文摘

在巴西虽然常见,火蚁的生物学Solenopsis saevissima(史密斯)的研究还很少。幼虫描述有用genus-level蚂蚁系统误差,有时了解分类。本研究提出了一个详细描述的青少年美国saevissima来自巴西,相比之下,巴西的标本火红蚁布伦,Solenopsis geminata(腔上囊),Solenopsis altipunctata皮特。不同幼虫龄被诊断分离形态特征,经观察蜕皮。生殖幼虫可以很容易地按自己独特的身体尺寸和形状。与先前的报道在这个物种的幼虫美国saevissima通常被证明是相同的美国invicta,而一些标本像其他物种,如Solenopsis megergates载体。成熟幼虫因此提出了相当多的种内变异在某些人物最近提议帮助火蚂蚁分离(头毛的形态)。

1。介绍

不成熟形态的重要性昆虫分类学和分类法是广泛讨论了在先前的研究1- - - - - -3]。目前的调查是一个系列研究的一部分蚂蚁幼虫试图补救措施限制在可用的形态不成熟的蚂蚁形态学信息。

Solenopsis(膜翅目:蚁科)是一个世界性的蚂蚁属,包括约300种,其中108多发生在新世界(4]。一些最大的物种都是咄咄逼人,多态蚁俗称“火蚁”通常是有害的在本国和侵入性的地理范围。的Solenopsis saevissima种群(美国标准513])包括一些物种的火蚁明显难以确定,因为形态可塑性的人物,因为他们的强大的多态性。试图提出一个系统发育假说对于物种内的复杂,皮特et al。5]回顾最初提议的形态特征载体(6)和添加新的,包括使用头处于老熟幼虫的刚毛。火的蚂蚁在他的研究中,分析了有幼虫描述仅供发表美国invicta和美国geminata(7- - - - - -9]。

火蚁Solenopsis saevissima史密斯在巴西是普遍和常见的,然而仍然是一个普遍缺乏研究的物种。他们的幼虫未定。最近,一个广泛的基因研究[10)表明,它包括一个沿着巴西海岸神秘物种的数量。这促使幼虫是否的问题在地理上遥远的的数量美国saevissima会形态相同。本研究的目的是描述每一个不成熟的阶段美国saevissima获得三个遥远的地方,以及比较这些幼虫的标本火红蚁布伦,Solenopsis geminata(腔上囊),Solenopsis altipunctata皮特来自巴西。

2。材料和方法

2.1。收集的样本

整个巢穴美国saevissima在巴西的来自三个不同的地方:(1)Pouso圣保罗,米纳斯吉拉斯(MG)(22°13′年代,45°56 W′),(2)佩德罗里约热内卢,里约热内卢(RJ)(22°20′年代,43°7 W′),和(3)小岛,巴伊亚(BA)(14°15′年代,39°13 W′)。此外,整个巢穴美国geminata得到现场(3);美国invicta从力拓克拉洛雪茄烟,圣保罗(SP)(22°23′年代,47°32′W)和现场(2);和美国altipunctata得到现场(2)物种识别是基于载体。6和皮特等。5];只使用“典型”的变种,也就是说,那些明显呈现以下的字符集。Solenopsis saevissima:中央clypeal牙不发达,缺乏内侧额叶,和缺乏额单眼;美国geminata:所有提到的人物加上主要工人典型心形的扩大头,缺乏中央clypeal牙齿和轴承短蒜薹发育和生硬的下颚;美国invicta:成熟的clypeal牙齿和船底座,明显的内侧额叶,和缺乏额单眼;美国altipunctata:类似于美国invicta,但中央clypeal牙不发达,内侧额叶条纹虚弱,前皇后的翅膀内侧细胞开放。

DNA提取和mtDNA测序之后罗斯等描述的相同的方法。10),确认物种识别。物种鉴定证实使用化学字符(毒液生物碱和表皮碳氢化合物)中描述的一个单独的出版物。

凭证标本收集的不成熟和成年阶段的巢穴被存入Instituto Biologico昆虫的集合和位于de Zoologia (MZUSP)、SP、巴西。

2.2。测定幼虫龄

第一个龄期和最后一个可以直接确认为孵化幼虫龄期和prepupae,因此作为参考来确定。其他不同的龄期特征是基于使用Petralia和文森9]。幼虫龄期特征进一步验证在描述从观察蜕皮幼虫。

2.3。从不同的阶层分化的幼虫

工人只幼虫成熟时身体维度不同,因此大小间隔。雌蚁、雄幼虫都大大超过工人自己的幼虫,呈现典型的体型。这些都是直接确认为他们蜕皮成男性或女性有翼的蛹。

2.4。不成熟的描述形式

所有收集的样本固定在迪特里希的解决方案(900毫升蒸馏水、95%乙醇450毫升,150毫升40%的甲醛,30毫升醋酸)24 h,然后保存在70%的酒精。待分析样品在扫描电子显微镜下在酒精梯度脱水系列(80 - 100%;每个浓度的10-min-dip)和临界点干燥(鲍尔泽CPD / 030)。干标本被附加到铝存根与双面导电胶带和gold-sputtered鲍尔泽SCD / 050溅射反应器。观察和图片后尽快获得样品制备。待分析样品的复合显微镜下加热15分钟在10% KOH和放置在一个小的甘油显微镜幻灯片上。

形态描述是基于超过每个龄期的幼虫。幼虫进行了分析和描述复合光显微镜下(蔡司MC80 DX,最大放大倍数为1000 x),和插图得到用扫描电子显微镜(狮子座435副,在20.0 kV)。立体显微镜(蔡司Stemi SV11,最大放大倍数为66 x)配备一个目镜测微的,我们获得的每一个阶段的措施。在此之前使用的所有术语g·c·惠勒和j·惠勒(2),并给出措施为近似措施,大小间隔,或意味着±SD其次是数量()个人分析,根据样本大小。进一步后来被安装在玻片标本快速检查种内变异。

2.5。比较与其他样品

最后一龄幼虫的种内变异物种也迅速分析:美国invicta从SP和RJ美国altipunctata从RJ,美国geminata英航。

3所示。结果

3.1。在美国saevissima身份神秘的物种

线粒体DNA序列与到达的国家生物技术信息中心(NCBI /基因库)。两个三个的样品美国saevissima可能是amplified-BA和RJ-no序列从毫克。他们的单分别W11和W51,因此属于两个不同的种群(参见NCBI详情单),并显示不同的表皮碳氢化合物(没有显示)。不同人群的幼虫美国saevissima证明相同,共同描述如下。

3.2。不成熟的形态Solenopsis saevissima(史密斯,1855)

3.2.1之上。鸡蛋(图1(一))

广泛的卵圆形形状,大约0.18毫米×0.25毫米,白色胚胎绒毛膜显示通过透明的。没有外装饰或孔(图1(一))。羽化的内侧横向断裂(图1 (b)),当first-instar幼虫长大到蛋壳。

3.2.2。第一个幼虫龄期(数字1 (c)- - - - - -1 (f))

身体形象attoid,定义在[2):很短的,结实的,弯曲的,分割模糊;“直径约等于距离下唇肛门;肛门被终端。“身体长约0.290 - -0.340毫米×0.140 -0.160毫米宽();人体通过呼吸孔0.520毫米长度()(图1 (c))。十不显眼的成对的呼吸孔,第一个大直径(0.002毫米)(0.001毫米)。皮肤表面光滑,没有setation(图1 (c)),然而与短刺后腹部和肛门周围(图1 (f))。头颅subelliptical,宽0.120 - -0.140毫米(),没有setation或感觉器(图1 (d))。额板和上唇融合到一个半圆形结构(0.035毫米宽)(图1 (d));下颚和透明的,有两个短顶端的牙齿,长约0.025毫米,宽0.018毫米(;图1 (e))。上颌骨有叶的长约0.020毫米,宽0.020毫米();上颌骨的触须和galea模糊(图1 (e))。下唇卵形体,约0.030毫米宽()(图1 (d));唇瓣无异。

3.2.3。第二个幼虫龄期(数字2(一)-2(d))

极大地弯曲,身体轮廓attoid肛门终端;0.480±0.010毫米,宽0.230±0.010毫米宽的体节();人体通过呼吸孔0.640毫米长度()(图2(a))。身体毛发稀少,总是简单,长0.026 - -0.030毫米(),集中在胸背的第一个体节,身体的终端区域(没有显示)。十双unornamented呼吸孔(插图图2()),第一个略大(0.010毫米)比(0.006毫米)()。头颅subelliptical,宽0.150 - -0.180毫米(;图2(b))。头部毛发分布如下:6到8枕边界,两个或三个顶点,每个颊上5。天线难以发现和轴承三basiconic感觉器(没有显示)。口器:与上唇唇基融合成一个短梯形结构宽约0.080毫米和0.090毫米长(),一排四个简单的头发(数据2(b)和2(d));口入口附近的带刺的背表面乳头状突起(图2(c))。上颌骨叶状的,长0.049毫米,宽0.050毫米(),一个简单的头发在基地(没有显示)。下颚未染色的和大致camponotus形状,但明显的顶端的牙齿和一个小接近顶点的牙齿;长约0.05毫米,宽0.033毫米基地(;图2(c))。下唇0.06毫米宽领域,没有可见的触须和喷丝板(未显示);人口口附近有小刺的入口(图2(c))。蜕皮,显然发生随机的外皮破裂的皮肤(图2(d))。

3.2.4。第三幼虫龄期(数字3(一个)- - - - - -3 (c))

身体形象大致dolichoderus,定义在[2]“矮胖的,丰满与广泛两端圆形(…);前结束由扩大前胸的背;头腹侧,靠近前结束;没有脖子;体节模糊。“大约1.220毫米±0.010毫米,宽0.480毫米±0.010毫米();通过呼吸孔长度约1.300毫米()(数据3(一个)和3 (b))。身体毛发均匀分布的三种类型:深裂(长0.020 - -0.03毫米),裂成两半的长(0.030毫米),和简单,弯钩形技巧(长0.010 - -0.050毫米)(数据3(一个)和3 (b))。简单的头发的,除了腹侧区前体节(“食品篮子”地区),这是赤裸裸的,没有微刺(没有显示)。裂成两半的头发还发现大部分的身体表面,但主要后的身体区域。十双呼吸孔,与第一略大(0.100毫米)比(0.070毫米)()。头壳0.280±0.010毫米宽();subelliptical并提出三种类型的头发:简单提示连接(0.040毫米),光滑和简单的长(0.007毫米),裂成两半的(长0.015 - -0.020毫米)(没有显示)。头部毛发分布如下:六、七头发枕边境,一些(1 - 3)分叉在一些标本,五毛钩翅简单,和三个或四个顶点上裂成两半的毛发(一些标本只有简单的钩翅毛),两个或三个钩翅头发在额上,每个颊上5到8个简单的头发(裂成两半的一些标本,而一个有一个3-branched头发)。天线轻微海拔三basiconic感觉器(没有显示)。一双引人注目的封闭的感觉器每个下颌骨的基础上。口器(图3 (b)):额板和上唇融合成一个单一的梯形结构宽0.087毫米(),轻微抑郁mesad一排四个简单的头发;四到六长有刚毛的前脸上感觉器的上唇,六到七basiconic感觉器后表面上唇状结构(图中未显示),后者人口具有小刺状的乳头状突起(图3 (c))。上颌骨抛物面,长约0.050毫米,宽0.037毫米,与基地附近的一个钩翅的头发(一些标本和一个额外的简单的短发)和两个长有刚毛的感觉器;下颚须一个简单的海拔有四个basiconic感觉器,和galea由一对basiconic感觉器(图3 (c))。下颚不硬化,长约0.057毫米,宽0.037毫米在基地(图3 (c))。下唇椭圆形,约0.1毫米宽,与一个或两个长有刚毛的感觉器表面以下的sericteries-not表明,水平缝约0.040毫米,一个明显的集群对嘴入口(图的带刺的乳头状突起3 (c))。

3.2.5。第四个幼虫龄期的工人(数字4(一)-4(d))

身体大头,定义在[2与“腹部矮胖的,直;头附近的腹前结束,安装在短粗壮的脖子,这是前胸;圆形的结束,一端比另一个。“幼虫不同长(从1.350到2.850毫米),0.580 - 1.30毫米宽()(图4(a))。维度气门peritremes和下颚的幼虫不同大小总是相同的(不同大小的标本)。下面提到的所有测量从一个3.00毫米长工人幼虫,除非另有规定。人体通过呼吸孔0.630 - -4.220毫米长度(幼虫大小不同)。身体毛发均匀分布的三种类型:深裂(0.075毫米),裂(0.700毫米),和简单的(0.055毫米)。简单的头发在腹前体节地区占主导地位,而裂成两半的头发支配身体的其他部位(图4(a))。“食品篮子”区域通常裸体,没有刺,除了大的标本(没有显示)。十双unornamented呼吸孔(图4(f)),第一个略大(0.016毫米)比其他(0.014毫米),最后对最小(0.100毫米)。头壳0.370±0.020毫米宽();subelliptical和20 - 30毛两种类型:简单的(0.100 - -0.120毫米)和裂(0.570毫米),分布如下:7或8(很少9)头发枕边界,通常裂(中央毛有时简单,见图8),两个或三个头发两边的顶点(通常裂),两到四个简单的头发在额上,五到七个简单的每个颊毛(图4(b))。天线有三个1μ米长的长有刚毛的(通常是basiconic)感觉器(图4(e))。一条封闭的感觉器附近的下颚(没有显示)。唇基差分隔从头盖骨和矩形,一排四个简单的头发在数字中高(图4(b))。约口器:上唇明显分隔,长方形,有点抑郁mesad,宽0.100 - -0.126毫米,有六个basiconic感觉器和七到八长有刚毛的感觉器前脸上,腹侧表面密被的,多刺的乳头状突起(没有显示)。上颌骨约抛物线形状,长约0.085毫米,宽0.047毫米,有两个长有刚毛的感觉器的触须(图附近的基地4(c))。盔状突起物paxiliform和0.015毫米长,下颚须digitiform和0.22毫米长,第一次将两个长有刚毛的感觉器和四个感觉器,后者两个basiconic,一个长有刚毛的,一个封闭的(数字4(c)和4(d))。下颚ectatommoid体形,严重硬化,胖胖(长0.100毫米,宽0.037毫米)和两个顶端的牙齿(图4(d))和两位接近顶点的牙齿,后跟一个长叶片与两个或三个摩尔齿(没有显示)。下唇圆形,约0.8毫米宽;唇瓣被简单的海拔约0.012毫米宽,四basiconic感觉器和一个长有刚毛的感觉器上;唇表面以下的触须与两个或三个basiconic感觉器和一个或两个长有刚毛的感觉器在不同位置;唇表面上方的触须具有稀疏刺嘴入口(图4(d))。开放sericteries水平狭缝长约0.035毫米,一个不显眼的,封闭的感觉器的每个肢体(图4(d))。

3.2.6。生殖幼虫(数据5和6)

生殖幼虫不同于工人过去龄期的幼虫只更大的大小和独特的形状(比较数据4(一),5(一),6(a))。成熟的雄性幼虫(prepupae)测量3.80 -4.50毫米(),极大地狼吞虎咽胸腔(图6(一)),白色的色调,因为发展的更厚的皮肤(没有显示)。成熟的雌蚁幼虫长(长4.80 - -6.20毫米)()和肿胀(图5(a))。同时,更大的体型导致身体毛发密度减少,因此生殖幼虫毛看起来明显低于工人幼虫。

几个形态特性被发现,可能源于其规模进一步增加,如下所述。

3.2.7。雌蚁幼虫(图5(一)-5(d))

触角sensillae总是长有刚毛的长(没有显示)。幕的坑头盖骨(图上清晰可辨的5(b))。唇口入口和下表面后的上唇密集小刺状的(图5(c))。食物篮子区域的短刺(图5(d))。

3.2.8。雄性幼虫(数据6(一)-6(f))

第一胸呼吸孔更大比其余的(插图图6(一)),peritreme开头valve-like预测。长触角sensillae总是长有刚毛的;成熟的幕的坑(数字6(b)和6(d))。上颌骨的触须和paxilliform稍微长一点,由于存在发达的、封闭的顶端感觉器(数字6(c)和6(e))。同样,盔状突起物,由于放大顶端感觉器(图不同的形状6(e))。

3.2.9。蛹(图7(一)- - - - - -7 (c))

年轻的蛹黄色白色,随着年龄的增长颜色变暗,因为他们成长为成虫。总是裸没有茧,然而蛹的肌肤清晰可辨的脱离发展外骨骼,尤其是在叶柄(图7(一))。工人蛹(图7(一))不同长2.00 - -4.00毫米(),而男性蛹(图7 (b))平均4.20毫米(),雌蚁蛹(图7 (c))测量长5.30 - -5.50毫米()。

3.3。比较与其他物种

从去年龄期幼虫的比较多美国saevissima与美国invicta和美国altipunctata,我们无法确定具体的字符,可以用来区分这些物种,它们是相同的。所有呈现显著的种内变异的形态头刚毛(即。,“hairs” according with the terminology of the Wheelers), in which occipital and even vertexal hairs can be either simple, bifid, or at times 3-branched. Variations occurred among specimens from within the same nests and geographical locations. It is worth noting that a few specimens of美国saevissima和美国invicta都头头发简单,让人想起其他物种(在讨论深入阅读笔记)。

头部毛发的标本美国geminata证明变量比其他物种,枕头发通常裂,有时3-branched随机位置。其他特征进行描述美国saevissima。

4所示。讨论

这是第一个少年阶段的描述美国saevissima,第一次的火蚁幼虫描述包括标本不同种姓和地理位置。

年轻的一线和second-instar幼虫总是发现在低频率在收集到的巢穴,暗示他们可能会蜕皮前只持续几个小时,也可能驻留在巢通常不收集的一部分。这只能由直接的实验和观察每个幼虫龄期的持续时间。

广泛的相似性生殖和工人幼虫以前所指出的g·c·惠勒和j·惠勒(2]。这些作者报道只能区分生殖与工蚁使用最后一龄幼虫,通过这个阶段生殖幼虫相当大。所获得的不同的体型性幼虫的男性和妇科的美国saevissima让性分离通常相当容易。当然造成的内部发展蛹。男性prepupae的大大扩大胸呼吸孔可能是激烈的代谢有关,体节(例如,开发的飞行肌肉?)。这和改变男性的皮肤幼虫绩效直接调查。

的幼虫龄美国invicta以前被奥尼尔和马金(8],提出的描述所有种姓的幼虫,但后来的研究Petralia和文森9)添加SEM图像的少年阶段详细描述,纠正一些缺陷在原始描述由奥尼尔和马金(8]。此外,奥尼尔和马金(8)声称,头部宽度不同种姓的幼虫有显著不同,但我们的观察不支持这种说法。事实上,从我们的结果很明显,Dyar规则应适用于龄分离使用不仅在火蚁头宽度,而且下颌骨长度和气门直径,尽管明显工人多态性。直接演示这一事实是值得的。

在最近的一次修订的形态特征和系统发育关系在火蚁,皮特et al。5]提出的使用不同的角色的头部刚毛(=头发)四龄幼虫促进物种的分离。提出的头毛是那些触角水平以上,使用个性化的“顶点第一和第二行”和“枕行。“幼虫的系列人物被皮特et al。5]表明4 th-instar幼虫美国invicta不同于那些吗美国saevissima和美国geminata形态学的枕骨区域的内侧头头发:美国geminata和美国saevissima这样的头发总是会裂,但幼虫美国invicta将不同的简单或裂成两半的头发(更多细节,请参阅皮特et al。5])。这三个物种或者可以根据其他特征主要工人很容易被认出来。在美国altipunctata、成熟幼虫会枕行用内心的头发总是裂,与别人简单的;然而,成人形式难以分开美国invicta和美国saevissima没有检查皇后区。

然而,在目前的调查我们发现相当大的变化模式成熟幼虫的头部毛发美国saevissima从不同的巢从里约热内卢,米纳斯吉拉斯和巴伊亚。如前所述,一些标本甚至都内侧头毛触角以上简单,应诊断的Solenopsis richteri盒(5]。依靠幼虫人物提出的皮特et al。5),人会把图的标本7(一)为Solenopsis megergates,很多人美国invicta,和一些美国richteri。我们的观察,因此,确认提出的幼虫字符皮特et al。5]美国invicta和美国geminata,但证明的幼虫美国saevissima不能从其他物种分化,因为大量的种内变异(甚至intranest)。同时,类似的种内变异是观察到的幼虫美国altipunctata。类似的显著的种内变异也是最近观察到的幼虫Paratrechina longicornis有(11),因此最有可能是普遍现象(在蚂蚁吗?)。

如前所述,后续研究皮特et al。5),罗斯et al。10)展示了神秘的物种内的存在美国saevissima。应该注意的是,有相当大的分子的证据表明,一些其他的火蚂蚁还包括神秘的物种(12]。应该强调,目前的研究是基于至少两种不同单的美国saevissima(MG没有测序样本)和相当大的种内变异在这个角色中检测出他们所有人,因此头毛的形态之间的绝对不是一个可靠的字符进行排序火蚂蚁给知识的现状。我们怀疑样品检查皮特et al。5]包括只有少数每个物种的幼虫(观测的具体数量是没有),从而导致偏见的结论。

总之,目前的描述增加了有限的知识少年阶段的蚂蚁。发现的一些观察到的特征可能分类重要性(最适合genus-level比较),可能反映了专门化的生活史。我们不建议使用火蚁幼虫种类识别在南美洲由于知识的现状,作为最常见的一种火蚂蚁物种,美国saevissima表现出非常大的种内变异,重叠与其他物种,并有明显的证据表明,这也是密切相关的物种。

确认

作者要感谢艾略特渡边Kitajima和旧金山安德烈Ossamu田中(午睡/ MEPA / ESALQ / USP)授予访问电子显微镜,Andrigo梦露,桑德拉·弗朗西丝·福克斯劳埃德和玛利亚海伦娜多斯桑托斯援助领域的定位火蚁巢。迪特里希Gotzek提供有用的技巧在标本的分子识别和讨论见解。匿名评论者几种有用的评论;斯科特·e·所罗门请抛光叙事最终版本的手稿。