文摘
觅食行为在社会黄蜂在殖民地的发展是很重要的,反映了一个重要的生态殖民地和环境之间的交互。尽管殖民地的社会特征发挥作用的觅食活动,建立空间和时间限制的条件主要是物理。在这里,我们评估的殖民地Polybia保利斯塔人在一年为了验证觅食活动和收集到的物品,以及温度的重要性,相对湿度和太阳辐射激励觅食。收集液体总是高于固体;收集猎物全年,巢显示两个年度情景扩张。(LME)线性混合效应模型用于分析天气因素影响觅食显示温度是最影响因素集合的材料。
1。介绍
Polybia是属热带swarm-founding Polistinae (Epiponini)最多的物种。的swarm-founding polistines主要是热带分布,虽然他们占相对少数的物种数量,他们超过所有其他群居黄蜂群体分类的多样性在通用级,蜂巢结构的多样性和殖民地的范围大小(1]。
虽然Epiponini高度社会化轴承复杂社会形态阶层分化往往是弱(2]。布瑞克(3)表明,复杂的社会复杂的劳动分工,阶层分化,大量的个人。相反,珍妮(4)建议复杂性epiponines更相关的行为行为的数量由工人阶级比形态种姓差异。
社会性延伸的可能性获得资源和供应殖民地,因为它显示了行为,如招聘和劳动分工(5]。不同的社会组织模式在黄蜂为分区位置对应于不同的可能性,收集、运输、或存储资源5]。
在Epiponini,工人执行基本任务与巢建筑,觅食,小鸡喂食,和国防1]。这样的任务通常是非常复杂和高度有组织的1]。劳动分工是根据工人的年龄,它是非常完善epiponines甚至在非常小的物种殖民地(6,7]。工人通过三个离散时间种姓:年轻员工执行低风险活动巢内(7];midage工人执行外部巢活动,如建筑、冷却、接待来访加载从传入的觅食,和防御捕食者和寄生虫(7];最后,老员工执行高风险活动离巢穴之后,如觅食(6- - - - - -10]。
觅食行为在社会黄蜂在殖民地的发展很重要,提供了一个重要的理解参与的种姓在劳动分工5,7]。此外,它反映了一个重要的生态殖民地和环境之间的相互作用,自殖民地需要水,植物纤维(浆),蛋白质,碳水化合物(11]。所需的水温度控制(12,13),鸟巢建筑(14),和代谢过程5]。植物纤维是基本建设和修复细胞,花梗,和信封15]。动物蛋白主要用于喂养幼虫(16]。碳水化合物作为重要的能源为成人个人和沉思,所以他们代表的关键供应的增长黄蜂殖民地(5,13]。
许多研究已经完成验证的目的几个方面相关社会黄蜂飞行和觅食活动,如每日和季节性活动寻找资源,项目收集、殖民地和环境因素的影响在觅食,活动和觅食行为模式(17- - - - - -33]。这些黄蜂在一天不同的觅食活动和整个季节,还根据研究进行的地方(26]。
尽管殖民地的社会行为的过程中发挥着重要作用觅食活动,建立的条件限制了何时何地觅食是可行的主要物理、光和温度等强度(34]。温度和相对湿度似乎有一个很大的影响在新热带区的社会黄蜂的觅食活动19,20.,24,26,30.,31日),甚至光度也被认为是一个重要因素18,23,30.]。此外,其他因素如气压和风可能影响觅食节奏的黄蜂,天更有利于较长的飞行(17]。
尽管物理条件是重要的决定觅食活动,很少有作者试图访问工人的行为在一个完整的殖民地循环和生态方面联系在一起,可能会影响觅食活动。此外,理解的因素影响昆虫的活动,如觅食,主要是各种各样的后研究。所以,这里提出年度研究等给我们带来宝贵的贡献知识社会性昆虫生活史。在这里,我们表明,觅食行为Polybia保利斯塔人主要是受温度的影响。
2。材料和方法
2.1。研究网站
这项研究是进行大学Estadual保利斯塔人“Julio de Mesquita球场”校园IBILCE / UNESP (20°49′11′′W, 49°22′46′′S),圣荷西市,力拓Preto圣保罗,巴西,从2007年12月至2008年8月和2009年9月到2009年11月。
研究区特点是干燥的冬季和多雨的夏季35),年平均气温为26.4°C和68%的相对湿度(36]。雨季降雨量的年度分布包括一个总数的85%年降水量和旱季只有总数的15%年降水量(36]。一年的十二个月被划分在两个分离的季节,寒冷和干燥季节(cd,平均气温:24.5°C,湿度:63%)从4月到9月,炎热和潮湿的季节(美国卫生和公众服务部,平均气温:26.9°C,湿度:71%)从10月至3月36]。
2.2。数据收集
两到四个观测进行每月14观测进行了在美国卫生和公众服务部,在五个不同的殖民地和12在cd(表1)。所有的殖民地都在苗期使用的阶段根据珍妮提出的分类37),几乎相同的大小,约1500黄蜂。黄蜂并不用香熏的确切数额,因为我们的主要目标是完成尽可能多的观察在同一个巢。
每间隔15分钟的巢穴观察两个小时,十点到h 16:00时,达一小时的日常观察。我们清点的数量黄蜂回到巢和材料的类型由他们(纸浆、猎物或液体物质)。
为了确定材料带来的黄蜂,行为“降落在巢”是考虑作为描述Prezoto et al。38),辅以佩雷拉(27]。如果她降落的猎物,她在她的下颚和固体材料直接走进鸟巢,如果猎物非常大,她将这种材料表面与另一个黄蜂的巢中。在那之后,进入了巢。与纸浆当她回来时,她有一个黑暗和圆形固体材料在她的下颚,她通过与其他黄蜂或把材料。黄蜂回来时用液体(不可能区分黄蜂将花蜜或水),她可以进入鸟巢没有任何可见的物质在口器或她可以执行交哺。在这种情况下,我们可以看到水滴被转移到她的腹部越来越小。当她回去没有约5秒钟,是因为她回来没有任何材料。在某些情况下,它是不可能确定成功的觅食者收集的材料类型。在这种情况下,材料被视为身份不明的(联合国)。
我们测量下面的天气条件对巢在每个观察。测量温度和相对湿度,温湿计—使用树下的巢穴,光强度是衡量使用数字luximeter itld - 240在一个开放的区域1 m的巢。
2.3。数据分析
因为我们比较数据暂时相关,统计方法,假设独立的观察可能夸大任何预测因素的重要性。线性混合效应模型(LME)提供一个有用的替代传统的单变量或多变量重复测量方差分析模型(39]。因此,LME模型被用来测试统计上显著的气候条件对黄蜂觅食的数量。
在第一步中,基本的模型相比,模型包含相同的固定效应和随机效应不同季节调整(表2(a))。在第二步中,经季节性因素调整后的模型没有修正序列相关性与经季节调整后与序列相关合并为一阶自回归模型(AR1)协方差结构(表2(b))。最后,最优模型的剩余相关结构是用来测试变量(温度、湿度、亮度、季节、月、小时)最好解释黄蜂觅食(表的数量2(c))。我们应用数据挖掘统计(dredge-MuMIn R包,http://r-forge.r-project.org/)自动生成最佳的四个模型结合固定的全局模型。Akaike信息为小样本大小(AIC准则修正C)是用于选择最佳拟合LME模型(40]。Akaike权重被用来评估模型选择的不确定性。一个模型的Akaike重量(wAICC)表达的证据支持,模型最好的的模型组;所有模型的权重之和为1 (40]。数据分析使用程序R 2.12.2 [41)(http://www.r-project.org/),包nlme [42]。
3所示。结果
3.1。觅食活动
一起觅食率明显高于几个月。今年2月,4月,6月,8月和9月,超过250黄蜂被觅食的一天,这是样本(图只有一个小时1)。收集的液体(水和花蜜)总是高于其他材料收集(55%到80%的收集材料,图2)。收集固体很小,发生在几个月。今年6月,我们注册最高猎物收集,派出的人回来时,带回这种材料的21%。相比之下,今年7月,9月,10月,11月,12月,猎物收集率最低的是注册,ca。6.25%。今年1月,2月,3月,4月,5月和8月,猎物收集中间(ca。12.2%,图2)。浆收集发生在6个月,从8月到1月,由0.2%到12%的材料收集的觅食。然而,在10月和11月,只有三个黄蜂记录收集纸浆。另一方面,12月,1月,8月和9月提出最多的黄蜂收集纸浆(图2)。建设在三个不同的窝,一个在12月和1月,另一个,8月和9月不同。
一小部分的觅食者没有任何材料抵达几乎所有月(图2)。
3.2。环境因素
最大的温度记录在两个季节都是相同的;最低温度和手段不同约2摄氏度(表3),它显示了一个小变化沿一年(36]。美国卫生和公众服务部的振幅是大约10.5°C和CDS(表12.5°C3)。然而,每日为每个赛季振幅不同,平均7.25°C平均为美国卫生和公众服务部和4.6°C的cd。美国卫生和公众服务部,最大湿度记录为92%,最小为48%,均值为71%,中值为71.5%(表3)。另一方面,在cd,最大湿度为100%一天在下雨,尽管最低为33%,均值为63%,中值为62%(表3)。振幅大,在美国卫生和公众服务部和更大的49个百分点,67在cd(表3)。光强度的最大值,最低要求,意味着非常相似的季节和全年千差万别(表3)。根据气候数据在过去的20年36),在我们的观察进行了一个典型的天气条件,地理区域。
因为多个采样是在相同的巢和量很近的时间更有可能在相同的生物效应,LME模型的使用势在必行。该模型解释的觅食黄蜂数量只包括季节和温度是最好的支持(表2(c),图3)。
(一)
(b)
4所示。讨论
4.1。觅食活动
液体材料被广泛收集(图2),这可能是由于它的重要性在黄蜂新陈代谢(水和花蜜),维护窝温度(水),与鸟巢建设(水)。水是一个限制因素发展的黄蜂(43]。另一方面,花蜜是极其重要的成年人的饮食,和一些作者指出,这是今年最收集材料在不同时期(17,19,20.,29日,30.,33,44]。
纸浆集合,用于巢建设和修复,观察只有六个月,两个月在cd和四个月的美国卫生和公众服务部。然而,建设实际上观察到的只有四个月的时候最大的纸浆收集(August-September和辛普森,图2)。根据珍妮1),育生殖swarm-founding polistines发生在脉冲,巢扩张也是情景。因此,当巢扩张时,它通常是一个离散事件,持续几天。相比之下,生殖事件后,增加细胞巢可能不会发生数月。
常年猎物发生(图的集合2)。育发展因为猎物提供动物蛋白,猎物被采摘者的数量是一种间接测量数量的不成熟,因此,表明群体繁殖。根据马查多45),殖民地的Polybia保利斯塔人雨月生产数量每年一次(美国卫生和公众服务部)的结束和开始。然而,生产工人出现在中间。殖民地可以存在长达三年在同一个地方,但定期成群出现。
常年猎物收集的事实表明,生产工人发生在今年,根据每个巢的必要性。这是珍妮所指出的(1),在不利的地区季节(像一个严厉的湿或干燥季节),殖民地面临着一些生殖约束和不复制所有。黄蜂似乎“考虑”这两个季节是适当提高窝的地方学习。
此外,我们发现了一些证据关于更大的活动在cd。众所周知,除了一个理想的温度,水蛋发展是另一个重要的要求。有不足的时候,胚胎发生变得静止或胚胎仍在滞育46]。然而,理想的湿度所需数量,不知道在任何热带swarm-founding黄蜂。所以,也许更多的活动是记录在cd,因为更多的水需要进行巢增加湿度。因此,有可能更要做达到同样的成功达到提高孩子们的卫生与公众服务部。因此,关于这些方面应该做更多的研究来改善我们的理解。然而,重要的是要指出,尽管小心选择巢穴的同样的规模和发展阶段,我们的数据是暂时的相关,结果可能会受到某种影响由于选择的巢穴。
4.2。环境因素
4.2.1。准备温度
各种研究表明天气条件的影响在社会黄蜂觅食,几乎所有点温度的关键因素影响觅食(17- - - - - -33,38]。我们发现温度对觅食的很大的影响,因为有越来越多的觅食者同时增加的温度(图3)。这个活动可以增加部分解释了黄蜂的必要性水(用于巢建筑(14),代谢过程(5),和巢冷却(12,13])。一般来说,当温度上升也取水一旦需要巢冷却更明显(27]。根据珍妮1]巢过热时,工人在信封上扇翅膀稳步通风巢穴。如果是不够的,觅食者开始将水蚁巢时,它表面的梳子和信封,带来蒸发冷却(8]。
有上下阈值温度超出黄蜂不饲料。先前的研究提出了一个非常低的限制2°C或5°C的黄蜂的黄蜂(47,48]。所以,飞行不会发生,直至胸一定温度(49]。昆虫可以增加他们的体温与他们的飞行肌肉产生热量(50]。因此,他们这样做,直到他们达到理想的温度。关于高温,卡斯帕et al。28]中提到Vespula蠊觅食活动增加与温度直到20°C和20°C之间保持几乎不变,和35°C。40°C以上的觅食活动减少,几乎停止了,可能是因为飞行引起的加热可以过热黄蜂[28]。这些极端气温没有发现在这项研究中,一旦最小为19.5°C和最大是32°C。不同的Kasper et al。28),一起觅食增加温度甚至20°C(图3),可能是因为这些物种承受强烈的生理差异。例如,Resende et al。20.)研究Polybia occidentalis,仔细的物种,指出觅食增加到34°C,最高温度记录。
4.2.2。相对湿度
几个飞行活动工作指出,相对湿度可以是一个重要的气象因素影响觅食活动黄蜂(18- - - - - -21,23,24,26,30.- - - - - -32]。我们没有发现影响觅食的湿度,可能是因为对觅食的影响小于温度。
例如,席尔瓦和野田佳彦18)研究的外部活动Mischocyttarus cerberus冥河和这里et al。20.)研究Polybia occidentalis指出,觅食时增加温度和减少湿度增加。他们确认湿度主要影响觅食高于中度或降低湿度,虽然湿度有一定的影响,它低于温度的影响。说最很重要的一部分工作没有分析相对湿度以及今年几个月,根据分析的月,高估或低估了这种天气因素可能发生的重要性。此外,这些作者指出,湿度的影响大于高值,研究提出了适度的地方和低湿度在几乎所有。因此,缺乏这种天气因素的影响可能是由于其低价值记录。
此外,其他作者如Kasper et al。28和湿度)没有发现任何关联,利马和Prezoto22),另一方面,发现这些变量之间的相关性Polybia platycephala抗旱性只有在炎热和潮湿的季节。然而,即使分离成美国卫生和公众服务部和cd,有些地方的气候差异,我们的研究和利马和Prezoto被执行。我们的位置是热(23.5°C和年平均为19.3°C (51])和干燥机(1240毫米和1644毫米年度pluviosity [51])。
4.2.3。光强度
光强度的影响可能是最具争议的因素影响觅食活动。一些作者发现了一个强大的影响力的光度而其他人没有。例如,Kasper et al。28)检测到这些变量之间高度相关。另一方面,Elisei et al。23没有发现任何关联Synoeca cyanea。
奥斯古德(52和勒雷53]建议的觅食活动无刺的蜜蜂三角hyalinata早上开始,温度的影响,在一天结束的时候,有亮度的影响。重要的是要指出,我们的观察是,直到下午4点完成。,a period with a great luminosity in the most part of the year, and this might have had an effect on the lack of influence of this variable on the foraging.
作为一个结论,在这里提出的气候,具有强大wet-dry季节性和较低的冷热季节性,殖民地的主要因素影响觅食Polybia保利斯塔人在这两个季节是温度。虽然是一个伟大的变化在湿度和太阳辐射,甚至一年的一天,他们的影响力在觅食似乎很小。
确认
作者感谢园丁IBILCE / UNESP帮助他们找到一些巢穴。FAPESP,必须占州政府提供的金融支持格兰特。2007/07437-4 2007/08633-1。特别感谢课题组组长费尔南多·葛林介绍(佛蒙特州大学)和三个匿名裁判对他们仔细阅读在纸上和建设性的评论,并对费尔南多·罗德里格斯达席尔瓦(UFSCAR)统计分析有价值的帮助。