文摘

我们的目的是调查本地蚂蚁的觅食活动在树干依照他们的位置在森林碎片和入侵蚂蚁的存在与否Lasius neglectus。树被归类为孤立、边缘或核心树在森林碎片根据他们的位置。在入侵的片段,Lasius neglectus时空最高树探视。孤立的树被访问越来越长时间的入侵蚂蚁。入侵片段较低的本地蚂蚁活动树相比,没有碎片l . neglectus。遇到的一些本地蚂蚁显示较低频率的探视和更少的时间与他们相比时空探视控制碎片。种蚂蚁scutellaris和Temnothorax lichtensteini访问所有类型树片段(入侵或控制),但Lasius茅呆更长时间在孤立的树从控制碎片。我们得出结论,在片段了Lasius neglectus,丰富的本地蚂蚁觅食在树上是负面影响。孤立的树接近道路可以作为分散垫脚石Lasius neglectus。

1。介绍

在蚂蚁,每日和季节性觅食活动主要由非生物和生物因素之间的相互作用调制(1- - - - - -4]。土壤表面温度和相对湿度已被报道为最相关的变量,这些变量影响蚂蚁觅食(5]。然而,其他非生物变量如阳光,降雨,风力强度、大气压力,光强度可能会影响一些蚂蚁的活动(6- - - - - -9]。觅食活动由物理变量由生物调节变量如种间竞争和栖息地结构(3),资源生产率(10)、食品类型和殖民地的需要(11)和耐热性等生理约束(7]。另外,优势种的活动(美国标准(12)可能决定少的觅食模式优势种(13]。在这方面,入侵蚂蚁成为占主导地位的,因为他们的攻击性行为,主要丰富unicolonial社会结构和一夫多妻制(许多皇后区/殖民地)让他们在短时间内实现。因此,入侵蚂蚁独占食物来源,主要是honeydew-producing昆虫,负面影响本地节肢动物,甚至小脊椎动物,破坏和发展互利共生在原住民社区14]。简而言之,ant-aphid交互可能强烈和普遍的影响扩展到多个营养水平(15]。

入侵蚂蚁Lasius neglectus(16Tsutsui和苏亚雷斯(提出)已经17)作为候选人成为阿根廷蚂蚁的类似的问题经由。像其他入侵蚂蚁一样,l . neglectus依靠蜜汁的主要食物来源,但对于一个单独的实例在一个没有树木的草原在第比利斯[18),已知的食物来源完全来自昆虫猎物和honeydew-producing昆虫在树上19]。因此,在这里我们限制我们的观察特定栖息地:树木。l . neglectus修改将枣园节肢动物群落[20.),不构建复杂的巢穴。相反,l . neglectus通常巢在平坦的石头(21),在落叶下的表层土,甚至在垃圾成堆(作者的珀耳斯观察)。在人类的栖息地,l . neglectus倾向于巢内电气设备(22]。在西班牙,的分布Lasius neglectus包括20个地方。根据位置,其分布可能包括一个面积几公顷,没有发现其他蚂蚁物种或只有几棵树最终与其他蚂蚁共享(http://www.creaf.uab.es/xeg/Lasius/Ingles/distribution.htm,最后更新2011年12月)。到目前为止,这种入侵蚂蚁物种从未被记录在自然网站在西班牙。然而,在2007年发现了几个人在自然保护区觅食Argeles-sur-Mer,法国(http://www.creaf.uab.es/xeg/Lasius/Ingles/argelessurmer.htm)。这突出的能力l . neglectus建立在自然领域。

外来蚂蚁物种的分布通常是放置在地图上点所示或画整个区域(23]。然而,一个特写视图显示,并非所有地方都同样被入侵蚂蚁占领。在这方面,了解时空觅食的入侵物种的变化可能有助于投资控制工作只有在激烈入侵地区在正确的时间。两年来,我们一直在评估关注和大量的入侵蚂蚁倾向于蚜虫Lasius neglectus在橡树森林碎片在加泰罗尼亚的郊区,西班牙。我们的第一印象是,并不是所有的树都一样了l . neglectus,有些树甚至共享访问只能通过本地蚂蚁。因此,我们想知道本地蚂蚁在树上不同时空觅食的森林碎片殖民入侵蚂蚁与否Lasius neglectus。在活动的季节,我们调查了有多少,多长时间本地蚂蚁在森林里树木碎片是否殖民入侵蚂蚁。此外,我们调查是否的觅食活动l . neglectus根据树的不同位置(孤立、边缘或核心树)因为入侵蚂蚁主要与干扰maj et al .(如上所述的地区24和苏亚雷斯等。25]。我们假设本地蚂蚁Lasius neglectus会占据更多的树位于更不安的地区(孤立树)和一个更长的时间与本地物种相比。考虑到一般的证据蚂蚁蚂蚁入侵对当地的影响(14),我们将更丰富的蚂蚁社区居住的森林碎片不Lasius neglectus。

2。材料和方法

2.1。研究区域

本研究进行的校园巴塞罗那自治大学的(41°30′N, 2°6′E),面积263公顷。鉴于其生物地理的位置、救济和气候条件,这个区域被认为是典型的地中海混合麻栎林。然而,这最初的混交林是分散由于农业和森林活动在过去两个世纪。在60年代末,大学时,校园面积由51.4公顷的支离破碎的森林(26]。当时,在加泰罗尼亚,土地使用改变了由于农业活动的遗弃和柴火和新能源的替代。结果是,81公顷森林恢复和如今校园分散到原始麻栎(Quercus冬青属植物l .)森林,混交林(松果体种虫害+Quercusspp),和松林(松果体halepensis轧机。或松果体pineal .)。前两个森林分类的林下叶层组成芦笋acutifoliuslCrataegus monogynaJacq。,茜草属peregrinal悬钩子属植物ulmifoliusSchott,Ruscus aculeatusl菝葜粗l荚莲属的植物tinusl .,常春藤L,在更加开放的森林地区Spartium junceuml,Juniperus普通的L,迷迭香属officinalisl在松林中,下层植被稀少,Brachypodium sylvaticum(Huds)。测定。和Ulex parviflorusPourr。

地中海气候,潮湿的春天和秋天和干燥的冬季和夏季。年平均温度为16.5°C和年平均降雨量575毫米。

在1997年,Lasius neglectus第一次被记录在一堆瓦砾接近大学的一个火车站。如今,这只蚂蚁占据15%的校园面积包括森林、灌丛带,花园和人行道(图1)。

2.2。森林片段特征和调查

我们选择尽可能大的区域内不同片段的混交林为了调查所有的树木。我们受到的存在密集的林下叶层主要由菝葜粗和茜草属peregrina和悬钩子属植物ulmifolius和峡谷。2005年4月,我们选择三个地区的0.14公顷、0.032公顷和0.103公顷几乎完全占领Lasius neglectus(图1)。在前几年,我们注意到在入侵碎片一些树被本地蚂蚁定期访问。这些入侵地区分离的道路(距离范围:80 - 220)。选择的两个地区边境草原(0.094公顷和0.248公顷),有孤立的树。在森林,树密度在364 - 844年间树木/公顷。同时在草地,树密度46-53树/公顷。

2006年4月,我们添加到研究四个方面0.12公顷的森林碎片,0.084公顷、0.04公顷和0.057公顷,没有了Lasius neglectus。它们之间的距离是220到2600米,距离森林碎片了Lasius neglectus从720到2370不等。树树密度是298 - 575 /公顷。

在所有的森林碎片,河中沙洲橡树受访代表20 - 94%的树木。的其他树种包括碎片Quercus云淡的(20 - 38%),松果体halepensis(20 - 60%)杨树阿尔巴(17 - 31%)。

我们测量树在胸高直径(胸径)和差异化的树在森林里根据他们的位置。我们考虑三个类别的树:孤立树树干时(I)位于超过5米的森林和他们的皇冠没有联系森林的树冠,边缘树木(E)当他们与字段或道路,最后,核心树树干时(C)位于5米从森林边缘和60%以上的皇冠是接触其他的近树的王冠。孤立的树接近入侵森林被认为是入侵地区的一部分。

在这项研究中,在每个采样日期,我们认为是一个树被给定的蚂蚁访问当我们看到树干上的痕迹与工人们向下运动与法莫替丁满蜜汁或几个工人爬去探索。4月底至10月中旬,我们记录所有观察蚂蚁爬上树干,总共包括120年入侵碎片和树木78棵树控制碎片。我们确定了蚂蚁觅食在树干上,如果可能,或者我们把样品在实验室进行识别。树木之间观察9 h和13 h(太阳能)每隔25±2天,(意思是±SE)。入侵片段进行调查(2005和2006),这两年的调查中,虽然控制碎片一年(2006年)。

2.3。统计分析

片段的大小和形状的选择区域类型(入侵)而使用t以及。树的每棵树类别(孤立的,边缘和核心树)和树直径比较分别使用两因素方差分析。我们认为树片段类型和类别的因素。

觅食活动的分析分为空间树探视权,也就是说,许多树的每个类别是如何访问和时间树探视权,也就是说,每个类别树多久被访问。我们表示觅食活动访问树的比例从每棵树类别和片段类型。例如,在入侵片段# 2号,有14个核心树。今年5月,11树木被入侵蚂蚁访问l . neglectus。所以,树探视分数为78.5% (11/14)。分析之前,百分比受到arcsin转换虽然提出了原始数据的文本。

2.4。觅食活动和丰富的本地蚂蚁

我们比较蚂蚁物种丰富度使用t以及考虑片段类型(入侵或控制)作为分组变量。

空间树探视被本地蚂蚁使用双向方差分析措施,包括重复片段类型相比,树分类,检验日期为固定因素和访问树的百分比作为因变量。颞树入住率比较使用双向方差分析考虑树片段类型和类别,作为固定因素和几个月的数量给定树被本地蚂蚁访问为因变量。

当发现显著差异()图基事后运行比较。所有分析使用Statistica 6.0 (27]。

2.5。觅食活动l . neglectus对本地蚂蚁及其影响

在入侵森林片段,空间树的探视l . neglectus分析了使用双向重复测量方差分析包括ant类型(侵入性或本地),树类别(孤立的,优势,核心树),和检验日期(重复测量)作为固定因素和访问树的百分比作为因变量。在这项研究中,我们将报告只有那些结果相关的主要影响因素或只有他们的互动,因为在这个阶段,我们并不特别感兴趣的季节性模式。颞树入住率比较使用双向方差分析考虑ant类型和树分类为固定因素和几个月的数量给定树被入侵或访问本地蚂蚁作为因变量。

3所示。结果

3.1。森林片段特征

两个片段类型(入侵或控制)有相似的大小和形状特征(面积:,;优势:, ,;边缘/面积:,,、表1)。树分类和片段之间的交互类型是重要的(方差分析,片段类型x类别互动,= 5.74,、表1)。这是由于减少大量的孤立的树在森林类型(图基,)。相反,入侵的核心树更丰富的片段(图基,)。然而,边缘树木森林类型(图基,没有差异)。树直径的相似片段类型(方差分析,= 1.14,)和所有类别(方差分析,= 0.79,、表1)。鉴于这些特征的总体相似度和森林片段的共同起源,我们认为可能的差异在入侵蚂蚁在树上觅食,noninvaded碎片由于入侵者的存在,而不是任何环境梯度。

3.2。觅食活动和丰富的本地蚂蚁

丰富的本地蚂蚁觅食在树控制显著高于入侵片段(2006年,,入侵:控制:6.67±0.31,9.25±0.27)(表2)。相对频率的本地蚂蚁在入侵片段(表明显减少2)。

空间本地蚂蚁的觅食片段类型(入侵或控制)是相同的所有树类别(重复测量方差分析,交互的森林类型x树类别,= 2.08,,图2(一个)),但在控制的森林碎片他们觅得明显比入侵片段(重复测量方差分析,= 43.28,,控制:57.63±3.88%访问过树木,入侵:13.75±4.59%访问树)。

本地蚂蚁,控制碎片,仍在所有树类别相似的时间但在入侵碎片,他们仍在边缘明显多于核心树但是一些孤立的树最终被访问(方差分析,= 4.06,,图基,图2 (b))。

入侵和控制森林片断共享三个本地蚂蚁的频率使统计分析的时空树上觅食根据片段类型(入侵或控制)。他们是Lasius茅,种蚂蚁scutellaris,Temnothorax lichtensteini(表2)。

空间树觅食种蚂蚁scutellaris(Cs)和Temnothorax lichtensteini(Tl)相似的森林碎片(重复方差分析措施,Cs,= 0.93,;Tl:= 0.22,)。树片段类型和类别之间的交互是不显著(重复方差分析措施,Cs,= 0.41,;Tl:= 1.04,)。在入侵的片段,Lasius茅只出现在一个片段,这是不可能的,分析其空间树探视。

时间树觅食种蚂蚁scutellaris和Temnothorax lichtensteini相似的森林碎片(Cs,方差分析= 0.78,;Tl:= 0.58,),但的持久性Lasius茅片段之间的不同类型(方差分析,= 64.37,)。事后比较显示Lasius茅控制碎片仍然显著()个月(2.43±0.30个月),而不是孤立的树边缘或核心树(边:1.22±0.11个月,核心:0.65±0.18个月)在入侵碎片仍同样的时间(在边缘(1.36±0.12个月)和核心树(0.03±0.1个月)。没有孤立的树在唯一的入侵片段Lasius茅被发现。

3.3。觅食活动l . neglectus对本地蚂蚁及其影响

在两年里,入侵蚂蚁Lasius neglectus(LN)访问更多的树木比本地蚂蚁(NA)(重复方差分析措施,意味着±SE, 2005年,LN: 35.67±3.11%访问过树木,NA: 7.71±3.11%访问树;2006年,LN: 29.21±3.87%访问过树木,NA: 13.75±3.87%访问树、表3)。蚂蚁之间的交互类型和树类别(孤立、边缘或核心树)是重要的两年(表3)。事后比较表明,两年来入侵蚂蚁觅得更孤立的树比核心树(图基,),但边缘树探视其他两类之间没有显著性差异(图基,2005年,孤立的树:54.36±6.10%,边缘树木:33.75±4.98%,核心树:%;2006年,图3(一个))。本机的蚂蚁只在2005年访问边缘(13.26±4.98%)和核心树(%,),而2006年树类别都参观了在类似的百分比(图3(一个))。

在这两年,Lasius neglectus保持在给定的树更多个月(2005年:2.78±0.19个月;2006:2.15±0.16个月)与本地蚂蚁(2005年:个月;2006:个月,方差分析,2005年:= 66.29,;2006年:= 20.67,)。蚂蚁之间的交互类型和树分类是重要的两年(方差分析,2005年:= 15.27,;2006年:= 15.45,)。在两年里,入侵蚂蚁仍然在孤立的树更多个月(2005年:个月)相比其他两类树(上的永久2006年,图3 (b))。永久的优势或核心树的入侵蚂蚁显著不同()直到2005年(2005年,边:2.410.19个月,核心:1.260.15个月;2006年,图3 (b))。本地蚂蚁在2005年一年,他们没有访问孤立树,保持相同的时间在边缘((0.77个月)和核心树0.15个月,),而2006年本地蚂蚁的持久性高边缘树(,图3 (b))。

4所示。讨论

蚂蚁入侵的后果在本地蚂蚁生物多样性已被广泛研究。阿根廷蚂蚁入侵,经由,已竞争取代本地蚂蚁,因为它传播的介绍范围(28,29日]。同样,红火蚁,火红蚁,摧毁了原生动物的活动范围在美国东南部[30.]。在季风澳大利亚、丰度高的骄傲自满的蚂蚁,随着油菜,与一个42 - 85%减少大量的其他本机无脊椎动物(31日,黄色的疯狂的蚂蚁,Anoplolepis丁枫、取代其他蚂蚁的活动增加,界限扩大在圣诞岛(32]。据安德森(33),只有那些本地蚂蚁与专门的觅食时间或小环境的偏好是最耐消除。

4.1。觅食活动和丰富的本地蚂蚁

在我们的研究网站,蚂蚁觅食的丰富性入侵森林片段与控制森林片段相比显著降低。最强的效应的存在l . neglectus是同类的l .茅和最弱的影响是较小的和神秘的物种。这个将军发现已经报道了病房(34在阿根廷蚂蚁入侵在自然栖息地的萨克拉门托河流域。这种效果的l . neglectus蚂蚁社区已经被其他作者报道在密度较高的网站入侵蚂蚁(18,35]。本机的蚂蚁Lasius茅,种蚂蚁scutellaris,和Temnothorax lichtensteini,遇到两个片段类型(控制或入侵)(表吗3)但在入侵片段显示较低的频率。所有这些本地物种收集蜜汁和小昆虫。入侵的片段,这几棵树种蚂蚁scutellaris和Temnothorax lichtensteini能够饲料与时空树探视一样访问控制碎片。Lasius茅发现只有一个入侵片段所以比较是不可能的局势控制碎片,它仍然在孤立的树多月访问频率最高的树。这可能是它的筑巢习惯的结果。本地蚂蚁Lasius茅可以窝在开放地区与孤立的树和挖地洞访问树的底部从那里的工人爬到往往蚜虫(巴黎珀耳斯。observ)。其他两个本地蚂蚁出现在所有的碎片,种蚂蚁scutellaris和Temnothorax lichtensteini有自己的生态特性,可以使他们共存l . neglectus。在混交林,种蚂蚁scutellaris被认为是一个占主导地位的蚂蚁或共显性的Pheidolle pallidula(36,37]。当前森林polydomous嵌套这个本地蚂蚁是一个蚂蚁,改变它的筑巢位置频繁,是非常积极的。这些特征可以使种蚂蚁scutellaris共存的Lasius neglectus在入侵碎片。土地肥沃的et al。36观察到,在无花果种植园(无花果l .)的存在Lasius neglectus的存在种蚂蚁scutellaris不影响入侵蚂蚁活动。相反,相反的效果可能是某些虽然这应该是专门测试。树的频率探视表明入侵森林里的片段Lasius neglectus负面影响的存在种蚂蚁scutellaris。事实上,随后国家公园,种蚂蚁scutellaris殖民地成功取代栓皮栎树的另一个入侵蚂蚁:经由(37]。发现在所有的其它本地蚂蚁入侵片段,Temnothorax lichtensteini是一个神秘的物种,窝在树皮和它的小尺寸和低丰度可能遇到的概率减少Lasius neglectus。其他作者也报道称,一些本地蚂蚁能够与入侵蚂蚁共存。在圣诞岛,Paratrechina minutula和Paratrechina longicornis在同一地区常见入侵蚂蚁吗Anoplolepis丁枫群”(32]。在日本的城市公园,Paratrechina sakurae和Camponotus vitiosus与入侵蚂蚁共存经由(38]。

虽然我们的月度调查9和13点之间进行,我们不希望本地物种入侵碎片中发现的情况改变的一天,因为它们觅食模式。以前的数据Lasius neglectus活动表明,这种入侵蚂蚁有一个24小时活动周期(http://www.creaf.uab.es/xeg/Lasius/Ingles/gr2dailyactivity.htm)。有关Lasius茅,我们没有一个详细的24小时活动周期和任何信息在文献中被发现。但调查中执行入侵碎片每隔6小时前几年显示l .茅活跃一整天。事实上,其他Lasius(s.str)蚂蚁还显示24小时活动时期。Lasius lasioides在意大利托斯卡纳北部(图1 (39]),显示5月至7月之间持续的活动。在美国马里兰州Lasius alienus在林地的次生林时主要由橡树组成(Quercusspp。)和弗吉尼亚松树(松果体virginianus)还显示一个活动时间的24小时(图340])。根据Redolfi et al。41),最大觅食的模式种蚂蚁scutellaris主要发生在9点和16点。有关t . lichtensteini,这是一个最丰富的蚂蚁在加泰罗尼亚的森林42),我们没有发现日常觅食模式信息。然而,考虑到这种蚂蚁窝在树皮下,它的巢由不到200人,而且是一个胆小的蚂蚁,独自觅食,避免竞争,它的存在可能是不被l . neglectus。

一些野外观察让我们推测Lasius neglectus可能取代本地蚂蚁。首先,大量的Lasius neglectus树木和土壤中较高与本地蚂蚁(35]。这种更高的丰度增加的可能性找到和垄断食品资源的损害本地蚂蚁(12]。第二,在树干上,当Lasius neglectus工人找到一个本地蚂蚁工人,他们试图捕捉它或显示高度攻击性行为朝它把腿或天线。这种行为应该破坏本地蚂蚁觅食树冠,削弱了本地殖民地的食品供应。的攻击行为Lasius neglectus对本地蚂蚁最近观察到的侵略在实验室测试Lasius neglectus和其他Lasius本地蚂蚁:攻击Lasius neglectus进行速度和最频繁吗Lasius茅,中间对Lasius emarginatus,延迟时间和不那么频繁Lasius cinereus(43]。最后,最近受精原生皇后区Messorsp和Lasius茅立即登陆入侵森林片段被抓获Lasius neglectus工人(巴黎珀耳斯。observ)。因此,入侵蚂蚁可以直接干扰建立新的殖民地。

4.2。觅食活动l . neglectus对本地蚂蚁及其影响

两年来,时空树入侵蚂蚁探视Lasius neglectus高于本地蚂蚁入侵中发现的碎片。特别是,孤立的树更多的访问和长时间的入侵蚂蚁相比与其他树与本地蚂蚁觅食类别和树木。polydomous殖民地的结构l . neglectus使他们能够自由行动中树木蚜虫丰度更高。相反,本地蚂蚁可能处理领土约束,抑制从树上觅食很长一段时间之前被其他本地蚂蚁。阿根廷蚂蚁经由也容易安置其巢接近食物来源在树上和离开当资源耗尽或工人没有爬上树(44]。这种策略使入侵蚂蚁垄断蜜汁来源为了维护社区的大型员工活动的主导地位。另一方面,森林的碎片还在修改中扮演一个重要的角色,在边缘,蜜汁的可用性资源,环境,蚂蚁社区。这些因素可能喜欢觅食的交互l . neglectus和一些本地蚂蚁在控制碎片。事实上,几项研究已经记录了大量的增加往往食植物的昆虫,如蚜虫和角蝉,孤立和边缘树木从灌木丛的补丁,热带稀树大草原和热带和温带森林片段(45- - - - - -47]。这个边缘效应似乎是两个相邻的生态系统之间的相互作用的结果当他们由突然限制(48]。可能不同,这取决于该组织的响应。在热带雨林中,一些昆虫组织积极回应边缘而其他负面影响。某些白蚁、叶蝉、介壳虫、蚜虫aphid-tending蚂蚁(46),和light-loving蝴蝶49)增加边缘附近。特别是ant-tended增加蚜虫孤立树(47]。相反,许多蜜蜂,黄蜂(46),蚂蚁和蝴蝶49消极应对的边缘。此外,在森林边缘,蚂蚁丰富减少,蚂蚁社区修改作文(50,51),和各种各样的生态系统过程(52),如蚂蚁种子分散,可能会改变(53]。在先前的研究在同一地区,我们没有发现蚜虫丰度的差异往往l . neglectus或本地蚂蚁l .茅在河中沙洲橡树位于边缘和孤立19]。然而,并不是所有的树都被调查由于其高度和斜率的区域。因此,我们不能折扣的可能性存在的丰度梯度tended-aphids从森林的核心片段的边缘。

5。结论

在入侵片段,时空树上觅食的本地蚂蚁及其丰富强烈减少相比,控制碎片。然而,本地蚂蚁种蚂蚁scutellaris和Temnothorax lichtensteini当前森林,入侵蚂蚁能够共存,但显示较低的频率上觅食的树木,更少的时间与他们相比永恒控制碎片。本地和之间的机制,可以使共存l . neglectus结合小体型,树上筑巢习惯,和神秘的行为。额外的采样方法(陷阱陷阱捕获,在鱼饵,落叶抽样)需要确定这些机制的普遍性。一些地面觅食和树的解偶联觅食水平一直在阿根廷蚂蚁发现(54]。

森林edge-to-interior比率高的片段或disturbance-induced边缘极易受蚂蚁入侵,从而达到自然区域使用道路和森林边缘,扩散路径(14,25,26]。孤立的树通常发现路径和路边和已经被提议作为传播通道Lasius neglectus(55]。事实上,孤立树访问更多和更长的时间Lasius neglectus比本地蚂蚁。防止蚜虫的大量孤立的树或使蚂蚁很难爬上树干应该有助于防止这种入侵蚂蚁进入其他网站。此外,监控道路边缘,通过一个入侵区域将帮助新繁殖体的早期检测l . neglectus。

确认

两个评论家的评论附加值手稿,并指出相关文献。c .巴黎要感谢加泰罗尼亚政府资助的年轻研究人员(2003 fi 00342)和伊丽莎白·帕迪拉帮助现场工作。提供的资金是MEC /菲德尔# 2004 - 05240 co2/01和cgl2007 - 64080 - co2 - 01。