文摘

属Mischocyttarus包括245种热带基底群居的黄蜂。他们形成小殖民地(很少超过几十个人);种姓形态差异和行为取决于论争的交互。本研究的目的是验证实验的影响破坏的社会等级的觅食活动Mischocyttarus cerberus冥河。我们观察到六个殖民地在苗期使用的阶段和记录数据在两种实验条件下的觅食活动:(1)删除低层次的女性和(2)排名较高的女性,除了女王。我们的研究结果表明,更高的女性有更高的去除效果的觅食之旅m . cerberus冥河比的低层次的女性(觅食之旅/小时的数量下降了66.4%和32.7%,分别地)。这样的结果可能是由于这个物种的社会组织和不同阶层的女性,在这个研究中被视为中间体。我们的数据也表明,不管等级地位的女性,除去两个或三个人明显影响觅食旅行在这个物种的数量。

1。介绍

部落Mischocyttarini安排在一个属(例如,Mischocyttarus)和245种(1,2]。这组基底,群居的黄蜂是广泛分布在南美洲,只有两个物种发生在美国南部和西部的[3,4]。

的殖民地Mischocyttarus建立独立的协会或几个女性,和种姓是形态学差异。这一群体的社会组织是由主动交互导致建立优势等级(3,5]。皇后区占据排名最高的社会等级。他们负责产卵,而工人执行其他任务,比如抚养后代,巢防御,和觅食5- - - - - -8]。由于种姓的决心是主要行为,女性的社会角色Mischocyttarus是灵活的。权衡和皇后区取代社会层次结构中的共同特征(3,9]。Bruyndonckx et al。10)进行实验操作Ropalidia marginata并暗示支配和从属交互,社会控制之外,还作为一种信号,让工人来收集更多的食物。女性的生理条件,如脂肪体和卵巢发育,积极主导地位等级相关Mischocyttarus cassununga(11,12]。少(13),当女王”之称的验证Mischocyttarus mexicanus被移除的non-egg-laying女创立者能够发展他们的卵巢和开始产卵后一周女王的去除。由场和福斯特也发现类似的结果(14在Liotenogaster flavolineata,帮助女性开始产卵皇后区实验时删除。

奥唐纳(15)认为,工人的Polistes不同的行为根据一组物理和社会刺激,内在(社会发展)或外部(环境)。这些行为开关是必要保持合理水平的食物和纸浆集合根据殖民地的需要。

黄蜂Mischocyttarus cerberus冥河构建stelocyttarus, gymnodomous巢穴,殖民地居住着少数人(16]。有趣的是,席尔瓦(17)首先描述了一个截然不同的阶级的女性分类为觅食和占主导地位的女性。根据作者这些女性的特点是休息的大部分时间在背面的梳子,偶尔收集和分发食物;但是,没有进一步的信息在这些女性的社会角色是本研究中提供。

本研究的目的是验证实验的影响消除女性在不同层次职位的觅食活动Mischocyttarus cerberus冥河并调查关键必要保持合理水平的女性数量的觅食活动和防止殖民地下降。

2。材料和方法

这项研究是2010年3月至5月在6苗期使用的殖民地Mischocyttarus cerberus冥河(表1)。这些殖民地被观察到圣保罗州立大学的校园(UNESP),力拓克拉洛雪茄烟,巴西圣保罗(26 22°24′′′年代;36 47°33′′′W)。所有成年人都标有无毒丙烯酸涂料来确定他们的位置在社会层次开始之前的观察。

分层的位置是由dominance-subordination每个女性在殖民地的交互。主导地位的行为被定义为女性身体对抗另一个投资通过攻击,咬,追逐,啄或翅膀和腿使用下颚[3,10]。这种层次结构的方法建立被几位作者广泛使用5,6,8,9,11,12,18,19]。为了提供一个更好的女性分类的其他行为记录和分析:(1)永久的巢(分钟),(2)觅食活动,(3)细胞检查,和(4)摩擦法莫替丁对鸟巢墙:女性通常揉腹法莫替丁的一部分沿着阀杆和上梳的一部分,这种行为与防御相关蚂蚁所测试的珍妮(6]。的终端部分的基础法莫替丁熊的毛发凝灰岩带有腺分泌,避免蚂蚁到黄蜂的窝20.]。

开展这项研究六个殖民地被观察6小时一天连续5天,总计180小时的观察。观察被每天从9点到12点,下午17点。时记录的觅食活动觅食者降落在鸟巢携带液体或物品的猎物。然后,觅食活动在此定义为将猎物的行为和液体的巢。如上所述,亨特(21如花蜜)液体可以被描述为花蜜,甘甜的液体,和体液的猎物。在这项研究中我们还包括水,一次的维护是非常重要的生理活动的个人、温度调节、建巢。

最初的操作被取消50 - 75%的个体的每一个殖民地。这样的过程进行了四个殖民地(M10, M11公路M12、M13)。然而,在这四个殖民地甚至消除50%的人造成了放弃个人的巢。基于先前的测试我们得出结论,雌性的突然取消Mischocyttarus cerberus冥河导致殖民地下降和放弃的女性。因此,一种新方法基础上逐步撤消的个体在不同层次职位进行如下。(1)在12个小时(每天1和2)优势等级确定,我们也收集的数据在觅食之旅。这一时期代表控制观测(无操作)。(2)第二天结束时的观察,第一位女性被移除,觅食之旅上的数据收集在第三天。第三天结束时第二个女性被删除,和数据收集发生在第四天。最后,第四天结束时最后一个女性从巢中删除,数据收集发生在第五天。(3)在前三个殖民地(M15, M16和M17星云)只有最低的个体被移除,而在其他殖民地(M14、M18 M19)仅排名最高的个人除了女王被移除。最后一天的观察,只剩下两个人在每一个殖民地。殖民地M15 M16最初6个人;然而,在控制观察,一个人的殖民地由不明原因消失,没有考虑分析。因此,最后的操作这两个殖民地,像在其他的,只剩下两个人的巢。同样重要的是,这两种不同的操作没有执行相同的殖民地。我们学习六个殖民地,在他们三个,我们跟着只删除高等女性和其他三只删除了低层次的女性。

统计数据进行了使用STATISTICA 8.0和9.2 SAS统计软件包。一旦我们花了12小时期间收集数据的控制,并为每个处理6小时觅食之旅的绝对数字转换成频率每小时。为了达到正常使用Box-Cox转换数据转换。我们使用钴Lilliefors和列文的统计测试正常和方差方差齐性,分别。因为测试显示数据是正态分布(,)和方差齐次(,),选择单向方差分析测试实验的影响消除different-ranked雌性对控制观测。我们使用Dunnett的以及执行事后意味着比较控制治疗(无实验操作)。同样的程序被用来测试的效果上删除的数量的觅食活动Mischocyttarus cerberus冥河。

3所示。结果与讨论

3.1。优势等级的确定

每个女性的百分比的支配和从属行为由每个殖民地如表所示2。在所有的雌性群体执行的皇后区比例较高(86.7%)的交互作用和主导地位并非由任何其他次级群体的女性。intermediate-ranked雌性(第二和第三层次的个人排名)也可能执行优势互动;然而,在更低的百分比比皇后(10.1和2.7%,职责)。然而,这些人不断攻击皇后区(他们收到51.1和28.7%的所有从属行为)。另一方面,低层次的女性(在等级排名第四和第五个人,resp)执行任何攻击性行为对于任何个人的殖民地,也收到了一些优势互动从更高的个人(13.3%和6.9,分别地)。

百分比/绝对数量的一组重要的行为相关的统治阶层的决心Mischocyttarus cerberus冥河如表所示3。根据这些结果所花费的时间在殖民地每个正比于其在社会等级中的位置:皇后仍是大部分的时间在鸟巢(95%的总时间观察),其次是intermediate-ranked雌性(第2和第3女性,70%和78,分别地)和低层次的个体(第四和第五个人,32个和21%,职责)。

更高比例的论争的交互由intermediate-ranked雌性(表接收2)可能是由于所表现出的行为作用这些女性在社会场景。Intermediate-ranked女性表现出典型的统治行为花大量的时间在鸟巢执行比例相对较高的细胞检查(21.6和16.8%,分别地。)和法莫替丁摩擦(12.4%和24.3,分别地。)(表3)。在殖民地M16女王和排名第二的女性仍在鸟巢的观察期间,在殖民地M18排名第二的女性花更多的时间在鸟巢比女王(表3)。虽然这些女性仍然大量在鸟巢的时候,皇后,他们通常占据不同位置的梳子。在皇后区占领主要的正面上方的梳子对蛹,intermediate-ranked女性通常在梳子的背面;这种差异在巢的位置排名不同的女性也被观察到Polistes黄花(8]。intermediate-ranked雌性也有助于觅食活动(13 - 16.9%,职责。)的殖民地,只有在殖民地M16和M18没有记录这些雌性收集的食物。另一方面,低层次的人花更多的时间在收集猎物和液体和执行更多的觅食之旅/小时(31.2和39%,职责)。

根据行为中显示由女性占据第二和第三的位置在社会等级不能归类为非公人的Polistes fuscatus(8)因为他们也导致殖民地的食物摄入量和执行行为高度与优势(如细胞检查和法莫替丁摩擦)(表3)。Gadagkar和乔希18)发现了三种不同类别的女性基于行为曲目:模特,战士和觅食。保姆被皇后代表和其他non-egg-laying女性很少或没有觅食,很少表现出防御行为。作者指出,这些non-egg-laying雌性可能代表替代皇后区或天真的工人。表3表明intermediate-ranked雌性(第二和第三位置)负责一个相当大的部分(29.9%)总觅食的旅行记录在这项研究中,不同的非公人发现了什么Polistes fuscatus和模特的Ropalidia marginata(18,22]。在这种背景下,“保姆”相比,更有可能成为占主导地位的女性m . cerberus冥河和中间体的“战士”Ropalidia marginata。然而,我们观察到中间女性相比,攻击对方较少被发现的“战斗机”Ropalidia marginata,和占主导地位的女性比是更积极的向中间体“保姆”对抗“战士。“Gadagkar和乔希(如上所述18]“战士”也可以达到一个生育机器如果殖民地的地位Ropalidia marginata成为大型和一夫多妻制或者女王就消失了。事实上,表5表明intermediate-ranked女性和女王可以通过微分oophagy竞争繁殖。在这种背景下,在缺乏皇后区(由于自然原因,如捕食或衰老和死亡)中间的雌性m . cerberus冥河将有更多的机会比典型的觅食者出任主要生育机器,发生在吗Polistes fuscatus和Polistes黄花(8]。这样的比较表明,尽管一些相似的社会组织Polistes,Ropalidia,Mischocyttarus,排名不同女性的不同行为根据类群和概括每组的女性的社会角色是困难的,特别是如果这些团体的黄蜂一般比较在不同地区,气候和通常在不同环境的约束。类似的结果对这些发现在目前的研究中也发现了村上[19),村上和日本岛9,11),和村上et al。12在Mischocyttarus cassununga。

基于上述结果显示女性的m . cerberus冥河分类如下。(1)女王:梳花大部分时间和占用的正面上方的梳子,通常建立正确的蛹;它是第一个女性要求食物从觅食;它通常是最激进的个人的殖民地。(2)中间女性:他们花大部分时间在背面的梳子和休息通常占据第二或第三位置的社会地位。他们现在的皇后和采摘者之间的中介行为:执行细胞检查和法莫替丁的高频摩擦,随着皇后(16];然而,他们也觅食。这些女性也会下蛋,即使在女王(表的存在5)。(3)工人或觅食者:他们大部分时间都花在收集食物和液体。

3.2。实验操作

结果表明,实验删除个人的觅食活动减少Mischocyttarus cerberus冥河(表4;图1)。然而,证明是统计上显著的影响只有当更高的女性被移除。无统计差异被发现在低层次的女性(表4;图1)。虽然雌性的逐步删除可以创建一个稀释效应在操作期间,整个实验是在同一条件下进行(这两种不同的治疗方法没有进行相同的殖民地,相同数量的每个殖民地进行删除,并分析了殖民地在同一发展阶段和相同数量的个人),确保收集的数据的一致性。此外,引用部分2突然切除女性放弃了殖民地在100%的尝试,殖民地M10, M11公路,M12 M13。最重要的是,社会等级系统显示这个物种可以解释这些结果。

根据席尔瓦(17,女性占据第二和第三个职位等级通常表现出中间的行为。如前所述,这些女性仍然是大部分时间休息梳子背面的表现优势行为也导致觅食活动(表3)。我们发现,这些女性参加女王的生育控制的殖民地,通过oophagy或空蜂巢细胞(表中产卵5)。与女王的替代品被少(13中间的雌性m . cerberus冥河甚至可能产卵在女王面前。

这中间行为可能提供这些雌性节能的可能性,这将是主要用于觅食旅行和其他任务。这个人会有更高的几率假设一个鸡蛋的位置层比普通抢劫者。实际上,在5 6殖民地的观察(M15, M14 M16、M17星云和M19)我们记录oophagy个人,没有女王,其中在4 (M14 M15, M6, M19)我们观察到多个个体产卵(表5)。这些行为被认为是作为一个象征女性之间的激烈竞争,因为在大多数情况下,在产卵前,中间女性吃鸡蛋之前位于相同的单元中,即使有几个空的细胞巢中可用。

中间女性的情况(一般第二和第三的女性社会地位)被实验,一个典型的抢劫者假定的中间后立即删除。因此,除了切除女性中间,也有助于食物(表集合3),还有一个典型的抢劫者的损失在鸟巢开始保持更多的时间,减少饲料。这大大减少了日常的食物旅行在殖民地观察(图2)。这些结果表明维护社会等级的重要性的殖民地Mischocyttarus cerberus冥河。根据Strassmann和迈耶(22),维护统治阶层大大减少冲突的女王替换时,她就消失了。

的低层次的女性并不影响觅食旅行的数量统计(表4,图1)。作为统治阶层没有中断,没有重排优势等级是必要的和剩下的觅食者通常会继续收集食物。只有当大多数采摘者被移除中间女性开始表现为典型的觅食者,花更多的时间收集,这也许可以解释的原因取消觅食者并不影响显著的觅食活动m . cerberus冥河。

奥唐纳(15)表明,觅食的去除Polistes instabilis减少觅食活动的速度,但它也导致了招聘的新个人执行任务的影响。罗宾逊(23)认为,殖民地的社会昆虫回应内在和环境变化通过调整工作力的比例分配不同的任务。虽然Mischocyttarus cerberus冥河显示一些灵活性所有觅食移除时,不太可能,雌性招聘发生在这个物种,因为它有一个小的人口,可能没有足够的人来重新分配不同的任务。因此,一些个人的损失在这个物种可以预防殖民地继续发展。事实上,我们的数据显示,2或3个人,不管他们的社会地位,明显减少觅食之旅/小时(表的数量6;图2)。进行这样的分析我们删除孤立的影响基于分层的位置,因为这里的主要目的是调查删除这将显著影响的临界值的觅食之旅/小时。cerberus冥河。获得的结果没有给这个物种一个惊喜,因为它有一些个人每殖民地和一个女性在一群5家奴占总人口的20%和2或3个人分别代表,整个殖民地人口的40 - 60%。

最后,我们得出结论:(1)殖民地的觅食活动Mischocyttarus cerberus冥河更敏感的删除女性排名高于觅食者由于这种治疗造成破坏的社会等级,并迫使重排在女性社会角色的数量显著减少觅食之旅/小时;(2)在这个物种,没有明显的招募新的个人执行觅食旅行观察实验操作后,可能是因为小殖民地的人口在这个物种;(3)的2或3个人,无论社会地位,可能带来严重影响的食物摄入量的殖民地的数量影响显著觅食之旅/小时。事实上,我们的初步测试表明,至少50%的殖民地的突然删除个人放弃了女性防止殖民地继续发展。

这项研究代表了更清楚的了解的第一步群居基底Mischocyttarus处理内部冲突和这些殖民地是如何适应新的社会场景。此外,我们第一次接触中间女性的存在和可能的作用在新热带区的基底群居的黄蜂。

确认

作者承认金融支持FAPESP (Fundacao必须占州政府德帕罗尽管Estado de Sao Paulo)(批准号2008/57399-4)和Matheus Rigobelo忙(本地专家校正的科学文本出版)。