93种和619人。侵入性的最重要的传粉者,按照重要性,是:的蜜蜂,Ceratina nanula,Halictus tripartitus,Lasioglossum sisymbrii,Bombus rufocinctus;本机:c . nanula,Trichodes ornatus,h . ligatus,l . sisymbrii,l . olympiae。产生的侵入性更高数量的每个植物种子,拥有更大的质量单位植被。种子大小是低侵入性的传粉者被允许进入鲜花,但种子的大小线性增加和更完整的传粉者的排斥;本机显示没有这样的传粉者排斥反应。本机相比,近两倍的种子发芽硫梅花形(35.0%和19.5%),与种子发芽在更长一段时间。结果讨论了它们与硫的装饰相对于本机的侵袭性。

1。介绍

越来越多的外来入侵植物视为主要威胁生态系统在全球范围内,尤其是在干旱和半干旱地区(1]。在北美西部,外来植物改变了火政权(2),减少牲畜饲料质量,损坏的房地产和娱乐价值(3),影响生物多样性2]。而他们对生物多样性的影响被描述在原生植物群落的结构方面,相对较少的已知的生态关系到其他物种,包括那些扮演关键的功能角色,比如传粉者。

昆虫,特别是蜜蜂、甲虫、苍蝇、已知和蝴蝶授粉全球大多数维管植物物种;甲虫就已经观察到授粉211935种,占总数88%以上的维管植物的物种4]。昆虫也扮演了重要的角色在作物繁殖:威廉姆斯(5)估计,84%的作物物种在欧盟被昆虫授粉,和曼Nabhan [4)报道,全球67种主要农作物授粉的昆虫,84家(80%)。有效的授粉服务的关键是多样性,因为大多数本地昆虫传粉昆虫访问只有少量潜在的开花植物6],因为许多植物物种被设计成授粉只有少量可用的传粉者(7]。因此,大多数生态系统需要多样性的植物和传粉者为了有效授粉进行(8]。

当外来植物入侵本地社区,植物物种多样性下降,这可能会导致伴随减少本地传粉者社区的多样性。此外,入侵植物的传播,特别是那些只有通过种子繁殖[9),可能会依赖他们是多么成功的为居民服务的传粉者竞争。因此传粉者可以采取行动加剧入侵植物的传播,通过提供服务,提高种子生产和这些物种的殖民潜力(10,11]。不幸的是,基本的信息入侵植物的授粉生态缺乏对大多数物种。这些信息是尤其重要的对于那些主要由种子繁殖的物种,特别是种子活力取决于外交(11]。

本研究描述了入侵植物的授粉生物学硫梅花形(蕨麻直肠L;蔷薇科)及其原生cooccurring同类细长形的装饰(p .股薄肌Dougl。钩。),俄勒冈州东北部。硫的装饰引入原产于欧亚大陆和北美在1900年之前(12]。现在的美国和加拿大南部的大部分地区,发生从不列颠哥伦比亚省东部到纽芬兰和新斯科舍省,南佛罗里达,和西德克萨斯州东部[12- - - - - -15]。

俄勒冈州东北部、硫的装饰出现在开放草原、灌木的地区,和干扰区域包括老油田,路边,牧场,栅栏16]。硫的装饰可以竞争激烈,已经观察到入侵bluebunch麦草(Pseudoroegneria spicata)牧场良好状态,并取代其他入侵物种在一些网站17]。硫的装饰是令人不快的大多数家畜和野生动物,主要是因为其敛内容(12,18,19]。事实上,牛会选择性地放牧斑点矢车菊,另一个令人不快的物种,优先于硫梅花形(19]。因此,过度放牧,这样可以减少竞争从草和其他植物竞争,通常更喜欢硫梅花形(20.]。

像本国的副产品21)、硫的装饰是一个长寿的多年生阔叶草本,有几个直立,粗壮的茎30 - 70厘米高的增长从伍迪木本植物(12,17,18]。开花高峰一般出现在6月下旬,根据位置(12,18]。硫的装饰主要由种子繁殖,虽然可能发生受精,大多数种子是由异花受精(22]。种子没有特殊的分散机制(22]。种子发芽期间随时自然生长季节(23),大多数营养生长发生早期第二年春天(19]。

俄勒冈州东北部、硫的装饰cooccurs本机同类p . graclis在许多地方24),这个机会研究其授粉生物学相对于本地。特别是,比较研究两种植物的生活并排可能侵入性发展的程度不同的策略来吸引和留住传粉者,相对于本地同类。目前的研究比较了授粉生物学p .直肠和p .股薄肌通过调查各自开花物候、传粉者的社区结构,传粉者偏好,花蜜奖励,富达的花粉转移,并影响传粉者排斥的种子,种子大小和数目,萌发时间和速度。

2。研究地点和方法

进行的这项研究是2002年5月到2004年7月,在俄勒冈州的东北部,梅花形生长在小草地树木和灌木(图混杂在一起1)。海洋性气候区域经历一个太平洋,从6月底至10月温暖干燥,凉爽和潮湿从11月到5月。从1965年到2005年,年平均每日高温La Grande还是16°C,年平均温度低3°,年降水量为43.5厘米。四个研究地点选择在这项研究中(图1):“山麓”网站(海拔800米),南面和接近最大的直辖市(La Grande或美国),也是最主要由硫的装饰(> 95%p .直肠);“大米”网站在稍高海拔(1000米)玻璃山的路上,La Grande西南5公里,这里p .直肠约占总量的70%蕨麻封面;“火腿”网站(海拔900米)是位于汉堡高地,Imbler和埃尔金之间,La Grande东北15公里,p .直肠代表总数的50%蕨麻封面和“摩根”网站位于摩根湖以西十公里的La Grande(海拔1200米),和这里p .直肠只占总数的10%蕨麻封面。

2002年5月,我们建立了五个圆400米²情节(11米半径)的四个研究地点,在大多数后续进行实地考察。阴谋被选为代表的近似入侵本地组成蕨麻在该站点的物种。确定花物候学,相对花可用性评估在每到开花的季节每周间隔在每个站点,通过计算开的花的数量每一物种(侵入性或本地)在每个400米²情节。确定每个梅花形的传粉者的社区结构的物种通过时间(物种组成和相对丰度),我们收集和确认所有游客花在每个情节在每到开花的季节每周间隔(2002、2003和2004)。通过结合数据传粉者两个植物群落结构在每个情节为每个物种相对丰富的花,我们可以确定传粉者的偏好,通过计算一个“electivity”指数(25)对于每个物种开花,使用以下方程: 在哪里植物物种Electivity指数吗,来访的植物物种总传粉者的人口比例吗,是植物在开花总人口的比例。

这个指数将区间(−1),表明总避免植物的传粉者,近(+ 1),这将表明总被植物的传粉者主导资源。的值(0)不会显示给定物种的植物的偏爱花。

洞察潜在功效分发装饰花粉的昆虫,我们删除并确定花粉至少十个人的20个最常见的花游客的物种。花粉被刷掉了随机选择的尸体被人在玻片,用标准方法保存。花粉被使用从花中提取获得的一份参考收集花粉植物收集东俄勒冈大学的策划。2003年6月和7月,我们测量的花朵的花蜜质量p .直肠和p .股薄肌,用一个手持折射仪。花两个物种的收集,离心机,毛细管被用来提取和测量花蜜(%溶质)的质量。

2003年5月下旬至7月初的两个四个研究地点(火腿和水稻),我们进行了传粉者排除实验旨在衡量传粉者的潜在影响种子,种子大小和发芽率。下面的一般协议Barthell et al。11),五个治疗应用,四头状花序排斥为不同网格大小的包,用来排除各种大小的传粉者(图2):(1)1毫米筛孔尺寸:排除所有的传粉者,无论大小;(2)3毫米筛孔尺寸:允许访问最小的传粉者,如大多数Halictids和小Syrphid苍蝇,但排除了大、中型传粉者如大多数Apids Megachilids, Andrenids,和大型Syprhid Bombyliid苍蝇;(3)5毫米筛孔尺寸:允许访问中小传粉者,但排除了最大Bombids等传粉者;(4)10毫米筛孔尺寸:一个“骗局”笼子里,为了测试包的效果本身:技术上允许访问所有传粉者,无论大小;(5)没有袋:花朵是处于自然状态,使不羁访问所有传粉者。一个完整的五块疗法应用于240花朵,120在每个站点上,每个花朵代表一个单独的装饰植物。在每个站点上,我们建立了四个单独的横断面,至少相隔100米,沿着我们定位30随机选择植物,15是硫的装饰,交替与15,本机的装饰。包安装至少一个星期前开花(5月底到6月初),因为花朵继续扩大在实验期间,袋必须定期会适应新的增长。在整个实验过程中,我们参观了袋安装每周,检查安装包损坏或其他问题,记录意外进入昆虫入袋,和计算游客unbagged花每一物种。一旦开花了,实验包被替换成不透明的棉花种子包,“确保没有逃离花朵的种子在种子成熟后数周内停止开花。花朵已经停止增长,显然已开始衰老后(7月底),从植物和花朵被移除带回实验室进行处理。在8月初,花朵被烘干的,切割,和所有的种子,数和重量。检查潜在的种子捕食对发芽的影响,共30每个物种的花朵,15米和火腿网站,被解剖,检查种子捕食的证据。 To determine germination success over time, a subset of the total seeds (typically > 30) within each flowerhead were randomly selected, placed on moist filter paper within a covered petri dish, and monitored weekly for one year, and cumulative germination was determined.

群落结构给出了描述性的数据对于所有四个研究地点,作为物种列表通过三种采样季节(2002、2003和2004)。20个最常见的收集每个植物授粉物种然后叙述地相比。定位法”非度量多维标度”(NMS) [26)是用来描述网站基于他们的组成和物种相对多度,然后轴与网站相关因素,试图解释among-site和物种之间的群落结构模式。NMS是理想的祝圣礼大多数社区的数据,因为非参数技术,因此不承担任何潜在的分布属性的数据集。花偏好数据,使用electivity指数被用来增强观点的本质的传粉者两个植物物种的使用模式。袋的实验中,我们分析了固定包型对种子大小的影响,种子人均数量、人均种子质量,和萌发时间和使用一个混合的一般线性模型,包括植物物种、横断面和网站随机因素。

3所示。结果

总共有1045个人花收集游客在四个地点为期三年的研究期间,由四个订单,36个家庭,111种昆虫(表7)。硫的装饰花吸引了74种和543人,其中16%是欧洲蜜蜂(蜜蜂l .),而本地的装饰吸引了更多样的动物93种和619个人,只有2%的蜜蜂。20通常收集花游客物种代表总数的近69%个人收集每个装饰品种(表1)。大多数授粉物种“罕见”,反映了93年的50昆虫观察在本机(53%)是由一个或两个人;硫磺,41 74种(54%)表示。基于丰富的组合和花粉在自己身体的存在,硫的装饰的五个最重要的传粉者,按照重要性,可能蜜蜂,Ceratina nanula, Halictus tripartitus, Lasioglossum sisymbrii,Bombus rufocinctus;本机,最重要的传粉者可能是c . nanula Trichodes ornatus, h . ligatus l . sisymbrii,l . olympiae。没有10原则传粉者的每个物种丰富的在各自的开花季节,尽管本地的装饰,大多数物种出现在6月,硫的装饰,大多数物种存在从6月中旬到7月中旬(表2)。

虽然本机的授粉动物装饰更丰富的动物群和丰富的硫的装饰,颞(among-year)方差意味着比传粉者数量和丰富的本地大约四倍高于硫和空间(among-site)方差均值比率高出10倍以上的人,相比,硫(表3)。因此,它更容易预测数量和物种丰富度在任何给时间和地点硫的装饰,而本机。例如,尽管每年所有站点的等效采样工作,本机的装饰非常低丰度和丰富的传粉者在山麓的网站,硫为主的装饰在覆盖百分比硫(> 90%),但是非常高的丰度和丰富的传粉者摩根网站,那里的本地主导本地(90%)。此外,本机授粉动物丰富的两倍,三倍丰富2003年,因为它是在其他两年(2002和2004)。因此,侵入性硫的装饰有更持续的社区花比本地游客在空间和时间。

NMS任命了一些明确的模式among-site或between-cinquefoil物种差异在传粉者的社区。最明显的模式是显著差异在群落结构调查年(图3)。动物的特殊性在2002年代表最好的轴2,c . nanula(蜜蜂科),l . sisymbrii(Halictidae)具有最高的2轴的相关性。物种最表示2004个站点的位置样本,还与轴2,密切相关Panurginus(地花蜂科)和spCoenonympha tullia(Satyridae),紧随其后的是Eristalis hirta(食蚜蝇科),Hylaeus episcopalis(Hylaeidae),h . ligatus(Halictidae)。轴1最佳分离作为一个独特的2003年,和最强的指标大肠hirta,l . olympiae,c .脊椎,h . farinosus(表1)。

在野外条件下平等的花优势,我们能够获得偏好9类群的传粉者(表的数据4)。其中,只有欧洲蜜蜂和两个Megachile物种表现出偏爱硫的装饰(electivity指数> 0),而两只蜜蜂属(5种)没有表现出偏好(Halictus, Bombus),在5和11个物种分类群表现出偏爱本地(c . nanula;Andrena2 spp;Hylaeus2 spp Syrphidae-3 spp Coleoptera-3 spp)。这些数据大致对应于调查数据,当授粉物种是有序的梅花形的每个物种相对多度(表1)。

甘露糖浓度百分比的估计高出6倍多硫的装饰比本机的装饰(59.0±0.8 S.E.和9.6±0.3 S.E.)。这些估计对应于观测表明蜜蜂更吸引外来花相比,本机。

当种子参数比较的两个物种之间unmanipulated(打开)治疗,观察一些差异。首先,意味着个人种子质量明显高于原生相比,硫的装饰(0.207毫克的意思是种子质量S.E.±0.003对本机,而S.E. 0.003±0.172毫克在硫),这些差异是一致的火腿和大米的网站。第二,本机的装饰产生显著减少种子人均比硫(1202±103 S.E.人均种子本机与1817±104 S.E.硫),虽然本机是显著降低种子生产的大米。尽管小得多的种子,种子数量的总体差异转化为更高的人均总人均种子质量硫与本地(人均0.31 g质量±0.02 S.E.S.E.硫,g和0.23±0.02本机)。 Once again however, native production was lower at the Rice site.

传粉者排除在水稻和火腿网站在种子引起重大变化参数两种梅花形,但对硫的装饰效果更明显,通常是更大的大小的火腿。在两个地点,硫的装饰植物逐渐产生较大的种子包治疗逐渐成为限制较小的传粉者(图4)。这种效应;然而,有些特定站点,火腿网站表现出更明显的影响(),而大米网站()。这反映在增加的大小意味着种子质量之间的硫梅花形开放治疗和最高档的1毫米袋治疗:在水稻的网站,从0.17毫克的意思是种子质量增加14% (±0.003 S.E.) 0.19毫克(±0.004 S.E.),同时火腿,意思是种子质量增加41%的均值0.18毫克(±0.004 S.E.)的意思是0.25毫克(±0.006 S.E.)。本机,意思是种子质量没有一般增加逐渐减少袋网的大小,虽然在水稻站点,平均尺寸质量略微增加从0.21毫克(±0.004 S.E.)到0.23毫克(±0.008 S.E.)。种子的数量每exclosed头,显著影响观察只在火腿的网站。本地,虽然效果没有明显袋整体种子数量,植物在火腿网站收到了最高档的包治疗(1毫米)产生种子头有显著减少种子相比,开放治疗(928±85 S.E.种子/头而1538±161 S.E.)。硫实验结果在火腿网站也独特的不同网站的水稻种子人均数量。特别是,花头exclosed的1毫米袋生产只有1/2的人均总种子相比,开放治疗(949±61 S.E.种子/头与1892种子/头±179 S.E.)。相比之下,在水稻的网站,无论是物种的植物种子的治疗反应很明显人均数量。 Overall however, for sulfur cinquefoil, the larger seeds observed in the 1 mm bag were produced at the expense of a significantly lower seed number per head, although this effect was much more pronounced at the Ham site. For total seed mass per head, effects were not obviously progressive when comparing all bag treatments, and also tended to vary with site, in much the same way as for the number of seeds per head. For the native, while there were no significant treatment effects on seed mass per head when all bag treatments were analyzed together, seed mass at the Ham site decreased significantly (人均)从0.28 g (±0.02 S.E.)在开放治疗人均0.18克(0.01±S.E.) 1毫米袋,代表下降36%。在水稻网站;然而,只有9%,不显著降低。对硫的装饰,再一次种子质量显著降低人均只有在火腿的网站,从0.33 g (±0.03 S.E.)开放的治疗0.24克(0.01±S.E.) 1毫米袋治疗,代表下降27%;在水稻网站,两人均治疗产生的意思是种子质量0.29克。最后,注意among-site变化增强了上述网站或变异,所反映出的四个横断面位于每个实验站点(图4)。特别注意,在横断面变化是巨大的,无论是在意思是种子质量,和响应模式的治疗,尤其是对本机的装饰。显然,传粉者排除了明显影响在某些情况下,在两个尺度空间变化的大小使其风险预测会发生什么在其他网站进行一个类似的试验。

没有明显的解释观察到的治疗效果差异的大米和火腿的网站。这两个网站是高度相似,方面,和一般的景观条件,而种子生产力更高的火腿本机,硫的装饰植物产生大致相似的种子数量和种子质量在开放条件下的两个网站。评估影响的更大的大小是否在火腿网站可能是由于更高的传粉者数量或更多元化的传粉者社区,我们观察到的模式花探视期间实验。这些数据表明,网站无法解释的差异(表数量或社区结构5)的传粉者可能被排除在外:丰富性和物种组成的传粉者观察到花的植物周边那些接受治疗的大致相似的大米和火腿网站(表5),有更多的传粉者可以在大米站点火腿的网站相比,在实验。此外,如果治疗大米网站的更微妙的影响是由于低水平的传粉者服务,我们期望人均种子数量和质量也同样高的开放与1毫米的袋子,而不是同样的低,我们观察到。例如,大米的站点,意思是种子质量的人均打开本机的治疗只有0.16克(±0.02 S.E.),相比0.28 g (±0.02 S.E.)开放条件的火腿。如果传粉昆虫群落结构差异或整体丰富负责缺乏效果的大米,然后我们会将开放和1毫米种子质量同样高,治疗更类似于火腿。显然,一些其他因素或一组因素负责治疗效果的差异之间的大米和火腿网站。

当两个植物物种的种子生物学的其他方面相比,有三个不同的差异。首先,味蕾的比例在0.22种子捕食的证据被观察到的是本机,而为侵入性(表0.016)。第二,入侵p .直肠比例更大的资源投资于种子生产与本机的装饰相比,人均总种子质量,观察到本地(图3倍5)。第三,只有不到20%的本地装饰种子发芽,发芽和大多数发生在两个月后润湿,而35%的硫梅花形种子发芽,发芽持续超过8个月后发生润湿(图6)。最后,这些萌发参数显著影响传粉者排斥治疗。

4所示。讨论

共同的花朵的装饰吸引了111种昆虫在俄勒冈州东北部的四个网站,但是26昆虫观察花游客总量的占比约为70%。尽管“传粉者质量”无法证明的植物健身后埃雷拉(27),从相对丰富和装饰花粉在自己身体的存在,也许只是七个物种进行大部分的授粉服务为期三年的研究期间。虽然两个丰富的昆虫种类的鲜花(apidc . nanula和halictidl . sisymbrii),欧洲蜜蜂显然是占主导地位的传粉者,但只有侵入性硫的装饰。此外,一致的主导地位的蜜蜂的传粉者原则硫的装饰是一个主要因素解释花探视的更高的恒常性潜在传粉者硫比本土同类的装饰。

与大多数其他研究相比,我们收集潜在的传粉者非常多样化。例如,我们收集了60种蜜蜂为期三年的研究期间,相比,平均只有19.6 (±2.5 S.E.)种蜜蜂的传粉者的调查单种植物(28]。这些研究是两个值得注意的。理查兹(29日)发现一共只有24种(主要是Megachile和Bombusspp)拜访中投鉴别(黄芪中投l:豆科)在阿尔伯塔省南部,加拿大,在类似的景观环境中,类似的采样工作,在相似的时期(1978 - 1981)。理查兹和爱德华兹(30.)发现六种蜜蜂(苜蓿切叶蜂蜜蜂,蜜蜂和四种Bombus)担任传粉昆虫的觅食豆类红豆草(Onobrychis viciaefolia吟游诗人)。从1986年6月到8月在阿尔伯塔省南部。有趣的是,红豆草flower-handling时间与传粉者的体型呈负相关,与大黄蜂能够提取花蜜以更高的速度,比蜜蜂或切叶蜂,因此舌的长度,可能也与身体大小(31日),蜜蜂可能决定一个人能够成功从两侧对称的提取花蜜的花朵像豆类。然而,在简单的花蜜,开的花像梅花形,可以提炼出各种各样的昆虫,不仅包括蜜蜂,但苍蝇、甲虫、蝴蝶、黄蜂。唯一的研究我们可以发现,报道更多元化的花授粉动物是我们自己的研究游客的入侵植物黄starthistle (矢车菊属solstitialisl:俄勒冈州东北菊科),也进行了32),在一个相似的时期(2000 - 2002)。在这个研究中,鲜花的starthistle吸引了1923名个人和惊人的203种昆虫,包括87种蜜蜂。相比,目前的研究,这是84%的个人,83%的总物种,和45%的蜜蜂种类,观察到类似的取样工作。黄色的花朵starthistle也相对容易访问,也是众所周知的,产生大量的丰富的花蜜(33),因此很可能的结合丰富的花蜜和轻松访问在很大程度上解释了丰富性和大量的黄色starthistle的授粉动物。

有趣的是,在2002年至2004年之间,硫的装饰在俄勒冈州东北部的主要传粉者很可能是欧洲蜜蜂。这个观察成果支持了这样一种观点,硫的装饰,喜欢黄色starthistle [11),是一个“侵入性共生”的一部分,在传粉者和工厂受益于他们的关系在一个奇异的位置。然而,对于硫的装饰很明显,许多本地昆虫提供授粉服务,从而导致其成功入侵物种。特别是,尽管蜜蜂的授粉动物主导硫的装饰,超过80%的花来访的人母语,包括超过70种本地昆虫和46名本地物种的蜜蜂。总体来说,本地传粉者的重要性硫梅花形表明这种入侵是相处融洽的俄勒冈州东北部的生态系统。此外,尽管人口只有约45%的硫的装饰花尽可能多的时间做的黄色starthistle [32),这个外来的装饰,像starthistle,可能在生活中扮演重要角色的历史至少有一些本地昆虫采花物种种群不断减少。

传粉者社区恒常性,反映在时间和空间差异意味着比率,是更高的硫比本土同类的装饰。多花时间和空间变异的游客的原生的装饰是由于高度可变数量的一些常见的蜜蜂经常光顾本地的物种,特别是种smaller-bodied apid属Ceratina和Panurginus和halictid属的物种Lasioglossum。通过长期监测工作广为人知,这些蜜蜂物种通常从每年经验丰富的大范围波动,从站点到站点在年34,35]。威廉姆斯et al。28)强调了几项研究的数据表明“独生子”的数量(一个观察的一个物种在一个给定的研究),加上时空变化的大小本地蜜蜂计数数据在物种水平通常是如此之高,采样的努力必须非常健壮的获取有意义的实际人口数量随时间的变化。然而,这并不能解释为什么硫的装饰没有往往是由很多高度变量在研究期间本地物种,而是倾向于吸引物种属于人口经历更少的时间和空间变化。在任何情况下,这个观察表明,硫的装饰吸引了非常稳定的授粉动物,它发生在俄勒冈州东北部,似乎并没有受限于授粉服务在任何网站或在研究期间的任何时候。

我们的证据表明,虽然大多数本地昆虫不喜欢硫装饰相对于本国的同类,入侵可能是合作伙伴在一个“入侵”的共生关系,加上欧洲蜜蜂。蜜蜂是迄今为止最常见的昆虫观察到硫华装饰在研究期间,显然更喜欢入侵时花等于两个梅花形的丰度。这些数据支持的工作Barthell et al。11),使用黄色starthistle,蜜蜂被牵连的建立和传播作为一种重要的合作伙伴,在加州的入侵。尽管硫的装饰可以清楚地进行自交繁殖(不像黄色starthistle),植物传粉者排斥的截然不同的反应表明,可能有一个健身自交的结果。在任何情况下,这种关系硫的蜜蜂,以及本地蜜蜂,苍蝇和甲虫不显然更喜欢硫的装饰,但访问它按照相对丰富,在其他系统中观测结果相一致(36,37]。的机制可以解释我们的偏好数据,有可能是糖浓度越高硫的装饰作为引诱剂的花蜜的蜜蜂。然而,其他的花蜜质量我们没有测量,包括己糖(蔗糖的比率38,39),和关键氨基酸的存在40)可能是引诱剂,可能更重要的是解释为什么本地传粉者在俄勒冈州东北部一般不喜欢硫在其本地同类。

传粉者排除在种子生产更大的反应参数的侵入性硫的装饰,相比本地细长形的装饰。最明显的影响是,意思是种子大小的增加而越来越激进排除传粉者,为代价较低的种子数量随着传粉者排斥越来越明显。这支持沃纳和苏尔的发现12),从事生物学的硫在密歇根的装饰。然而,虽然意思是种子质量exclosed条件下增加了只有30%在我们的研究中(两个网站合并),意味着质量在密歇根州的研究增加了60%。研究之间的差异更加明显,种子数量:俄勒冈州东北部,花了尽可能多的种子68%开的花,相比之下,只有13%的研究由沃纳和苏尔(12]。看来,这样的变化观察到内部和之间的网站在俄勒冈州东北部这个物种时也出现在其他地理上遥远的网站学习。实际上,这种变化可能比例外规则,其他研究也报告了类似的变化,推断其适应意义。例如,Kasagi和荣誉41在自交]报道大量的时间变化Phyllodoce aleutica(杜鹃花科),高相应自交授粉期限制。沃纳和苏尔(12)没有讨论大种子的生产是否适应意义硫的装饰,还是种子大小增加的仅仅是一个结果改变种子生产,缺乏引起的花粉在发展的一个关键时刻。在任何情况下,我们观察到在萌发率没有差别较大的种子生产的袋装治疗。额外的研究受精幼苗的命运,与那些由自交,需要建立自体受精的条件可能是有利的。

传粉者排斥研究相比更宗的植物物种(例如,黄色starthistle;(11]),我们的研究结果的大小是微妙的。黄色starthistle回应传粉者排斥exclosed很少种子生产的条件,贷款支持的想法,传粉者如蜜蜂确实是“侵入性共生生物”,往往会促进一些外来物种的入侵。虽然很明显,硫的装饰可以产生可行的种子没有受精,有趣的是,这种入侵物种对传粉者排除明显比本国的同类。

种子生物学而言,我们观察到三个硫的装饰和本土同类之间的差异:硫磺、种子捕食的普遍缺乏证据,增加种子产量配置相对于植物生物量、发芽和更长期的序列,持续近一年。首先,最好的观察记录入侵物种之一是缺乏有效的天敌在第一年的入侵42]。我们观察种子捕食支持一种观点,即原生种子捕食者没有足够的时间适应较小的硫梅花形种子介绍发生以来100多年前。事实上,尽管我们没有之间建立因果关系的大小种子捕食和萌发率,值得注意的是比例两倍硫种子一样发芽本机。第二,硫的装饰专用三倍能量繁殖每年为期三年的研究期间和本地的装饰。它一直观察到杂草植物物种倾向于按比例分配更多资源繁殖,即使在相对压力环境条件(43,44]。这种策略似乎平衡父母死亡的风险增加,增加了生存机会的后代。同样,发芽时间“窗口”中硫的装饰,相对于本地,可能是一个策略来留住机会,利用干扰栖息地在更长一段时间。硫的装饰是非常成功的在“填写”合适的栖息地一旦它到达现场(45]。发芽长窗口可能是机制这个入侵物种使用逐步占据面积一旦殖民。本机的装饰物种另一方面,只能应对干扰先前殖民地区每年在一个短的时间内(~ 2个月),因此从长远来看可能会在竞争中处于不利地位,在那里cooccurs与硫的装饰。

一般来说,我们比较数据表明,入侵硫磺的装饰和本机细长形的装饰采用不同的自适应策略,入侵使用更多的“杂草”战略,而不是本地使用的“合资公司”战略(44]。硫的装饰显然是首选蜜蜂花蜜来源,利用一套本地传粉者,在种子生产投资相对更多的能量,增强其机会抓住机遇对干扰条件更长一段时间相对于本地的装饰。当我们观察强调关键差异硫磺的装饰和本土同类之间的生活史,额外的工作需要准确理解这些差异如何转化为长期健康差异。

确认

这个项目是由美国林务局西北太平洋研究站,并受益于两个站的指导科学家,简Hayes博士和凯瑟琳公园。蜜蜂被罗宾索普博士(美国加州大学戴维斯分校);所有其他昆虫被系统识别昆虫学实验室(美国农业部)在贝茨维尔,马里兰州。所提供的援助与植物的识别马蒂艾特肯和Bridgett Naylor阅读。现场和实验室提供的援助是Euell Macke,詹姆斯匍匐枝,克里斯汀·鲍威尔Evan乡绅,尼克Clavato。