植物分类综述caudatella hoterocaudata.（麦克唐尼克）和c . hystrix（Traver）复合物（昆虫：ephemeroptera：ephemerellidae）

抽象的

Caudatella columbiella(McDunnough, 1935)，新组合，(昆虫纲:蜉蝣目:蜉蝣科)从同义词中去掉caudatella hoterocaudata.(McDunnough, 1929)，一个新的初级同义词被确认，基于类型材料的比较检查和幼虫蜕皮与成虫的类型场所c . columbiella（=c . californica（Allen和Edmunds，1961），新的状态，新同义词）。Caudatella circia（艾伦和埃德蒙兹，1961年），新的地位被认为是一个严格的特定同义词C. heterodaudata.（McDunnough，1929）（=C.Concia.(Allen and Edmunds, 1961)，新同义词)。新型号被指定为Caudatella hystrix.（Traver，1934），根据美国蒙大拿州西部，2000年6月的标本。在2000年6月期间的形态学差异c . hystrix以及它的两个初级同义词的类型标本，Ephemerella卡斯卡底古陆艾伦和埃德蒙兹，1961年，和大肠spinosa梅奥，1952年详细介绍。属属幼虫的鉴定键凯达特拉已经包括了。

1.介绍

属凯达特拉Edmunds（Inseta：Ephemeroptera：ephemerellidae）仅限于西北美国，幼虫生活在山区溪流中，通常与水生苔有关[1］.幼虫和翅膀的阶段凯达特拉通过中位尾部的尾部灯丝与底座更宽和比Cerci更宽的不同的宫内节育叶片。凯达特拉最初描述为亚因子ephemerella.沃尔什(2]但随后随后升到属[3.］.所有名义凯达特拉种和亚种最初被描述为ephemerella.。

凯达特拉包含十个名义物种和亚种，其中有六个人在最近的本世纪的最新修订概要中被认为有效[4.]：C. Edmundsi.(艾伦,1959);c . heterocaudata heterocaudata（McDunnough，1929）[5.]（=Ephemerella Columbiella.麦克森州，1935年[6.]）;c . heterocaudata californica（艾伦和埃德蒙兹，1961年）[7.];c . heterocaudata circia（艾伦和埃德蒙兹，1961年）[7.];c . hystrix（Traver，1934）[8.]（=ephemerella spinosa.梅奥，1952;=Ephemerella卡斯卡底古陆艾伦和埃德蒙德斯，1961年[7.]）;C. Jacobi.（McDunnough，1939）（=ephemerella Orestes.（艾伦和埃德蒙兹，1961年）[7.])。

的方面凯达特拉尽管最近的预防工作，但物种分类仍然是可疑的[4.，特别是亚种命名和多型种。亚种分类尤其值得怀疑，因为它们建立的时候，蜉蝣分类学家倾向于将任何明显的形态变异定义为名义亚种;目前，亚种的命名通常是为地理上孤立的变种保留的。本文讨论了与C. heterodaudata.和c . hystrix物种复合物。

2。材料和方法

用解剖显微镜检查标本，并在以下机构收藏中存放：加州科学院，旧金山加州加利福尼亚州（CAS）;加拿大国家昆虫，渥太华，安大略省，加拿大（CNC）;康奈尔大学昆虫收藏，伊萨卡，纽约，美利坚合众国（CUIC）;普渡大学昆虫学研究收藏，西拉斐特，印第安纳州，美国（Perc）。

2.1。初级型材料检查

2.1.1。Ephemerella Californica

全印:美利坚合众国，加利福尼亚，马德拉县，塞拉国家森林，Chilacoot Creek, Bass湖上方1英里，19-VI-1959, R. K. Allen，幼虫(PERC)。

2.1.2。Ephemerella卡斯卡底古陆

麦立方：美国，俄勒冈州俄勒冈州，克拉克马斯县，仍然小溪的分支在路到Timberline Lodge，Mt.引擎盖，30-VIII-1958，G. F. Edmunds，Jr.，＆R.K. Allen，幼虫（Perc）。

2.1.3。ephemerella Circia.

全型：美利坚合众国，俄勒冈州，道格拉斯县，umpqua河，索耶·雷德斯，26.5英里雷斯波特，17-vi-1958，迈克约翰逊，洛瓦（Perc）。

2.1.4。Ephemerella Columbiella.

全型：加拿大，不列颠哥伦比亚省，桃树，特精灵溪，4-vii-1934，A. N.Gartrell，男性成人（从幼虫饲养）（CNC）。

2.1.5节讨论。ephemerella hoteroCaudata.

HOLOTYPE:美国，怀俄明州，黄石国家公园，上间歇泉盆地，29-VII-1928, J. McDunnough，成年男性(CNC)。

2.1.6。Ephemerella hystrix.

Neotype（新名称），美利坚合众国，蒙大拿，甜草县，大木材小溪的小支流，在峡谷路横渡，大月球露营地1英里南部，46°1'30''n，110°8'4.8.′′W, 10-VI-2000, W. P. McCafferty et al., larva (CUIC).

2.1.7。ephemerella spinosa.

HOLOTYPE，美国加利福尼亚州，Inyo县，4-VII-1938，幼虫(标本编号8645)(CAS)。

2.2。其他材料检查

2.2.1。Ephemerella Californica

美国加利福尼亚州加州洛杉矶县，圣加布里埃尔河坎塔尼塔（62°），16-Vi-1959，R.K. Allen，One Larva，Paratype（Perc）。

2.2.2。Ephemerella卡斯卡底古陆

美利坚合众国，俄勒冈州，克拉克马斯县，Still Creek Branch on road to Timberline Lodge, Mt. Hood, 30-VIII-1958, G. F. Edmunds, Jr.， & R. K. Allen, 2个幼虫(采集数据与全型相同)(CNC);美国华盛顿州皮尔斯县雷尼埃山国家公园，泉养溪流，西侧路，706号公路以北1.2英里，16-VI-2004, 21-VI, Kondratieff, Schmidt, 3只雄成虫，1只雌成虫，伴生幼虫(PERC)。

2.2.3。Ephemerella Columbiella.

加拿大，不列颠哥伦比亚省，柚子溪（相同的收集地区），A.N.Gartrell，Sub 15-VII-1934，成人17-VII-1934，一套幼虫Exuviae（CNC）;同一地区和收集器，Sub 6-VII-1934，成人10-VII-1934，一组幼虫Exuviae（CNC）;相同的区域环境和收集器，Sub 5-VII-1934，成人6-VII-1934，一组幼虫Exuviae（CNC）。

2.2.4。ephemerella hoteroCaudata.

美利坚合众国，怀俄明州，黄石国家公园，Firehole河，烟囱桥上，22-VII-1928，J.CCDunnough，九幼儿园（CNC）。

2.2.5。Ephemerella hystrix.

加拿大，不列颠哥伦比亚省，凯雷莫斯，索林溪路，26-vii-1935，成人28-vii-1935，A.N.Gartrell（699-1192）（CNC）;美利坚合众国，蒙大拿，甜草县，大木溪小支流，在峡谷路横穿，1英里的大月露营地，46°1'30''n，110°8'48''w，10-VI-2000, W. P. McCafferty, et al., (same collection data as neotype), five larvae (PERC).

3.系统账户

3.1。caudatella hoterocaudata.物种复合体

该物种复合物在本文中定义为含有两个标称物种。这两种相关物种的成年人和幼虫与腹部胸骨的同源物区别于具有三个纵向条纹和由CERCI的CERCI比中值灯丝短（通常不到一半）。

caudatella hoterocaudata.被分为三个名义上的亚种:C. h。heterocaudata.那C. h。加利福尼察，和C. h。电池[7.］.艾伦和埃德蒙兹[7.]上市Ephemerella Columbiella.作为一个初级同义词C. heterodaudata.基于其落入后一种物种的可变性概念。值得注意的是，他们列出了大肠columbiella与之C. h。heterocaudata.亚种 [7.］.下面将前者从后者的同义词中去掉。

3.1.1。Caudatella columbiella：新组合

幼虫诊断
与此相反C. heterodaudata.那c . columbiella在腹部Tergum 1上配对内侧刺，另一个配对的内侧刺在尖端尖锐，并且Cerci大约六个长度的长度，或腹部长度的一半。

成人诊断
男性成年人c . columbiella（前翅约为CA.6 mm）小于那些C. heterodaudata.（前翅至少为7毫米），和c . columbiella男性的成年人通常具有与基色颜色的腹部压痕不如脸上的对比[5.那6.］.

评论
Caudatella columbiella(新修订的概念)，见于英属哥伦比亚南部及加州中部[6.那7.]，它在更广泛的地理分布范围内C. heterodaudata.[7.］.基于上面详述的一致差异，c . columbiella应该是一个有效的物种，而不是一个同义词C. heterodaudata.。
Caudatella columbiella必须被认为是同义词C. h。heterocaudata.亚种 [7.]独立于其他两个名义亚种的识别，因为幼虫的蜕皮与成虫标本有关c . columbiella从类型locale(列为已由Allen和Edmunds检查[7.]）与全型难以区分C. h。加利福尼亚岛。Caudatella californica因此，新地位应被识别为单独的物种C. heterodaudata.作为一个主观初级同义词c . columbiella（=c . californica新的地位，新的同义词)。

3.1.2。caudatella hoterocaudata.

幼虫诊断
与此相反C. columbiella, C. heterocaudata在腹背1上没有成对的内侧棘，而其他成对的内侧棘在尖端钝。尾蚴比那些长c . columbiella，大约三分之一的长度长度，或与腹部大致相同的长度。

成人诊断
男性成年人C. heterodaudata.（前翅长度至少为7毫米）远远大于那些c . columbiella(前翅长度约6毫米)，和C. heterodaudata.男性成年人通常在腹部的暗海洋和腹部仿色之间具有更大的对比度[5.那6.］.

评论
艾伦和埃德蒙兹[7.，图3]实际上是一个腹侧景色C. heterodaudata.被错误地标记为背视图的普通;他们的所有其他笔画都被正确地标记为背部视图。
Caudatella hoterodaudata Circia.最初被描述为C. heterodaudata.具有突出，特征的套件，胸部的Pro-and Mesonoa上的疣状突起;成年人未知[7.］.然而，它的状态必须被视为形态变异，因此必须被认为是可疑的，因此由于观察到胸部胸部胸部（亚种的定义特征）的特征背部突起的变化（威拉米特河，车道）的变化县，俄勒冈州，美利坚合众国）[7.］.此外，这个标称变体和典型的C. heterodaudata.“可能在类型locale附近的其他地方相遇并合并”[7.］.基于宫内节育脉的亚种类的当前视图和宫内节育脉种类的形态变异，C. h。电池应该被认为是严格的物种同义词C. heterodaudata.（=C.Concia.新的地位，新的同义词)。

3.2。Caudatella hystrix.复杂的

该种复合体由一个多型种组成。幼虫与同类的不同之处在于在中腹部的terga上有长而几乎是钩状的成对的内侧刺。成年胸骨与同族胸骨的区别在于，胸骨腹部有宽大的内侧斑点，这些斑点占据了胸骨节的大部分，通常呈棘形[7.，雄性阴茎的性腺孔呈近平行或会聚的方向，在阴茎的背部有背向或向内侧的投影。

名字Ephemerella hystrix.是基于来自美国西蒙纳纳，美利坚合众国的单个幼虫[8.]已在正式命名之前描述了[9.］.物种后来的概念被扩展为多样性，包括标称物种ephemerella spinosa.[10.),Ephemerella卡斯卡底古陆[11.]，根据名义物种在其地理范围内定义特征的变化而定。

为了强调聚丙烯性质c . hystrix并为今后的研究提供了基础凯达特拉的多型概念所包括的三个名义种的多样性、模式标本和一些附加材料c . hystrix在原始通用组合的标题下讨论。在每种情况下，类型样本是幼虫。

3.2.1。Ephemerella hystrix.

这大肠hystrixHolotype于1906年6月29日收集来自大黑脚河，Potomoc，蒙大拿州，美利坚合众国[8.］.最后的直接报告大肠hystrix全型是在1954年制作的[10.］.标本的沉积位置在1961年列出[7.]但没有证据表明当时的那些作者直接审查。

不幸的是，类型标本（NO.1287.1）大肠hystrix从康奈尔大学昆虫收藏（E. R. Hoebeke，Pers。Comm。）缺失。与加利福尼亚州科学学院（佛罗里达州）大学（佛罗里达州，佛罗里达州，美国）和普渡大学的人员对昆虫收藏人员的对应也未能找到标本。Almost all existing mayfly specimens examined by R. K. Allen, W. C. Day, and G. F. Edmunds, Jr., are housed in these three collections, and thus these were selected as the locations most likely to house the specimen in question, if it were still in existence.

为了保持身份E. hystrix，sensu stricto，并为未来的研究提供基础凯达特拉物种多样性，指定了一种新型大肠hystrix（参见审查的主要型材料），选自2000年6月从西蒙纳纳收集的一系列标本中。失去的全型大肠hystrix也于六月从蒙大拿州西部收集到[8.］.新标本与丢失的匹配大肠hystrix正模标本描述(8.那9.那12.]和特拉弗的[12.图53. b)。这里的新类型的指定满足了第75条的条件和建议国际动物学判断守则[13.］.

新型幼虫大肠hystrix在腹部terga 5-7的大的、成对的内侧棘的背表面上没有针状体，这些内侧棘的尖端稍微向外弯曲。腹部的terga有深色的中间颜色，腿有大量的长，毛发状的刚毛沿外边缘。大多数腹部胸骨有明显的v形斑疹[7.］.

3.2.2。初级同义词：Ephemerella卡斯卡底古陆

有点变色e·卡斯卡底古陆全型有腹部terga的内侧棘和背侧的长棘，如Allen和Edmunds的[7.，图25]，这些成对脊椎具有顶端部分的方向方向。腿在外边缘上具有相对较长的毛茸茸的岩石。腹部胸骨具有纯度暗棕色的颜色模式[7.］.

以前的研究表明，幼虫斯得人的MACUART可以是可变的[11.]但有时，女性的程度取决于检查哪个瞬间。最近饲养的成年人的内侧胸骨酱似乎与类型的概念一致e·卡斯卡底古陆(纯色)。从华盛顿重新审查这些材料(以前被列为c . hystrix[4.]）据表明，迄今为止，普通孔的巨孔不会被内心深入导向c . hystrix[7.］.应该研究更多标称变体的标本，以确定这是否是一致的差异，因为保存标本的裂片的方向可以急剧变化。

3.2.3。初级同义词：ephemerella spinosa.

ephemerella spinosa.腹部Terga缺乏内侧着色，腹部Terga上的成对的内侧刺有背穗。腹部Terga 5-7上的内侧脊椎明显比其他刺激性更为不同，并且具有向内弯曲的提示。腿在外边缘上有许多长的毛茸茸的岩石。大多数腹部斯得人都有明显的雪佛龙形状的黄斑。没有成年人与这个名字有关。

ephemerella spinosa.1952年的梅奥，不应该和ephemerella spinosa.摩根，1911年，一个名称裸体[4.]，也不应该与之混淆ephemerella spinosa.ikonomov，1961年，一个正确重命名的全部名字E. Ikonomovi.Puthz，1971 [14.］.Ephemerella ikonomovi是属的类别quitica.雅各布和mccafferty [4.］.

4.有尾草属的最新分类概要

Caudatella edmundsi（艾伦，1959）[15.]Caudatella columbiella（McDunnough，1935）[6.]， 梳子。ñ。 =Ephemerella Californica艾伦和埃德蒙德斯，1961年[7.]，统计。ñ。，syn。ñ。caudatella hoterocaudata.（McDunnough，1929）[5.] =ephemerella Circia.艾伦和埃德蒙德斯，1961年[7.]，统计。ñ。，syn。ñ。Caudatella hystrix.（Traver，1934）[8.] =ephemerella spinosa.梅奥，1952 [10.] =Ephemerella卡斯卡底古陆艾伦和埃德蒙德斯，1961年[7.那11.]Caudatella jacobi.（McDunnough，1939年） =ephemerella Orestes.艾伦和埃德蒙德斯，1961年[7.那16.］.

5. Caudatella Edmunds属的幼虫的关键

（1）上颌Palp痕迹;塔式爪与两个突出的小行数 - （Edmundsi）。（1'）上颌触须有三个不同的节;跗爪只有一排明显的小齿-(2)。（2）腹部Terga的成对的内侧刺，长而弯曲（至少在中间段），几乎是钩状的 - （Hystrix.）。（2'）对的内侧棘在腹部的terga相对直，不长于各自节-(3)。（3）Cerci大约三分之二的中位数长度;腹部胸骨纯色，从未带有纵向条纹或其他此类标记 - （Jacobi.）。（3'）Cerci小于中位数的半长度;腹部斯得人几乎总是有三个黑暗，纵向标记 - （4）。（4）Cerci大约三分之一的中值灯（关于腹部的长度）;不同的一对内侧脊椎存在于腹部Terga 2-9上，脊柱提示钝 - （heterocaudata.）。（4'）尾椎骨约为正中丝长度的六分之一(约为腹部长度的一半);在腹部terga 1-9上有一对明显的内侧棘，棘尖锋利- (科尔姆尼亚）。

致谢

Richard Hoebeke（康奈尔大学，伊萨卡，纽约，美国），Vincent Lee（加利福尼亚州科学学院，加利福尼亚州旧金山，美国），Patrick McCafferty（普渡大学，西拉斐特，印第安纳州，美国），以及Janice Peters和Bart Richard（佛罗里达A＆M大学，佛罗里达州塔拉哈西，美国）协助试图找到大肠hystrix正模标本。梁爱平(中国科学院动物研究所，北京，中国)，Michel Sartori(瑞士洛桑动物博物馆)和一位匿名评论家对这项研究提出了批评和建议，并导致了这项研究的重要改进。这项研究部分是由CanaColl 178基金资助的。

参考文献

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