文摘
昆虫亚目中异翅亚目,所谓真正的错误,包括全世界40000个物种。这群昆虫包括许多重要的农业害虫和疾病的向量,通常有细菌共生体。一些共生体与宿主协同进化在某种程度上,主机健身与清除受损或变更他们的共生有机体。第一个bug /微生物的相互作用是在50年前发现的。直到最近,这主要是由于分子技术的进步,这些关联的本质已变得非常清楚。一些研究人员追求的转基因(paratransgenesis)疾病控制或共生体害虫管理。增加兴趣和理解的错误/共生者协会和他们的生态和生理特性,它将只是一个时间问题害虫/矢量控制程序利用这些信息和技术。本文将重点放在最近的发现主要共生系统的半翅目,强调如何理解这些关系的进化和生物方面可能导致替代技术的发展为有效heteropteran半翅目害虫防治和抑制疾病载体。
1。介绍
昆虫是最具有国际化、杂食性的和多样的生物在地球上,和许多物种正在从事某种共生与微生物的关系,主要是细菌(1,2]。有些昆虫与疾病的细菌也向量或重要作物害虫增加这些共生互动的关系。事实上,昆虫的广泛分布可能与细菌协会允许宿主昆虫利用不同的营养来源,如木质纤维素的白蚁,或从他们的共生体获得必需的营养,如Buchnera aphidicola -蚜虫共生(3,4]。
根据莫兰(2),共生是“两个或两个以上的个体之间的紧密联系。“在昆虫,有两个主要类别的共生关系:义务和兼性5]。义不容辞的共生体(也称为初级共生体)昆虫宿主的生存所需的营养,通常栖息在专门的宿主细胞。另一方面,二级(也称为兼性)共生体可以是有益的或导致偶然的或有害的感染(1]。专性共生有机体,b . aphidicola例如,从未被培养在其主机和存在细胞内特殊细胞称为bacteriocytes [1,5,6]。卵巢传播往往是共生有机体转移的模式从一代到另一个,这是一个瓶颈,形状的基因组特征共生有机体(7]。某些昆虫系统发育分析表明,主内共生体昆虫和家庭共同进化了数百万年之后一个初始感染(5]。相比之下,二级共生体不必要的宿主,可能是自由的生活,可能没有专门的组织定位,和发生细胞外地(8]。这些次要的共生体可能提供好处宿主如耐热应力、赔偿损失主要共生体,抗寄生虫和病原体(9- - - - - -13]。相反,兼性共生体可以对经济增长产生负面影响,繁殖,和长寿的宿主14]。二次内共生体的进化历史常常没有与宿主共同进化,表明多个感染和/或水平传输(5,15]。例如,采采蝇的二次内共生体,Sodalis glossinidius可以培养的在体外显然没有与昆虫宿主协同进化(16]。Sodalis glossinidius建议密切相关细菌病原体的昆虫,在这种情况下,共生有机体进化从昆虫病原体16]。
半翅目,许多物种影响人类和环境造成直接损害庄稼,或作为向量的疾病作物,家养动物,和人类17)(不过,也有许多农业有益的掠夺性heteropterans)。50多年来,它一直知道昆虫的亚目异翅亚目半翅目)(港共生微生物;然而,关系的重要性和他们的角色在宿主体内的生态和进化现在才被解开1,9]。共生细菌的联系发生在所有三个半翅类昆虫亚目:胸喙亚目(如蚜虫、水蜡虫,烟粉虱,木虱,等等),Auchenorrhyncha(如沫蝉、飞虱、叶蝉角蝉,等等),和异翅亚目(真正的bug;图1)[5,18- - - - - -21]。实验过程图的系统发育树分析1,几乎完成了16 s rRNA基因序列(1300个核苷酸)从基因库中获得数据库和使用大型版本5手动对齐软件(22]。系统发育树推断通过使用最大似然(23],maximum-parsimony [24],neighbor-joining [25]tree-making算法来自大型5和PHYML包(22,26];进化距离矩阵neighbor-joining算法生成使用朱克斯和康托尔(27)模型。进化树的拓扑结构进行评估,引导分析(28]neighbor-joining方法的基于1000复制使用大型软件。
Heteropteran共生体在肠道内腔,在Reduviidae,或在胃caecae Acanthosomatidae蛛缘蝽科,缘蝽科,Parastrachiidae, Pentatomidae, Pyrrochoridae Plataspidae,盾蝽科。而不是共生体胸喙亚目和Auchenorrhyncha共生体的半翅目不从母亲传递给下一代的后代卵巢的方式。posthatch传导机制可能涉及蛋表面污染(=涂在鸡蛋表面),粪食性(= proctophagy:吃屎),胶囊传播,或收购的环境”新创“每一代若虫孵化后1,18,19,21,29日- - - - - -39]。这个好奇的传播方式是具有挑战性的主机和共生有机体。特别是共生者,外部传输可能需要高基因组稳定性,防止基因的丧失生活所需外主机在一个变量的环境中,主机bug和挑战是reinoculate自己每一代。这些挑战可以负责多个收购的共生有机体或低cospeciation观察异翅亚目(21,29日,40]。
并不是所有heteropteran微生物协会有益于宿主;有时可能致病细菌,减少健身(即。、复制、死亡率和寿命)[41]。共生的有益和致病方面研究了过去,但是现在小说分子方法被应用于这些系统。随着分子方法,越来越清楚的是,操纵的共生互动关系,有助于开发新的害虫防治策略,包括使用修改共生体控制昆虫(paratrangenesis) [30.,42),更换本机共生体通过遗传与转基因共生体驱动(43,44),和一个叫做“不兼容的昆虫”的技术45]。此外,Broderick et al。46)表明,苏云金杆菌,广泛应用于生物防治项目,只有杀死鳞翅类昆虫幼虫如果港内脏相关的微生物群落,突显出内脏相关细菌害虫防治的重要性。
2。Reduviidae
恰加斯病病原体的向量中吸血Reduviidae亚锥猎蝽亚科。例如,Rhodnius prolixus(“斯太尔)是一种吸血锥蝽恰加斯病是一种常见的向量,不可治愈的疾病损害心脏和神经系统影响数以百万计的人在中美洲和南美洲42]。这种昆虫获得其细菌共生有机体,红球菌属rhodnii,不久之后第一个龄虫孵化。锥蝽,一般来说,aposymbiotic初孵若虫(没有共生有机体)仙女舱口和探针的细菌共生体由粪便通过“污染”获得了口头上或附近蛋质量(1,30.,47]。这个insect-symbiont协会已经利用paratrangenesis,共生有机体的基因转化到负面干扰恰加斯病的生存代理,鲁兹锥体(48]。转基因r . rhodnii共生体表达产品稳定保持在一个可选择的基因r . prolixus没有有害影响宿主生存和健康,从而充实paratransgenic方法。
根据赫维茨et al。49]paratransgenic策略使用与其他媒介传播疾病系统如sandfly-mediated利什曼病和sharpshooter-mediated皮尔斯病(50- - - - - -52]。此外,作者强调的主要策略的成功paratrangenesis策略。(1)为了进行基因操作,有必要的共生有机体可以培养。(2)必须确定的共生有机体在一定disease-transmitting向量。(3)遗传操作后,昆虫和共生有机体健身不应该的负面影响。(4)表达的转基因产品必须干扰病原体发展向量,但不应该影响健身的向量。(5)技术用来散布转基因共生有机体/共生的自然发生的向量的数量应该减少转基因的传播在向量的环境中其他生物,包括主机/向量内不属预定目标的微生物和其他生物生活在相同的生态位。
3所示。Acanthosomatidae
这个家庭,臭虫的成员或盾牌bug Pentatomoidea总科,特点是社会行为,具有母性本能防止鸡蛋和仙女可能的捕食者(53]。的遗传和进化特征Acanthosomatidae caeca-associated共生体在14个不同的物种,代表共有五个属(Elasmostethus,Lindbergicoris,Elasmucha,Sastragala,Acanthosoma),已被阐明33]。Acanthosomatid bug港细胞外特定进化枝的共生体中在中肠隐窝。在Acanthosomatidae,主机和共生有机体co-speciated一起,共生者垂直传播是通过蛋表面污染(33]。
4所示。蛛缘蝽科和缘蝽科
蛛缘蝽科(称为宽bug)和缘蝽科(leaffooted bug)相对较小,主要是食草的家庭。Alydid和coreid bug饲料主要是种子,在韧皮部少,各种植物;alydids偶尔也表现出粪食性和腐肉喂养(17]。宽的缺陷,Riptortus clavatus(浙),Leptocorisa对(达拉斯)和巨人豆科灌木bugThasus neocalifornicusBrailovsky巴雷拉,海港的共生体Betaproteobacteria类型的属洋葱。这些昆虫从土壤中获取共生体(即。,horizontally) in each generation and harbor the bacteria in the lumen of crypts situated along the midgut [15,54,55]。接种aposymbiotic仙女与共生微生物培养和比较aposymbiotic成年人在无菌条件下饲养表明缺乏共生者减少主机健身(15,54]。此外,系统发育分析表明,洋葱例如消化道的序列t . neocalifornicus是密切相关的那些吗羊草和r . clavatus,数据被放大1.5 kb的部分收购eubacterial 16 s rRNA基因(15]。
5。Parastrachiidae
在Parastrachiidae(另一个pentatomoid家庭),Parastrachia japonensis斯科特是单食性,喂养落叶树的核果Shoepfia jasminodora(檀香目:铁青树科)(56]。parastrachiid母亲为她提供食物仙女,和随后的成年人进入滞育长达9个月,幸存的只有水。分子系统发育分析p . japonensis共生体透露,他们构成一个截然不同的种类的线Gammaproteobacteria subclade 16 s rRNA基因。这parastrachiid共生有机体没有近亲,但与肠道共生体acanthosomatid plataspid bug,以及室内的共生体的神枪手,采采蝇,蚜虫(36]。根据鹿岛et al。57),这种共生有机体可能参与尿酸循环系统由于成年人的死亡率上升时处理抗生素nonfeeding期间。
6。Pentatomidae
在半翅目,Pentatomidae(真正的“椿象”)是最大的家庭超过4000种(17]。许多pentatomid昆虫是杂食性的,吃各种各样的植物。椿象经济重要害虫在世界各地大量的作物,包括大豆、大米、山核桃、可可、和澳洲坚果等等(17,58]。他们可以造成直接和间接损害,可以其他heteropteran一样,通过吃植物组织针状的雌雄同体,注入消化酶植物组织,或提供免费获得微生物感染(17,59]。椿象的经济重要性是放大了他们通常很难控制60]。最近,它表明椿象,Acrosternum hilare(说),Chlorochroa ligata(说),Chlorochroa sayi(“斯太尔),Chlorochroa uhleri(“斯太尔),Dichelops melacanthus(达拉斯),埃德萨meditabunda(f),Euschistus英雄(腔上囊),Loxa deducta沃克,Murgantia histrionica(Hahn),Nezara viridula(l),Pellaea stictica(达拉斯,1851),Piezodorus guildinii(韦斯特伍德),Plautia stali斯科特,Thyanta pallidoviren(“斯太尔),Thyanta perditor(f)与植物病原体(Pantoeaspp)包含在胃盲肠的区域(ventricula 4;数据2和3中肠(的)21,34,35,40,61年]。一般来说,臭虫共生体是多源的,虽然一定程度的单系统也被观察表明共生体可能是收购,偶尔被其他细菌在进化的过程中(34,35]。涂共生体在鸡蛋表面的雌性排卵和随后的共生有机体的收购初孵若虫aposymbiotic仙女似乎是垂直传播的机制。
(一)
(b)
(c)
(d)
世界性的pentatomid,Nezara viridula词素,既普遍又与肠道共生有机体;然而,似乎协会的类型和时间有所不同群体间基于发现昆虫的地理区域(20.,21,39]。在30°C,n viridula的共生有机体维护影响和昆虫发展加快40]。自由的共生体昆虫饲养在20°C平均幼虫的发育时间较长,和女性不会下蛋21,40]。
此外,p . stali,当失去内脏相关共生有机体,慢发展时间比个人的共生有机体(29日]。为答:hilare表面消毒,消除共生者的鸡蛋质量的负面影响发展和繁殖35]。相反,没有m . histrionica的肠道共生有机体似乎没有影响昆虫宿主的发展;然而,当两个物种(答:hilare和m . histrionica)被饲养在30°C,每个失去各自的共生有机体(61年]。
表面消毒的影响共生体的维护和发展e .英雄,d . melacanthus和p . stictica正在评估普拉多et al .(未出版)。迄今为止的数据表明,减少主机健身有关,并且可能由,共生者损失30°C。这不仅表明,鸡蛋质量绝育,而且更高的温度可能会影响昆虫的种群性能直接或间接通过介导的对他们的共生生物的影响35,61年]。这些垂直传播pentatomid肠道共生体的角色,因此,似乎因虫宿主种类不同而异。例如,卷心菜椿象、Eurydema玫瑰Motschulsky和Eurydema dominulus(Scopoli),也有共生体与胃caecae;没有caeca-associated共生有机体由于鸡蛋表面灭菌质量造成生长迟缓,体重下降,和异常体的颜色62年]。
最近,使用genus-specific引物和适当的PCR条件,祖奇et al。63年早期忽视社会特征的放线菌存在于胃盲的几个pentatomid物种(表1)。尽管只有少数昆虫物种相关的报告放线菌(64年),最著名的案件涉及营养供应(见部分2),研究pentatomids指出另一个有益的协会的放线菌产生抗生素对病原体的障碍(65年,66年]。这些放线菌的角色中肠的臭虫还未知,但祖奇et al。63年)推测放线菌副产品可调节胃盲肠的细菌社区。
7所示。Phyrrochoridae
至少有262种pyrrochorid分布在29属,Dysdercus最重要和最大的属17]。这些错误被称为棉花色料,因为他们的排泄物,加上他们承认的病菌,染色棉纤维。一个actinobacterium,Coriobacterium glomerans,被描述为内脏相关的细胞外共生者在吗Pyrrhocoris apterus(l)和Dysdercus fasciatus的迹象。(32,67年,68年]。最近,的卡顿波斯et al。32]表明,细菌共生体都位于主要在第三部分中肠(V 3),与细胞连接到肠道上皮和游泳自由。鸡蛋涂共生体主要是垂直传播,但水平传播还发生32]。肠道中的细菌细胞可以形成长链的昆虫,他们认为帮助消化(67年]。
8。Plataspidae
昆虫的这个家庭几乎完全来自旧世界热带大多数物种东方;这是几组之一,大部分时间在豆类17]。日本共同plataspidMegacopta体型(Montandon),港口细菌共生有机体CandidatusIshikawaella capsulata在其胃盲(19]。Fukatsu和细川18初孵若虫孵化后]表明,aposymbiotic仙女立即调查褐色小胶囊附加到蛋大众女性为了获得他们的共生有机体18,19,41]。此外,细川护熙et al。19)使用的系统发育重建表明,昆虫和共生有机体经历cospeciation失去共生者,m .体型的生长和存活是负面影响18,19,41]。plataspid错误,Megacopta cribraria(腔上囊),也有一个与它的主要义务关系内共生体,这类似于第一次描述了m .体型(69年]。最近,细川护熙et al。41]显示实验交换内脏相关义务之间的共生有机体m .体型和m . cribraria,成功的重要害虫物种豆类(m .体型)的负面影响是由于之前或在孵化幼虫的死亡率高。相反,m . cribraria,这被认为是一种nonpest豆类作物,携带m .体型的专性共生有机体,表现出自然的属性传播疾病的物种。这些令人兴奋的发现提高新假设的进化起源一个害虫,这可能会导致物种替代方法来控制和管理的发展被认为是害虫(41]。
9。盾蝽科
在Pentatomoidea,这个家庭(通常称为盾bug)最Pentatomidae密切相关。所有scutellerids食植物的,但只有少数报告为害虫(17]。巨型宝石盾蝽,Cantao ocellatus(浙)和Eucorysses茅(浙),拥有gammaproteobacterial主要肠道共生有机体和Sodalis盟军次生共生有机体(37,38]。的特定的细菌大肠茅一直在昆虫从五个不同的地理区域和调查中发现100%的昆虫从三个主机数量。分子系统发育分析清楚地显示,内脏相关的主要共生有机体的大肠茅构成独特的血统Gammaproteobacteria,是密切相关的不相关的肠道共生有机体c . ocellatus,以及肠道其他椿象的共生体,表明scutellerid共生体有多个进化起源(38]。
10。结束语
在本文中,我们回顾了主要趋势共生多样异翅亚目成员协会。这些相互作用主要是研究关于昆虫的生态利益发展。在过去的十年里,它已经变得越来越明显,利用这些关系可能是一种卓有成效的替代的生物防治;paratrangenesis [42)和特定的消灭害虫的重要细菌或向量昆虫(70年证明了有前景的结果。
内共生细菌的昆虫在过去几十年得到广泛的重视。许多研究集中在细胞内共生体的亲密联系,宿主和这些共生的相互依存的程度。这些研究大部分集中在义务共生体目前困难或无法培养。成功的害虫控制或疾病管理的尝试,比如那些证明了内共生体的paratrangenesis放线菌从锥蝽物种,应该变得更加普遍一旦努力识别其他细菌共生体为其他heteropteran主机更成功,特别是在次要的共生体。此外,最近的研究表明,细胞外的共生体昆虫可以从事共生的相互作用类似的亲密关系和与宿主特异性和可能出现类似的进化和基因组共生的生活方式的后果19]。
也可能有负面影响在symbiont-host关系由全球变暖引起的变化,因此,干扰昆虫生存与生态学从全球气温升高,鼓励更多的研究在这些协会(9,12,14,15,71年]。
在撰写本文时,只有少数的例子insect-microorganism协会正在研究的有效控制害虫或人类疾病。这仍然是一个开放的研究领域与潜力巨大控制害虫和疾病的向量,作为前面提到的情况下使用paratransgenic战略系统的沙蝇/利什曼病和神枪手/皮尔斯病代表(50- - - - - -52]。事实上,直到最近一直聚集着大量信息,允许控制的设计方法。研究不同的细菌群,如放线菌,提醒我们如何错综复杂椿象和微生物之间的关联。进一步理解的生物、生理和生态功能需要有一个更好的图片这些交互的进化和制定更有效的害虫和疾病控制项目。
确认
作者要感谢杰奎琳·罗布森和曼迪安哈尔特评论和帮助英语修订。他们也要感谢博士的帮助下,西莉亚安德拉德和Osvaldo卡佩罗大学Estadual de Londrina(联合环境),公关,巴西、扫描电子显微镜(SEM)。此外,作者要感谢博士杰弗里·奥尔德里奇(USDA-ARS)和3匿名评论者修订和积极贡献。