文摘
种蚜虫部落Cerataphidini (Hormaphidinae)形成虫瘿的各种形状苏合香树,他们的主要宿主,在东亚和东南亚包括热带雨林。部落的所有已知物种产生second-instar无菌士兵的主要宿主和一些还生产first-instar无菌士兵在二级主机。在这里,我们审查他们的复杂的生命周期有或没有主机交替,他们非凡的虫瘿的形成过程(特别是枯萎多腔擦伤),和所有的变种包括士兵。的生命周期cerataphidines基本上是相同的亚科Eriosomatinae,但在热带和亚热带地区,他们的生命周期不是很严格调整季节性气候变化。此外,cerataphidine虫瘿在这些地区至少持续几个月,有时甚至超过一年;因此它通常花费的时间超过一年的来完成他们的生命周期。
1。介绍
部落Cerataphidini是一群蚜虫的大约90种1),其成员生产无菌士兵(2,3]。到目前为止所知,所有物种产生无菌second-instar士兵在他们的主要的主机上擦伤,和一些物种也生产无菌first-instar士兵在他们开放的殖民地在二级主机(4- - - - - -7]。他们在树属的诱发显著的羞辱苏合香(安息香科),成为巨大的(35厘米)在一些物种8- - - - - -11]。由于这些原因,该公司最近吸引了研究人员的关注内外aphidology [12- - - - - -14]。然而,尽管一些好的评论蚜虫的士兵一般已发表(6,7,15生命周期的),没有广泛的审查Cerataphidini(或胆汁的形成)可用。因为他们的生命周期和胆汁的形成的过程是复杂的,很难对non-aphidologists(甚至aphidologists)获得生物学的深入了解。在本文中,我们首先关注生命周期,说明他们的各种在温带、亚热带和热带地区。第二,我们将重点放在他们的羞辱,如花似玉特别是多腔深仇,形成由蚜虫和解释的假设蚜虫可能利用花形成的机制在寄主植物的胆汁的形成。第三,我们现在回顾蚜虫出现在生命周期的变种。在本节中,士兵的行为方面进行了综述和讨论。
2。部落Cerataphidini的一般特性
2.1。分类地位
部落Cerataphidini属于gall-forming亚Hormaphidinae。Hormaphidinae妹妹的另一个gall-forming亚科,在Eriosomatinae(以前称为“Pemphiginae”) (50](但参见[51]),其生命周期研究更好的(52- - - - - -54因为许多物种分布在欧洲和北美。Hormaphidinae包含三个部落,Cerataphidini Hormaphidini,和Nipponaphidini,除了一些属(Aleurodaphis, Doraphis,Protohormaphis,和Tsugaphis)的分类位置尚不清楚亚科内,已初步分配给三个部落。在每个部落成员很统一,Hormaphidini的主要宿主,Nipponaphidini,和Cerataphidini是局限于一个单一的植物属,金缕梅属(天然)Distylium(天然),苏合香分别(安息香科)。(虫瘿的nipponaphidines最近发现树上的属Distyliopsis和Sycopsis(天然)在台湾55]。)
2.2。属Cerataphidini内
Cerataphidini由以下八个属,Astegopteryx,Ceratovacuna,Pseudoregma,Ceratoglyphina,Chaitoregma,Cerataphis,Tuberaphis,和Glyphinaphis。属Aleurodaphis曾经是放置在这部落36,42分子数据不支持),但这个位置(6,56]。此外,一种Aleurodaphis发现引起擦伤Stewartia monadelpha(山茶科)57),而不是苏合香。的单型的属Doraphis也被放置在Cerataphidini [1,54),也许是因为第二代杨树有一双额的角。然而,它的生命周期52是相似的Hamamelistes物种(Hormaphidini) [58,59]在coccidiform first-instar仙女hibernate在寄主树的树枝,和属不太可能属于Cerataphidini。
Cerataphidini内,第一个四个属(Astegopteryx,Ceratovacuna,Pseudoregma,Ceratoglyphina)诱导奇特,多腔深仇,一起Chaitoregma未知的虫瘿的构成单元进化枝(20.,60]。这已经被证实了分子系统发育分析(18,31日,56,61年]。的属Cerataphis和Tuberaphis像许多其他五倍子蚜虫形式单穴深仇。擦伤的Glyphinaphis还未知。到目前为止所知,所有物种的Tuberaphis和Glyphinaphis和大多数(但不是所有)的物种Cerataphis细胞外时,真核共生体代替原核生物的港湾Buchnera(60]。如果细胞外共生体的收购发生在天堂只有一次,细胞外的种群共生体(Tuberaphis,Glyphinaphis,和一些Cerataphis)构成单元进化枝的,但属Cerataphis,其中包括物种细胞外共生体(例如,c取代巴西橡胶树,c . jamuritsu和那些没有他们c . vandermeermohri,c . bambusifoliae),不是[33]。分子系统发育分析尚未明确解决问题(18,31日,56,61年,62年]。
2.3。地理分布
Cerataphidines主要分布在亚洲东部和东南部。他们在树属的诱导虫瘿苏合香,他们的主要宿主。所有已知的主服务器代发现了。最北的记录Tuberaphis styraci在苏合香obassia在北海道札幌(43°N),日本北部[63年]。最南端的记录是在Java (42,64年]。印度或尼泊尔东部最西面的记录(见脚注2的表1),从日本东部边境大约是线通过苏拉威西岛(65年Java)。属的树木苏合香也分布在新世界,发生在北美东部的物种(例如,美国也grandifolius)属于系列Cyrta(部分2.4)。该系列包括亚洲苏合香对虾和美国obassia(66年,67年),作为主要的几个cerataphidines的主机。弗里奇(66年)表明一个地理分隔事件之间的东亚和北美东部占本系列的洲际间断分布Cyrta。没有cerataphidine虫瘿在新世界因此表明cerataphidines进入亚洲的温带地区相对较近的时代,在系列Cyrta大陆分为两组。
就像许多其他蚜虫,大多数cerataphidines二级主机上可以活在。一些cerataphidines从而分布范围之外的主要宿主。Cerataphis brasiliensi(手掌)和Pseudoregma panicola(草)pan-tropical分布(68年),可能最近入侵新大陆,非洲和澳大利亚。Cerataphis brasiliensi年代,c . lataniae(手掌),c . orchidearum(兰花)通常发生在温室在温带地区69年- - - - - -71年]。
2.4。主要的主机
的主要宿主cerataphidines是属的树木苏合香。据弗里奇(66年),属分为两个部分,苏合香和Valvatae。物种的部分苏合香温带或热带落叶乔木,而这些的呢Valvatae热带常绿。一节苏合香进一步分为两个系列,苏合香和Cyrta。都有分离的新世界和旧世界之间的分布。系列的物种苏合香从西方北美和欧亚大陆西部,和那些系列的吗Cyrta从东亚和北美东部。一节Valvatae也分为两个系列,Valvatae和苯偶姻。前者是新热带区的进化枝,而后者是一个paleotropical进化枝,发生在东南亚。Cerataphidines相关的系列Cyrta和苯偶姻。到目前为止,蚜虫属Pseudoregma,Astegopteryx,Ceratoglyphina已经知道的苯偶姻,Tuberaphis从Cyrta,Cerataphis和Ceratovacuna从两个系列(表1)。一些cerataphidine物种形成虫瘿在不止一个苏合香物种在一个系列(例如,Ceratovacuna nekoashi在苏合香对虾(21),美国formosanus(22),而美国obassia(23,24]),但没有cerataphidine物种已经知道苏合香物种在系列。
2.5。二次主机
的次要宿主Cerataphidini比他们的更广泛的范围内主要主机和家庭(表包括多个不相关的工厂2)。属但Tuberaphis包含至少一个物种使用有的(Bambusa,麻,Gigantochloa,Pleioblastus,莎莎等)作为次要的主机。棕榈科(手掌)和/或姜科(姜)也常常被热带属的物种Pseudoregma,Astegopteryx,和Cerataphis。属Tuberaphis特殊在它的次要宿主限制在榭寄生家庭檀香科(槲寄生)[49和桑寄生科(桑,Scurrula,Dendrophthoe,Macrosolen)[42]。
3所示。生命周期
Cerataphidini的生命周期可以分为(1)host-alternating (heteroecious), (2) non-host-alternating(雌雄同株的)生命周期(主主机上),和(3)anholocycly(二级主机上)(图1)。主机交替可以进一步分为(图1(一)预留host-alternation和(图1(b))兼性主机交替。在预留主机交替,蚜虫在二级主机灭亡之后有翼的(sexuparae)飞回主主机。在兼性宿主交替,一些蚜虫存活在二级主机后sexuparae飞走。兼性host-alternating生命周期,anholocycly二级主机上可以很容易地。anholocyclic物种或人口,蚜虫二级主机上可以持续多年没有性;有翼的sexuparae可能是也可能不是,但它们functionless,不将他们的基因传递给后代。Non-host-alternating生命周期的主要主机上已知发生零星Cerataphidini内:一个物种Astegopteryx(17),一个在Ceratoglyphina(72年),和三个Tuberaphis(11,39,40]。在一些物种host-alternating或non-host-alternating生命周期,所花费的时间要比一年完成他们的生命周期;他们虫瘿生长缓慢,不产生任何有翼的第一年内([30.,33,73年],参见[74年])。在下面,我们描述的例子这样的生命周期在温带,亚热带和热带亚洲。
3.1。预留在温带亚洲主机交替
一个温带物种的生命周期,Ceratovacuna nekoashi很容易理解,如果读者有一些知识的生命周期Eriosomatinae等天疱疮bursarius(75年,76年]或Tetraneura ulmi(77年]。在东京及其附近,fundatricesc . nekoashi舱口在春天和变换的侧芽开发落叶雪铃的拍摄苏合香对虾特有的“爪牙”胆(21)(图2(一个))。节中解释这样的胆是如何形成的4.2.4。fundatrix后跟一个或两代人的无翅的成年人在胆。这些无翅的后代的成长为成年人second-instar无菌士兵扮演防守角色。从7月开始,有翼的称为“移民”开发胆,他们飞到草地上Microstegium vimineum、二级主机和生first-instar后代地产在它的叶子。的仙女和成人secondary-host代(称为“exules”;参见5.4)(图2 (b))的特点是一双锋角。去年10月,有翼的称为“sexuparae”(部分5.5)出现在m . vimineum和飞回美国对虾。他们存款小一家子(雄性和产卵的雌性)地产在雪铃叶。一家子搬到树枝和树皮裂缝的成熟没有喂养(78年]。他们交配和女性每个躺一个蛋,过冬79年,80年]。
(一)
(b)
(c)
(d)
因为Microstegium vimineum一年一度的草,没有蚜虫持续在二级主机在冬天。从这个意义上说,它的宿主交替是专性(图1(a))。
3.2。兼性宿主交替在温带亚洲
另一个温带物种的生命周期,Ceratovacuna粳稻,几乎是一样的c . nekoashi。Fundatrices诱发类似banana-bunch-shaped擦伤(图2 (c))苏合香对虾以类似的方式(20.]。在日本中部,有翼的出现在胆从7月起,飞到二级主机,小bambusoids等Pleioblastus斜纹棉布裤(81年]。有翼的sexuparae出现在10月和飞回美国对虾。
Exules secondary-host代,也被记录Pleioblastus simonii(如“Arundinaria”simonii(82年])和莎莎senanensis(83年]。这些植物属于有的多年生植物。Exules的Ceratovacuna粳稻(图2 (d)全年通过孤雌生殖)传播自己对这些常年二级主机。在这个意义上,主机交替这个物种是兼性(图1(b))。在某些人群,殖民地在二级主机生产一些有翼的sexuparae在秋天,和五倍子种类更是少之又少的c . nekoashi在东京及周边地区(20.)尽管殖民地Pleioblastus斜纹棉布裤相当常见的有(84年]。exules耐寒性。他们甚至繁殖在关东地区冬季期间,和一个包含无翅的成年人发现叶子的殖民地莎莎senanensis上面的积雪,仁长谷川飞驒大阪(个人沟通),岐阜县,2月份(记录Ceratovacuna“sp。“[85年])。
在殖民地在二级主机,Ceratovacuna粳稻生产无菌,first-instar”pseudoscorpion-like“士兵83年,84年]。士兵的存在可能导致殖民地二级主机上的持久性。物种之间分散不会产生有翼的二级主机(称为“二次移民”;参见5.6)。有翼的,而是first-instar仙女分散在风84年]。
3.3。Anholocycly在温带亚洲
Anholocycly是一个没有有性生殖的生命周期。在Hormaphidinae anholocycly只发生在二级主机。Ceratovacuna而驰名,从朝鲜和日本中部,南部生活全年孤雌生殖莎莎种虫害包括美国北欧化工和美国veichii(86年]。Shomaru通过(36°N),日本中部,有翼的出现在10月/ 11月。然而,他们不是sexuparae要飞到主要的主机,但二次移民,飞到另一个工厂的次要宿主。因为没有sexuparae产生,生命周期anholocyclic那里。这并不排除可能发生有性繁殖的可能性。就像c .粳稻(部分3所示。2),c .而驰名生产无菌first-instar士兵(86年]。
3.4。兼性在亚热带亚洲主机交替
在亚热带地区,如台湾、季节性变化仍然明显,但气候温和的冬天,蚜虫繁殖。cerataphidines显示季节性的生命周期。在我们描述三兼性物种host-alternating这个地区,Astegopteryx bambucifoliae,Pseudoregma bambucicola,Ceratoglyphina styracicola在常绿,所有这些形成虫瘿苏合香suberifolius和迁移到有的。
3.4.1。Astegopteryx bambucifoliae
Secondary-host代或exules,Astegopteryx bambucifoliae黄色与绿色蚜虫补丁(图3 (b)),被称为经济等重要竹子的害虫麻latiflorus和Bambusa oldami(45]。他们的殖民地形成地产在竹叶和个人蚜虫是或多或少相互间隔从[87年]。与上面提到的温带物种,殖民地的答:bambucifoliae产生许多有翼的春天sexuparae(从2月到5月)而不是秋天。他们飞的叶子苏合香suberifolius和存款各显神通的一面。这些first-instar各显神通很快离开树叶和隐藏在狭窄的空间如展开味蕾的主机树,在旧死cerataphidines羞辱,甚至展开味蕾不藤蔓盘绕的宿主树(16]。他们成熟和交配,雌性每个躺一个鸡蛋。First-instar fundatrices很快从卵中孵化出来,引起擦伤(图3(一个))的茎芽的美国suberifolius。Kurosu和青木16]猜测胆汁的形成发生在6月在埔里(23°N),台湾中部。然而,初期虫瘿从5月到7月有时甚至在台北9月(25°N) (88年];因此gall-forming时期更长比在温带物种在这个物种。一些擦伤成熟早在7月下旬,经过一代或两代的无翅的成年人,生产有翼的(移民)迁移到竹子(16,89年]。生活与常见的有翼的羞辱,直到12月,和一些直到2月(88年]。迁移到竹子因此持续了几个月。
(一)
(b)
(c)
(d)
3.4.2。Pseudoregma bambucicola
Secondary-host一代又一代的Pseudoregma bambucicola形成致密的殖民地的竹笋和树枝Bambusaspp。蚜虫是灰色棕色的颜色,和殖民地产生许多first-instar pseudoscorpion-like士兵。在日本南部(琉球群岛,九州和四国),那里的蚜虫Bambusa多路复用已被许多研究人员研究[90年- - - - - -99年),anholocyclic生命周期(图1(d))——尽管殖民地产生许多sexuparae autumn-because其主要主机,苏合香suberifolius,是缺席的。
在台湾,殖民地的Pseudoregma bambucicola在竹子生产有翼的sexuparae从11月到2月88年]。他们飞到苏合香suberifolius及其grandoffspring fundatrices,花蕾变成深仇One hundred.]。初期或非常小的擦伤(图8 (c)在台北(5月)被发现88年和奇怪One hundred.]。成熟的虫瘿包含有翼的(移民)被发现从7月初到9月在埔里26]。台北最近的研究显示,一些擦伤p . bambucicola甚至持续到明年5月,或近一年(88年]。生产(second-instar)士兵在他们的羞辱26当然有助于长寿的羞辱。在下一节中,我们将讨论一个物种的虫瘿远长于深仇p . bambucicola。
3.4.3。Ceratoglyphina styracicola
这种蚜虫物种已经从台湾的名义”记录Ceratoglyphina bambusae“(45,89年,101年- - - - - -107年]。然而,真正的c . bambusae是一个热带物种,形成虫瘿苏合香fraserensis在马来半岛31日,32];其secondary-host代从苏拉威西岛(竹)记录,爪哇、苏门答腊和马来半岛(32,42,54),但不是在台湾。成熟的深仇(图3 (c))Ceratoglyphina styracicola涂蜡和完全白看,蚜虫之间的结构非常特殊的深仇。每个gall包含从1到几subgalls每个看起来像一个菜花的头。分歧的形状预测每个subgall内壁的开发,他们超过原subgall腔向外形成“头”(30.]。许多蚜虫驻留在这些分歧的预测。大型gall可能包含100000蚜虫,大约一半的士兵(108年]。许多士兵驻留在胆量的外表面,这是完全用蜡涂层,可能由于士兵们的活动。这些士兵是非常激进的,皮尔斯与雌雄同体人类皮肤导致的过敏。当蚁群的规模巨大,他们甚至容易脱落胆量为了应对干扰(2,108年,109年]。
的胆Ceratoglyphina styracicola最初由一个fundatrix干细胞的发展中拍摄(图8 (b))(或许也在8月)7月在日月潭,台湾中部。胆的生长速度非常缓慢,没有在第一年有翼的。11月底的第二年,16个月后胆汁形成瘿开始产生迁移到bambusoid有翼的Pleioblastussp。89年]。一旦开始生产有翼的,胆量继续生产有翼的直到死亡,直到最迟5月底。因此,羞辱的c . styracicola可以持续到23个月,尽管许多之前死亡。一个年轻gall标志着1992年9月9日被发现活着的1994年5月25日,因此实际上已经持续了623天,约20.5个月(30.]。
迁移的苏合香五倍子二级主机发生从11月底到5月底。另一方面,殖民地的c . styracicola在二级主机(图3 (d))产生许多有翼的sexuparae在日月潭在5月底和6月,飞回苏合香suberifolius。一些殖民地Pleioblastussp.发现9月;所以他们很可能也存在二次主机上。几有翼的sexuparae二级主机上偶尔发现了12月,2月和7月30.]。还不知道蛋未孵化的这几个月持续到7月生产的,还是这些有翼的functionless。
3.5。Anholocycly在亚热带和热带亚洲
甘蔗的蚜虫,Ceratovacuna lanigera甘蔗是害虫(糖spp)和广泛分布在热带和亚热带地区的东亚70年,110年]。蚜虫还形式殖民地在中国银叶草,芒草sinensis(111年,112年]。(在台湾,高桥[111年]apterae转移c . lanigera从甘蔗芒草草,反之亦然”非常成功的结果。”)其分布等温带地区扩展到Ichihara (36°N),日本中部,蚜虫过冬m . sinensis户外活动(113年]。Ceratovacuna lanigera也是著名的防卫行为,这将部分5.4。6。无翅的成年人(exules)Ceratovacuna lanigera全年孤雌繁殖,许多有翼的产生在不同的几个月(112年,114年]。大多数这样的有翼的二次移民(即。甘蔗或之间,移民芒草草)。在秋天有翼的sexuparae已经记录在日本中部[115年),在冲绳,日本南部,从10月到1月,从4月到6月116年]。虽然五倍子和相关代未知,该物种可能保留其主服务器代某处。
3.6。兼性宿主在亚洲热带季风交替
直到最近,热带竹蚜虫Pseudoregma有害无益亚热带蚜虫一直困惑吗p . bambucicola(117年,118年]。Pseudoregma有害无益广泛分布在热带亚洲从密克罗尼西亚到印度(记录为“Oregma bambusae“(119年)或“p . bucktoni“(120年,121年]),形成密集的殖民地的细枝和芽竹子(图4 (b))。发现主服务器代常绿苏合香benzoides在清迈(19°N),泰国北部,雨季(5月底至11月)和旱季(从12月到5月初)每年定期备用。成熟的深仇p .有害无益(图4(一)),包含有翼的移民一样,被发现在8月28]。因为胆p .有害无益的花蕾,fundatrices发起虫瘿花蕾出现时,可能接近尾声的旱季雨季或早期。五倍子8月后可能不会持续太久,没有擦伤在11月被发现。很有可能它的生命周期显示了明显的季节性模式在泰国北部。
(一)
(b)
(c)
(d)
gall代相比,竹全年发现殖民地,有翼的sexuparae已经记录在清迈省11月和12月。我们也发现了一些有翼的sexuparae 3月在清迈(我们的未发表的观察)。这些sexuparae飞回苏合香benzoides。尚不知道是否early-produced鸡蛋进入滞育。
正如上面提到的,p .有害无益东亚是广泛分布在热带地区,超出范围的苏合香benzoides。在Java中,生命周期可能是anholocyclic,驱散竹子之间发生的二次移民(42]。
除了p .有害无益,两个其他物种形成虫瘿苏合香benzoides,Astegopteryx bambusae和答:singaporensis热带季风亚洲,兼性host-alternating生命周期(我们在清迈的观测)。五倍子可能不会持续超出了严重干燥的3月和4月在泰国北部。
3.7。兼性在赤道亚洲主机交替
在马来半岛和苏门答腊的热带雨林,许多种类的cerataphidines形成虫瘿的各种形状苏合香物种,美国安息香(数据4 (c),9,11 (b)),年代。paralleloneurus(数据6 (c),6 (d),12 (b)),年代。subpaniculatus(数据7(一)- - - - - -7 (c)),等等。(8,122年,123年]。同时,secondary-host代通常看到竹子,手掌,姜,pothos,攀登露兜树,榭寄生在森林(我们的观察在班达尔巴鲁,苏门答腊;参见[43])。在这些地区的多样性和丰富cerataphidines掩饰的普遍法则缺乏蚜虫在热带地区(cf。124年,125年])。大多数这些gall-forming cerataphidines host-alternating生命周期,保留性一代(10,19,29日,31日,34]。然而,目前还不清楚他们的虫瘿是常年形成的。成熟和初期的单一物种的羞辱都是经常发现在同一时间,但这可能只是因为虫瘿的物种长期(cf。部分3.4.3)。因为树木高大的热带雨林中,没有研究人员解决这个问题通过在深仇苏合香树。
二次主机,Cerataphis取代巴西橡胶树生产规模下蚜虫(图4 (d)),这是臭名昭著的害虫手掌(126年- - - - - -128年),广泛分布于热带和亚热带地区的世界。物种已经记录下的名字”c .棕榈科”、“c .摘要”、“c . fransseni”,,尽管有效物种绰号取代巴西橡胶树是东南亚的起源。它的深仇(图4 (c)从常绿)记录苏合香安息香在爪哇、苏门答腊和马来半岛(34,42,43,129年,130年]。的fundatrixc取代巴西橡胶树转换一个腋芽sac-like胆。因此可能fundatrices的物种形成虫瘿每当新的萌芽发展。在马来半岛,五倍子记录从6月到8月和10月2月(34];在另一个月没有人口普查。在Ulu Gomback、马来西亚、初期虫瘿被发现从10月到1月,加上成熟的深仇(34]。这些数据表明五倍子的集合c取代巴西橡胶树形成(不分季节。不幸的是我们不知道什么时候有翼的sexuparae产生在二级主机在马来西亚。在Java中,sexuparae收集在9月和10月。外面的范围苏合香安息香,生命周期应该anholocyclic sexuparae仍产生和收集(斯里兰卡)3月,从11月到1月(苏里南)和(台湾)(7月34]。然而,这些数据不是很丰富的推断在马来半岛的生命周期。二次移民通常产生在手掌内外的主要宿主范围。
3.8。主要的主机上不变更
不交替蚜虫通常被称为“雌雄同体。”(这个词在植物学有着完全不同的意义。)Hormaphidinae,这些“雌雄同株的”或non-host-alternating周期可能来源于“heteroecious”或host-alternating周期丢弃secondary-host代。部落Cerataphidini,五种形成虫瘿苏合香完成他们的生命周期没有迁移到辅助主机,同时保留性一代(图1(c))。他们是Tuberaphis styraci在苏合香obassia在日本(39),t . leeuweni在年代。subpaniculatus在苏门答腊岛40),t . owadai在美国tonkinensis在越南北部11],Ceratoglyphina roepkei在美国paralleloneurus在苏门答腊岛72年),而Astegopteryx spinocephala在美国benzoides在泰国北部[17]。这里我们回顾三个物种的生物学。
3.8.1。Tuberaphis styraci
Tuberaphis styraci形式coral-shaped单穴深仇(图5(一个)在温带落叶)苏合香obassia在日本。雌雄同株的生命周期t . styraci是独特的,它是两年一次的循环(73年]。
(一)
(b)
(c)
(d)
(一)
(b)
(c)
(d)
(一)
(b)
(c)
(d)
(一)
(b)
(c)
(d)
(一)
(b)
(c)
(d)
青木和Kurosu39,73年)研究的生命周期这蚜虫Shomaru传递(36°N, ca 600 alt。),日本关东地区。5月的first-instar fundatrix舱门,形成一个小,完全封闭的胆(图5 (b))抑制发展中拍摄的苏合香obassia。胆增长缓慢,fundatrix产生仙女,成为无翅的成年人。殖民地的大小增加到大约30 - 100个人和胆量变成球状,直径的4到10毫米,在今年年底。那时fundatrix死了,和殖民地包含许多士兵,但没有产生有翼的。有些羞辱小开口,而其他人仍然关闭。寄主树的叶子脱落后,胆量,看起来有点像冬天芽的树(图5 (c)),幸存了下来,在这一阶段过冬。附近的平均气温秩父市Shomaru通过1月期间是1.6°C,最冷的月份。(如部分中提到2.3深仇,t . styraci还发现在札幌,平均温度在1月−4.1°c)Shomaru通过,叶子的美国obassia4月开始展开,过冬的胆t . styraci简历越来越多(图5 (d))。胆量很快成为大珊瑚形状和有许多小,出口孔(图5(一个))。蚁群的规模达到15000 (39),或20000,有时超过一半的士兵(131年]。从7月或8月晚起,有翼的sexuparae生产。他们飞到叶子的侧面美国obassia和生产各显神通。过冬的产卵的雌性产卵,可能在树皮裂缝。胆的蚜虫殖民地可以持续到10月中旬的第二年。gall威瑟斯的第二个冬天和死者,木质化的瘿仍是多年来在树上。
我们之前提出了一个假说这两年一次,雌雄同株的生命周期Tuberaphis styraci可能是来自每年雌雄同株的周期(73年]。然而,现在知道一些host-alternating Cerataphidini伴随着他们的生命周期的长期擦伤(部分3.4.3)。在属Tuberaphis深仇,t . taiwana,t . takenouchii,t .一家韩国,都是host-alternating物种,可能持续超过一年(我们的未发表的观察)。很可能的祖先t . styraci有这样一个host-alternating生命周期,现在的生命周期t . styraci已经丢弃secondary-host代。
3.8.2。Astegopteryx spinocephala
Astegopteryx spinocephala形成虫瘿(图6(一))常绿苏合香benzoides在泰国北部清迈,在热带季风气候。fundatrix舱口在6月,早期在雨季,发起一个苦胆在遏制发展中拍摄的17]。gall生长缓慢,几乎达到了它的全尺寸和成为banana-bunch由11月但其subgalls仍然关闭。3月/ 4月,旱季结束的附近一个小孔口每subgall附近出现,和几个(5或6)士兵配合插头的孔口带刺的头从里面132年]。有翼的sexuparae生产在这几个月里,他们爬出来的subgall穿过小孔。也在这个季节,很多鸡蛋(ca。每subgall[150 - 350个鸡蛋132年每gall[],或ca 2500个鸡蛋。17)内铺设subgalls(图6 (b))和士兵守卫虫瘿里至少有一些鸡蛋,直到他们孵化。交配系统的答:spinocephalagall-forming蚜虫中是独特的。新兴sexuparae同时包含男性和女性胚胎。他们存款几乎所有女性胚胎(和一些男性胚胎)在纳塔尔subgall之前飞叶子美国benzoides。飞行后,他们把剩余的胚胎,几乎都是男性,地产在树叶。这些雄性first-instar闯入subgalls交配尽管守卫士兵试图阻止他们进入133年]。这样一个交配系统可能已经进化,因为他们的虫瘿仍然可行,直到下一次gall-forming季节,可以作为安全隐蔽鸡蛋。
3.8.3。Ceratoglyphina roepkei
Ceratoglyphina roepkei形式的一个最显著的羞辱(数字6 (c)和6 (d)),它看起来像一个男子假发长卷曲的头发卷曲的头发,在热带常绿苏合香paralleloneurus在苏门答腊。胆汁由几种长,纤细,管状subgalls;每个subgall成螺旋形地扭曲,纵向缝合运行从基地到顶点(8,122年,123年,134年]。在棉兰附近的班达尔巴鲁(3°N),成熟的深仇(图6 (c)(2月)包含有翼的sexuparae被发现72年]。就像在Astegopteryx spinocephala(至少部分)它们将卵产在生活subgalls(我们的未发表的观察)。许多早期深仇c . roepkei被发现在4月的茎芽。从7月到9月,我们发现更加发达,但不成熟的深仇(图6 (d)),但既不成熟也不发虫瘿在同一位置(我们的未发表的观察)。因此的生命周期c . roepkei是季节性的。另一方面,赴Ris琥珀(134年的描述有翼的c . roepkei根据标本收集附近Adian科特(2°N),中途从Sibolga Tarutung, 1931年9月17日。因此,物种可能产生有翼的sexuparae在其他地方在不同的季节。
4所示。胆汁的形成
如前所述(部分2.2),一些组(Cerataphis和Tuberaphis)Cerataphidini形式单穴深仇(34,73年),类似于那些由Nipponaphidini, Hormaphidini,蚜虫和其他团体(例如,(135年])的基本结构和形成的过程。其他(Astegopteryx,Ceratovacuna,Ceratoglyphina,Pseudoregma)形式奇特,多腔深仇。胆的过程形成后者是独一无二的蚜虫和将详细解释。
胆汁是由一个单一的、first-instar fundatrix。当fundatrix刺激一个合适的寄主植物的雌雄同体的一部分(也可能由其腿),植物组织开始种植覆盖fundatrix fundatrix最终是关在一个封闭的腔。fundatrix变成一个成年人,仙女的孤雌生殖腔。的殖民地苏合香gall因此是一个克隆,除非仙女从其他虫瘿闯入(见部分5.3。4)。
4.1。形成单穴深仇
的过程中形成一个单穴瘿,fundatrix封闭内腔,直到她去世。胆之后可能是分歧的,看起来像一个珊瑚(数字5(一个)和图12(一个))或一个鸟巢(图7(一)),但是从来没有划分为单腔封闭腔(见图7 (b))。胆量可以干的发展中拍摄,或腋芽或花蕾,或潜伏芽。
以下4.4.1。胆的茎上形成发展中开枪
擦伤的Tuberaphis styraci茎上形成(部分3.8。1)。的fundatrixt . styraci落在遏制发展中拍摄的苏合香obassia。很快,fundatrix被周围组织生长(图附上5 (b))。胆量膨胀后(图5 (c)),并在明年成为珊瑚形状(数字5 (d)和5(一个))。
4.1.2。胆汁形成花芽
擦伤的Tuberaphis leeuweni苗条和管状(图7 (c))和在花序形成的苏合香subpaniculatus(40]。年轻的虫瘿的插图,van Leeuwen-Reijnvaan售前van Leeuwen售前(8)清楚地表明,每个胆是由一个花蕾。青木et al。40)曾提到calyx-like结构保持底部的胆,但我们现在倾向于认为原始的萼片异常拉伸形成整个胆。这可能需要进一步调查。
4.1.3。从一个腋芽胆汁形成
擦伤的Cerataphis取代巴西橡胶树(图4 (c))是最初从腋窝或芽形成的苏合香安息香(34]。这些初期的虫瘿只是扩大形成sac-like虫瘿。擦伤的Cerataphis bambusifoliae形成从腋窝味蕾的苏合香suberifolius以类似的方式,很可能(33]。
4.1.4。Gall潜伏芽的形成
擦伤的Tuberaphis takenouchii(图7 (d)),这样子的西兰花,已经完全被发现在树干或厚的分支苏合香对虾(36,136年,137年),美国formosanus(31日,37]。还发现了年轻,小,sac-like虫瘿在树干和厚的分支美国formosanus在台湾中部(我们的未发表的观察),表明从潜伏芽(即形成虫瘿。,那些腋窝味蕾的开发多年来一直抑制)。擦伤的Cerataphis jamuritsu还发现在厚的分支苏合香suberifolius(图11 (c)),这表明它们是潜伏芽的主机上启动树(35]。
有时,五倍子的物种通常形成虫瘿从腋窝味蕾(例如,Cerataphis取代巴西橡胶树)发现直接连接到茂密的树枝或分支机构34]。这表明这些物种还利用潜伏芽如果可用。
4.2。多腔的形成虫瘿
类似于启动单穴深仇,在形成的过程中多腔胆,fundatrix最初局限在单个腔周围叶(数字8(一个)和图10 (b))。的一些叶附上fundatrix,然而,后来分化成subgalls。首先,在空腔内,一个利基出现在每个叶注定要subgalls。当时,fundatrix已经成为一个成年人,开始产生first-instar仙女的第二代。一个或两个first-instar仙女进入每一个利基,并开始进食。很快的仙女利基四周都是植物组织和在新形成的空腔。几个subgalls以这种方式形成,fundatrix包围subgalls和苗条,固体预测这将无法进一步发展(数字8 (b)和8 (c))。整个gall看起来就像一个微型“xiaolongbao”在这个阶段(图8 (c))。subgalls内部之间和不同物种的数量,但它是常见的所有已知物种fundatrix从来没有进入过subgall。在一些物种中(例如,Ceratoglyphina styracicola),一个小口袋的底部形成空腔的整个胆汁和fundatrix隐藏(104年]。随着subgalls,关闭在这个阶段,向外生长,整个gall打开(就像一朵花从芽打开)(图8 (d))和fundatrix再次暴露,左外subgalls关闭。毕竟subgalls fundatrix仍可能产生她的后代都关门了。这些first-instar仙女不能输入任何subgall并不能生长繁殖。他们保卫关闭subgalls以外,可能对鳞翅类的幼虫可以钻入subgalls [104年,138年外),被称为“局外人”(后卫)。
(一)
(b)
(c)
(d)
(一)
(b)
(c)
(d)
(一)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
4.2.1。准备胆的茎上形成发展中开枪
多腔深仇的Astegopteryx bambucifoliae(16)(图3(一个)),答:spinocephala(17)(图6(一)),答:malaccensis(8)(图9 (b)),Ceratoglyphina styracicola(104年)(图3 (c)和图8 (b)),c . roepkei(部分3.8。3)(数据6 (c)和6 (d))是最初形成的发展中芽茎主机上树。擦伤的Astegopteryx下橄榄(图9(一个))形成茎的基础下叶叶柄(8),和答:spinocephala有时会形成的基础下叶叶柄,太(17]。当这些虫瘿成熟,他们坚定地连接到主机树的树枝。
4.2.2。胆汁形成花芽
多腔深仇的Astegopteryx styracophila(19)(图11 (b)),答:pallida(19)(图9 (c)),答:nipae(我们的未发表的观察(图)9 (d)),Pseudoregma bambucicola(One hundred.)(图8 (c)),p .有害无益(28)(图4(一)),p . sundanica(29日)(图12 (b)花序的主机上)形成树。因为这些擦伤都有calyx-like结构底部(见,例如,图1(一)(One hundred.]),可以肯定的是,每个瘿的花蕾。节4.2.5,我们将认为使用花蕾胆汁的形成是一个祖先的状态组中形成多腔深仇。尽管使用花蕾还没有已知的属Ceratoglyphina一个物种的Ceratovacuna众所周知,形成虫瘿的花蕾吗苏合香paralleloneurus在苏门答腊(gall显示如图105年医生范Leeuwen-Reijnvaan和van Leeuwen售前25原来是由Ceratovacunasp.附近keduensis;我们的未发表的观察)。
4.2.3。胆汁的形成从一个腋芽,没有芽射击
擦伤的Pseudoregma koshunensis(图(11日))被发现在腋窝味蕾的位置苏合香suberifolius,我们发现了一些初期的羞辱(图8(一个))上形成腋窝味蕾。因此,毫无疑问,在的情况下Cerataphis取代巴西橡胶树,使一个腋芽fundatrix变成胆量没有导致芽发育成拍摄。(几异常树叶发芽过程中胆汁的形成,但他们后来可能萎缩)。潜伏芽也可能用于胆汁的形成。也许,一些其他物种可能形成虫瘿的这种方式,但到目前为止,在multiple-gall成型机中,只有p . koshunensis是已知的。
4.2.4。胆汁的形成从一个腋芽,芽射击
的多腔胆Ceratovacuna nekoashi(图2(一个))被称为“Nekoashi”(傀儡)居住在日本的人之一。胆汁的形成的过程有点复杂。宿主树苏合香对虾落叶和物流所有叶子在冬天在东京及周边地区。在春天,新的芽芽过冬味蕾在树枝上。有两种新的芽。拍摄的一种花序,在5月下旬开花(图10 ())。芽也有一些(1 - 5)的叶子(苞片),但没有腋窝味蕾在这些叶子的基地。Fundatrices的c . nekoashi不能形成虫瘿在这些芽。拍摄的另一种没有花序和继续发展在作物生长季节,从春天到夏天。作为萌芽发展,他们后面添加一个又一个的新叶子终端芽。每片叶子都有一个腋芽底部。除了拍摄时受损,这通常腋芽不会发展成一个射击,直到明年春天。(腋窝味蕾苏合香formosanus在台湾,而通常在生长季节发展成芽。)的first-instar fundatrix的c . nekoashi转换的一个腋芽新展开的叶子小,初始胆和隐藏自己。芽后变成了多腔胆如上所述(部分4.2),但与此同时,fundatrix使芽发育成一个射击,胆是位于终端位置的拍摄21)(图10 (b)和10 (d))。的fundatrixc .粳稻形式的瘿基本上相同的方式(20.]。有时一个fundatrixc . nekoashi成功地使一个腋芽发育成拍摄,但死前生产初期瘿的后代。在这种情况下,早期胆并不是发展成为一个正常的多腔胆但常常变成了一朵鲜花21)(图10 (c)和10 (d))。这一事实意味着什么将在下一节中讨论。这些单一的花来自失败的羞辱是明显的,因为他们毕竟正常花脱落树盛开。根据Deguchi [139年),建议第一次这样单一的花朵苏合香对虾可能是由于c . nekoashi,这些花的花瓣和雄蕊的数量往往不同于那些在正常的花朵(五个花瓣和雄蕊10)。一些单花甚至有双花瓣21]。有时,单花生了一个水果(21),然而,可能在结构异常(140年]。
这种异常的鲜花,或“瘿花,”也被记录苏合香formosanus。我们发现瘿花美国formosanus附近的胆Ceratovacuna nekoashi(我们观察周围的日月潭,台湾,2005年4月24日)。在其他两个情况下,异常的花和胆的生活Ceratovacunasp.出现在相同的叶柄源自一个腋芽的美国formosanus(我们的观察在日月潭1990年4月21日)。
4.2.5。基因入侵假说
的多腔胆Cerataphidini类似苏合香花在其径向对称的结构。胆的失败的事实Ceratovacuna nekoashi通常转化成一朵鲜花表明fundatrix可能利用寄主植物的花的形成机制为其胆汁的形成。即fundatrix可能诱导分化的植物分生组织,否则成为花瓣和雄蕊subgalls(也可能和雌蕊)。根据这一假说,multiple-gall成型机的祖先用来直接利用胆汁形成花芽,等一些现存的fundatrices物种Astegopteryx styracophila和Pseudoregma bambucicola(部分4.2.2)。后,fundatrices一些物种可能已经具备了从其他比花蕾形成虫瘿的能力,也就是说,腋窝芽或茎的芽,导致分化的未分化的分生组织在植物分生组织。人们很容易推测fundatrices可能注入一种物质,包括激活植物分生组织身份的表达基因多叶的(见[141年,142年)到工厂要做到这一点,因此黑客开花的表观遗传调控体系。
在这个连接,将会很有趣知道瘿花是由那些multiple-gall成型机,诱发他们的虫瘿茎(Ceratoglyphina和一些种类的Astegopteryx)或腋窝芽芽射击(Pseudoregma koshunensis)。
4.3。硬化Gall墙
的墙壁cerataphidine擦伤一般都不是很难。然而,在Cerataphis取代巴西橡胶树(34,130年),Pseudoregma koshunensis(143年)(图(11日)),墙上的虫瘿成为木质化的和努力。在Astegopteryx styracophila,每个subgall的顶壁厚和硬像一个软木塞19)(图11 (b))。最难的虫瘿是由Cerataphis jamuritsu在苏合香suberifolius(35,136年)(图11 (c))。一个大胆这个物种有一个墙的强烈木质化的,大约5.8 - -12.1毫米厚(图11 (d)),青木et al。35)必须看到胆量打开它。
4.4。Gall涂料表面用蜡
Gall-living代cerataphidines,包括士兵,产生蜡。蜜汁蚜虫分泌的涂有蜡形成水滴(见图6 (b)和12 (f)),或者“蚜虫弹珠”[144年),和士兵把他们的胆量没有被困在蜜汁28,39,131年,132年,145年]。物种的士兵驻留在胆囊的外表面,表面涂有蜡将士兵的活动。的外表面擦伤Tuberaphis owadai(11)(图12(一个)),t . sumatrana(我们的未发表的观察)Cerataphis bambusifoliae(33看银灰色,这些的Ceratoglyphina styracicola(102年)(图3 (c)),Cerataphis jamuritsu(35)(图11 (c)),Pseudoregma sundanica(29日)(图12 (b))看白雪公主。毫无疑问蜡涂层功能防水处理。的外表面擦伤(如Tuberaphis owadai和Ceratoglyphina styracicola)是密被微小毛可能积累蜡粉。
4.5。利用预测的内在Gall墙
在cerataphidine虫瘿的羞辱Ceratoglyphina styracicola(2),Tuberaphis takenouchii(36,137年独特的结构。前者是一个多腔胆,而后者是单穴胆。在两个物种,大部分蚜虫驻留在崔姬预测构成瘿的头(s)或subgalls(图12 (c)),而不是原来的腔内或蛀牙,胆后得出一些大小。的(子)胆汁形成两个物种之间的相似。在这里,我们描述的情况下c . styracicola(30.]。
一个年轻的胆Ceratoglyphina styracicola由几个纺锤状subgalls,空洞。每个subgall最初的内壁光滑,但随着subgall的增长,小从内壁开发可靠的预测。这些预测是分歧的,很快填补空腔(图12 (e))。他们进一步增长,对外通过顶端形成subgall的头割下来,这可能是7 - 10厘米直径(2,101年,108年当完全发育(图)3 (c))。最外层的这些预测熊分毛(但不要Tuberaphis takenouchii)和蜡,和整个gall看起来是白色的,就像前面提到过的部分。
当头部的一部分坏了,破碎的部分可能是几乎完全或部分的再生修复,通过预测(101年]。生活,畸形的羞辱c . styracicola似乎已经被脊椎动物,经常被观察到的字段(101年]。胆的Pseudoregma sundanica,预测由内壁通常不会长出subgall(见图12 (b)和下面)。然而,我们一旦发现subgall(图12 (d)),看起来就像一个苦胆t . takenouchii。原胆壁主要是打破,形成和高速发展的预测。Gall修复目前已知两个其他蚜虫物种属于Nipponaphidini [146年,147年]和Pemphigini [148年]。
subgalls内壁Ceratovacuna nekoashi(我们的未发表的观察),c .粳稻(20.),Astegopteryx bambucifoliae(16),Pseudoregma bambucicola(26),而p .有害无益(28几乎是平滑的,没有或只有很少的短期预测。另一方面,有许多短subgalls的内壁上的预测Astegopteryx styracophila(19),答:pallida(19),答:spinocephala(17)(图6 (b)),答:nipae(图12 (f)),和几个,有些发达的预测Pseudoregma sundanica(29日)(图12 (b))。这些预测不仅提供机械支持结构,还增加对蚜虫喂养站点的区域。因此,成熟的深仇Ceratoglyphina styracicola,由成熟的分歧的预测,通常可以维持超过100000蚜虫(2,108年]。在cerataphidines形成单穴深仇,只有Tuberaphis takenouchii众所周知,尚未形成虫瘿如此预测。
5。变种
蚜虫基本上接受循环孤雌生殖,很多无性世代打断了单性的一代。众所周知,蚜虫表型的不同一代又一代的一个物种。Cerataphidini,蚜虫主要主机上产生非常不同的外观产生二次主机上,他们一旦放置在不同的属。前者被分组在属名“Astegopteryx”,而后者的名义”Cerataphis”、“Oregma”、“Ceratovacuna“直到柴田[149年,150年和赴Ris琥珀151年)表明,他们是同一组的其他变种的物种。此外,仙女也polyphenic之间,甚至在一代又一代。
5.1。Fundatrix
fundatrix性产生的一代。First-instar fundatrices cerataphidines gall-initiators。我们已经检查了的Ceratovacuna nekoashi(21),c .粳稻(20.),Pseudoregma bambucicola(One hundred.),p . koshunensis(我们的未发表的观察),Astegopteryx bambucifoliae(16),答:spinocephala(17),Ceratoglyphina styracicola(104年),Tuberaphis styraci(73年),而Cerataphis取代巴西橡胶树(34]。这些first-instar仙女的特点是well-sclerotized背板长刚毛,发达的刚毛跗骨,长,纤细的终极吻侧段。至少在一个物种(c . nekoashi),first-instar fundatrices已知相互争斗的gall-forming网站(21]。
在寄主植物喂养,first-instar fundatrix很快包围植物组织(部分4)。第一次脱毛后,其背板成为膜和讲坛成为缩短。成人fundatrix(无翅的)也有膜背板,没有cornicles。在物种形成单穴深仇,fundatrix与其后代生活在同一个腔。在物种形成多腔深仇,fundatrix不输入任何subgall(部分4.2)。不像许多蚜虫,cerataphidine fundatrices不太肥沃的。例如,fundatricesCeratovacuna nekoashi生只有8 - 21的后代138年]。相比之下,一个fundatrixGrylloprociphilus imbricator(Eriosomatinae Pemphigini)可能产生超过7000仙女(152年]。
5.2。Fundatrigeniae
后的孤雌生殖的后代fundatrix主主机上被称为“fundatrigeniae。”在the gall, a number of (fundatrigenia) generations follow in succession, depending on how long the gall lasts. Adult fundatrigeniae can be winged (alate) or wingless (apterous), but alates are produced only after the gall matures, when the colony size is from 102到105(表3)。有翼的,飞到辅助主机被称为“移民”,而那些存款主要主机上各显神通“sexuparae”(部分5.5)。
5.2.1。第二代
第二代,或者直接fundatrix的后代,扮演着特殊的角色在物种形成多腔深仇。他们成为subgalls subcolonies创始人(部分4.2)。每subgall创始人的数量是不同的物种之间,一个Astegopteryx spinocephala(17),1到3(平均1.2)Ceratovacuna nekoashi(21,138年),以及一个或两个(平均1.1)Ceratoglyphina styracicola(104年]。Late-born first-instar仙女的第二代经常不能进入subgalls因为所有subgalls可能被关闭。他们保卫自己的年轻gall subgalls外,在功能上是无菌的。这是理由Ceratovacuna nekoashi(138年),Ceratoglyphina styracicola(104年]。在Astegopteryx bambucifoliae然而,新的subgalls不断形成相对较长时间。因此可能late-born仙女还可以输入subgalls并没有增长可能不是注定要死亡。事实上,subgalls的数量从5到12Ceratovacuna nekoashi(138年),只有三到六Ceratoglyphina styracicola(30.,104年),但多达32答:bambucifoliae(16]。至少在Ceratovacuna nekoashi(138年),c .粳稻(20.],不同形态的外人无法进入subgalls first-instar仙女。不仅外界还仙女,进入了subgalls攻击潜在捕食者当subgall坏了20.]。
5.2.2。第三,后人
蚜虫的第三或后人不是很不同于第二代的形态但通常比后者大104年]。虽然无翅的成年人可能没有第二代cornicles (siphunculi)在一些物种形成多腔深仇,第三,后人总是有一副环带cornicles第六腹部背板。(Cornicles cerataphidines只是毛孔和角形,但仍被称为“Cornicles”aphidology)。在fundatrigenia代,无菌士兵出现在第二个龄期。这些一代又一代的first-instar仙女单型的,过去的第一次脱毛,他们发展成“正常”second-instar仙女或无菌士兵。second-instar士兵中描述的部分5.3。正常second-instar仙女发展成无翅的或有翼的成人后三个脱毛。(成年人一般fifth-instar蚜虫。)除了有翼的成年人,这些non-soldier fundatrigeniae可能潜在的捕食者的袭击和/或皮尔斯人类皮肤的雌雄同体(例如,108年])。他们可能作为辅助捍卫者。无翅的成年人,当然,在胆汁或subgall繁殖。有翼的飞行到辅助主机(如果生命周期host-alternating)或苏合香树(如果生命周期non-host-alternating)和生育后代的地产在树叶(27,89年]。
5.3。士兵在主主机
所有cerataphidine物种的gall-generations已知生产second-instar士兵在他们的主要的主机上擦伤。尽管一些作者(6,7)使用“士兵”这个词包括任何防守人,现在回顾我们用它来表示一个形态种姓的主要功能是殖民地防御。Non-soldier个人发挥防御作用被称为“捍卫者”或“防御性仙女。”
5.3.1。形态
士兵们形态不同于正常second-instar仙女(reproductives-to-be)在硬化的背板与长刚毛,长爪子,伸出cornicles,和一个或多个对脊柱象刚毛在额上。在属Pseudoregma,前腿增厚(26,28,29日,153年]在first-instar士兵产生二次主机上(见部分5.4。2)。在Astegopteryx pallida(报告为一个。”setigera“(42])和答:spinocephala(132年),士兵们装甲头上有很多刺。这些额的数量脊柱象刚毛通常是一对Cerataphis和Tuberaphis(例如,(35,39]),而一对多Astegopteryx,Ceratovacuna, Pseudoregma,Ceratoglyphina(例如,(2,16,20.,28])。在Ceratovacuna nekoashi然而,这些多个双额刚毛并不明显的脊柱象(我们的未发表的观察)。
5.3.2。防卫行为
second-instar士兵扣昆虫捕食者如蛾幼虫和皮尔斯的雌雄同体。这种攻击行为已经被我们证实几乎所有提到的物种通过昆虫幼虫引入(或在)胆(例如,[108年])。唯一的例外是Tuberaphis leeuweni。青木et al。40从其士兵]未能引发攻击行为。second-instar士兵cerataphidine物种(包括迄今我们已经检查了t . leeuweni皮尔斯人类皮肤,导致不同程度的刺激。士兵造成的刺激Ceratoglyphina styracicola相当严重的(2,108年,109年]。我们不能继续野外观察不刷牙了刺穿皮肤的士兵。士兵造成的刺激Tuberaphis sumatrana(美国Kurosu、她的经历)Cerataphis vandermeermohri(10的士兵一样严重c . styracicola。相比之下,士兵的Tuberaphis styraci(39),t . taiwana(38),而t . leeuweni(40]引起刺激只在很小的程度上。其他物种的刺激引起的士兵,包括Ceratovacuna粳稻(20.),Cerataphis jamuritsu(35),Pseudoregma bambucicola(26),Tuberaphis owadai(11),而Astegopteryx spinocephala(132年),介于这两个极端之间。士兵的两个物种,Ceratoglyphina styracicola和Cerataphis vandermeermohri时,容易脱落胆囊胆汁是轻易动摇手动2,10,108年]。(这种情况只有当胆和蚁群的规模足够大)。这是一个防御性的行为解读为对哺乳动物(2,101年]。也许人类士兵会引起麻烦的刺激,包括那些不容易脱落胆量,排斥一些脊椎动物捕食者。
在Tuberaphis styraci主要成分之一的毒液注入天敌的士兵被Kutsukake et al。154年)的半胱氨酸蛋白酶家族组织蛋白酶B基因编码这种蛋白酶(称为“年代组织蛋白酶B基因”)表达特别的士兵变形,导致生产的蛋白酶肠(155年]。在其他Tuberaphis物种(t .一家韩国,t . taiwana,t . sumatrana,t . takenouchii),同样的年代专门和士兵变形强烈表达基因。然而,在Astegopteryx styracophila,答:spinocephala,Cerataphis jamuritsu,年代基因,而弱和流感表示士兵变形。尽管年代的基因c . jamuritsu仍然是转录,它包含一个终止密码子,可能是一个假基因(155年]。在这些非Tuberaphis因此,cerataphidines毒液的主要成分不是组织蛋白酶B蛋白酶。
在物种的殖民地成为大(例如,Ceratoglyphina styracicola(102年),Pseudoregma sundanica(29日],Tuberaphis owadai(11]),许多士兵驻留在胆囊的外表面(图12 (b))。在其他领域(如Cerataphis取代巴西橡胶树,Astegopteryx styracophila),所有居民包括士兵驻留在胆汁或subgalls,和大量的士兵守卫的小孔口(s)和脸的从内部向外(子)胆19,88年,130年]。其中,士兵的Astegopteryx spinocephala配合堵塞孔口与硬化的带刺的头从里面132年]。打扰他们的胆时,士兵冲出来的(子)胆和外表面兴奋地走来走去。这些士兵很快开始撤退到(子)胆如果他们没有遇到敌人(19,132年]。
从他们的cornicles士兵可能发出一个报警信息素。当他们的胆是打扰,士兵的Ceratoglyphina styracicola兴奋地走来走去的外表面胆而提高腹部向上的提示(101年,108年),也许发出一个报警信息素。Shibao et al。156年提到的士兵Tuberaphis styraci放电,cornicles,淡黄色的液滴包含(E)- - - - - -β金合欢烯,作为在许多蚜虫报警信息素的物种(157年,158年]。
5.3.3。捕食者Gall-Living代
这里我们简要回顾掠食者gall-living cerataphidines。pyralid属的幼虫Assara(鳞翅目)是最常见的食肉动物之一。幼虫钻入cerataphidine虫瘿。在胆他们住在一个柔软的网,从而逃避攻击士兵和捕食蚜虫的凸头。三个物种迄今为止被确认:Assara formosana虫瘿的几位cerataphidine物种在台湾107年)和泰国(17),答:holophragma从深仇Astegopteryx styracophila在苏门答腊岛19),而Assara seminivalis从深仇Tuberaphis owadai在越南北部11]。一些物种的原因士兵驻留在胆囊的外表面(部分5.3。2)可能是他们捍卫胆量反对这样的鳞翅类的幼虫。杂食性的葡萄树飞蛾的幼虫Eupoecilia ambiguella(卷蛾科)经常到subgallsCeratovacuna nekoashi一个接一个,吃内墙壁和蚜虫(138年]。其他苏合香喂养蛾幼虫也可能潜在的敌人cerataphidine虫瘿。
幼虫、蛹和成人coccinellid属Sasajiscymnus(以前被称为“Pseudoscymnus”,这是一个初级鱼属名的同形异义词159年)被发现在一些cerataphidine擦伤:美国sylvaticus从subgallsCeratovacuna nekoashi(160年,161年),C。粳稻(20.),而年代。sp.的Astegopteryx spinocephala(17]。身份不明的幼虫还发现了其他coccinellid团体的羞辱Cerataphis vandermeermohri(9,10)和subgallsAstegopteryx pallida(19]。食肉的甲虫幼虫(有时与成人一起)Mimemodessp (Rizophagidae Monotominae)被发现的羞辱Cerataphis取代巴西橡胶树(34)和subgallsAstegopteryx styracophila(19),和Aethinasp。(露尾甲,Nitidulinae)的深仇Tuberaphis taiwana(38)和subgallsPseudoregma bambucicola(26]。
Syrphid幼虫是最常见的蚜虫的天敌之一,和一些(例如,Heringia环,Pipizaspp。)在五倍子蚜虫的专家捕食者162年]。然而,syrphid幼虫虫瘿里cerataphidine很少被发现。到目前为止我们发现只有一个cerataphidine gall (Tuberaphis sumatrana在苏合香subpaniculatus在苏门答腊)包含一些幼虫syrphid物种(我们的未发表的观察)。由于未知原因,不知道从gall-living寄生蜂cerataphidines。
像在前一节中提到的,脊椎动物,如哺乳动物可能是潜在的掠食者cerataphidine虫瘿。然而,很难直接观察事件的捕食。周et al。163年观察到松鼠Callosciurus erythraeus吃四深仇Astegopteryx bambucifoliae(报告为“Eulachnus“sp。参见[101年))苏合香suberifolius在台北,台湾。到目前为止,这是唯一直接观察cerataphidine虫瘿的脊椎动物的捕食。在Cerataphidini之外,日本猴子(猕猴属fuscata yakui)被打破,木质化的羞辱Nipponaphis monzeni(Hormaphidinae Nipponaphidini)与他们的牙齿,吃里面的蚜虫(164年]。Sunose [165年观察到深仇的Paracolopha morrisoni(Eriosomatinae Eriosomatini)被啄tree-sparrows (过路人montanus)和蚜虫消耗。大山雀(大山雀)利用深仇Paracletus cimiciformis和Forda formicaria(Eriosomatinae Fordini)的食物来源(166年]。
5.3.4。防御蚜虫的相同或不同的物种
clonemates Gall-living蚜虫寄出一些,通常是仙女,到其他同种的羞辱。这些入侵者利用外国五倍子资源而不是natal胆汁,从而间接地帮助他们clonemates留在natal gall [5,167年]。这种现象称为“intergall迁移,”在non-cerataphidine物种包括Pachypappa marsupialis(168年),天疱疮spp。169年- - - - - -171年),而Adelges对虾(172年]。这些移民之间的仙女同种的擦伤也可能发生在cerataphidine物种,因为众所周知,一些cerataphidines,Ceratoglyphina styracicola(103年),Astegopteryx bambucifoliae(26,88年),Pseudoregma bambucicola(88年),而Cerataphis取代巴西橡胶树(5闯入虫瘿的不同物种在同一个主机上树。事实上,一些物种的士兵攻击蚜虫的相同或不同的物种。的士兵c . styracicola胆的外表面,攻击同种的蚜虫除了同种的士兵,他们是否clonemates与否,至少在某些季节(102年,106年]。这强烈表明,士兵不能区分亲属和非亲人的(或clonemates和non-clonemates之间),他们区分士兵和non-soldiers,和他们的虫瘿是由附近的同种的侵略和剥削殖民地的威胁(5]。的士兵p . bambucicola和答:bambucifoliae还攻击蚜虫相同或其他物种的小孔,防止至少他们中的一些人闯入subgall [88年]。
5.3.5。清洁的行为
second-instar士兵推动小球的蜜汁,遭遗弃的皮肤,和死的蚜虫(子)胆用头28,39,131年,132年,145年]。通常仍有一些丢失的皮肤和一些死蚜虫在健康cerataphidine虫瘿。一个可能的例外Ceratovacuna nekoashi的士兵不积极推动垃圾subgall。就像前面提到的5.3。1,士兵们有一个或几个对脊柱象刚毛额,可能功能作为gall清洁刷(39]。
年龄polyethism可能发生在一些物种。年轻的士兵Tuberaphis styraci优先执行gall清洁任务,而岁士兵只表现出攻击行为(173年]。在这一点上,这将是有趣的知道那些士兵Ceratoglyphina styracicola胆(部分脱落5.3。2岁)的。
Gall清洗行为被发现蚜虫属于其他类群,包括hormaphidinesHormaphis betulae和Hamamelistes miyabei(174年,175年),和pemphigines天疱疮dorocola(176年),p . spyrothecae(177年]。
5.3.6。蚂蚁和蚜虫士兵主要的主机上
没有记录之间亲密共生gall-living cerataphidines和蚂蚁。蚂蚁通常不出现在cerataphidine擦伤(例如,[34]),但有时候蚂蚁收集蜜汁直接从开口的胆(28,145年)(图4(一))。Kurosu et al。145年)观察到一个士兵Ceratovacuna粳稻抓住gall-attending antPristomyrmex pungens,一些蚂蚁碎蚜虫士兵和他们的下颚上相同的胆。虽然尚未证实,gall-attending蚂蚁可能扩大瘿的开口,这可能有负面影响蚜虫的殖民地。
5.3.7。士兵在虫瘿的百分比
的数量和百分比士兵gall阶段和物种之间的不同而不同。在一些物种中,形成大擦伤(例如,Ceratoglyphina styracicola, Tuberaphis owadai),一个殖民地可能产生一些成千上万的士兵(表3)。在这些物种中,形成小擦伤(例如,Pseudoregma有害无益),一个殖民地可能只包含成百上千的士兵。士兵有时达到40 - 60%的比例gall到期时(表3)。
5.3.8。不育的士兵在深仇
Cerataphidine士兵中产生苏合香五倍子无菌,不脱毛过去第二个龄期。为了证实这一点,我们有检查,为每一个物种,大约一百slide-mounted标本的士兵在光学显微镜来确定他们是否有下一个(第三个)龄角质层里面发展。样品non-soldier仙女(即。,reproductives-to-be) is likely to include some individuals with the next instar cuticle. For instance, of 94 first-instar non-soldiers of天疱疮spyrothecae(Eriosomatinae Pemphigini)我们检查,18(19.1%)下一个龄期角质层内部发展(178年]。如果没有人这样一个表皮中发现约一百名士兵的一个物种,这将是合理的得出这样的结论:士兵的物种都是无菌的。当然,如果脱毛率要小得多,说百分之一,考试将不足一百人(的概率没有这样的个人将在e−1或0.37)。在表4对19种,结果进行了总结。数据支持士兵的不育,但是已经有报道两个特殊的情况下,一些士兵可能会脱皮。(1)在一个成熟的胆Astegopteryx bambucifoliae750蚜虫,四个476士兵下龄角质层内部发展(16]。(2)在一个非常年轻的胆Ceratoglyphina styracicola13住蚜虫,五个六个士兵的下一个龄期角质层(105年]。没有这样的士兵被发现在其他虫瘿的物种。因为士兵守卫的士兵可能会接受其他同种的羞辱(88年,106年),因为士兵显示入侵虫瘿其他物种的26,88年),我们建议上述蜕皮士兵被入侵者从其他擦伤。这可能需要确认。
在Tuberaphis styraci士兵生存超过20天(第一次脱毛后)人造饮食,而第二个球场正常的仙女是10天左右173年]。
5.3.9。士兵生产的直接因素
研究了士兵的生产的直接因素Tuberaphis styraci,因为物种是为数不多的能保持社会蚜虫人工饮食超过两个月(179年]。Shibao et al。180年)表明,蚜虫密度高诱发士兵生产。当母亲apterae和/或他们的first-instar仙女在拥挤的条件下饲养,更多的士兵(二龄)。产前高密度和产后高密度增强士兵分化以协同的方式(181年]。直接接触其他蚜虫是士兵感应的线索182年]。士兵生产增强non-soldiers共存,但抑制共存士兵(183年]。因此,士兵的百分比t . styraci由正面和负面反馈控制组成的密度制约的士兵分化的诱导和抑制183年,184年]。
5.4。Exules
“Exules”是产生二次主机上的蚜虫,但通常不包括sexuparae。殖民地在二级主机是由有翼的(移民)来自主要的主机,或有翼的(二次移民)或first-instar仙女从其他次要的寄主植物。First-instar exules活跃步行者和经常分散风84年,93年,185年,186年]。除了Tuberaphis takenouchii(37],t . macrosoleni,t . cerina(42),形成虫瘿里叶和生活或树叶,滚大多数cerataphidines形成一个暴露的殖民地,延伸一株植物或一丛植物。这样一个殖民地的划分有时不清楚。殖民地的Pseudoregma alexanderi和p . baenzigeri形成等高大的竹子麻种虫害常常成为巨大的(118年,185年和蚜虫的数量可能超过一百万118年]。许多物种如Pseudoregma物种形成密集的殖民地(图4 (b)在它们的寄主植物。属的物种Astegopteryx(除了答:下橄榄(42),另一方面,形成“不辨东西南北的殖民地(图3 (b))在宿主植物的叶子;蚜虫,作为一个整体进行聚合,以形成菌落,但个别蚜虫是或多或少的从对方(87年,187年]。
因为不止一个有翼的可能会一个叶(86年)或一个工厂,因为有翼的或wind-dispersing仙女可能加入已经建立了殖民地27二级主机上),殖民地并不总是纯克隆(185年]。
exules的形态(仙女和无翅的成年人)相当统一中属(Astegopteryx,Ceratovacuna,Pseudoregma,Ceratoglyphina,Chaitoregma),(或应该)主要的主机上多腔深仇。他们都有一双锋角与微小的刚毛。另一方面,exules相当不同的形态属(Cerataphis,Tuberaphis,Glyphinaphis),(或应该)单穴深仇。Exules的Glyphinaphis没有额角,而那些的Cerataphis,顾名思义,有一双锋角熊没有刚毛。(额叶角Cerataphis因此可能不是同源的Pseudoregma和它的四个盟军属)。Exules的Tuberaphis做或不做会预测[来呢42,49]。
5.4.1之前。用头撞人的行为
Exules许多cerataphidines用一双锋角对接同种的蚜虫、或colony-mates获得占领一个好的喂养寄主植物上的网站。在这种交互,没有订阅的蚜虫走到饲养蚜虫,在植物修复所有的腿,并多次手臂身体向前;角通常蚜虫的身体被攻击。龄但有翼的这种行为。虽然不是经常,士兵(见部分5.4。2),(185年]。大龄(无翅的成人或wingpadded fourth-instar仙女)更频繁地击败小龄(early-instar仙女)比亦然。注意,这个对接的行为不同于对捕食者或敌人攻击行为;在后者,攻击者钩前腿的捕食者或全部腿,而前者攻击者的屁股同种的植物上的蚜虫,同时保持所有的腿。平蚜虫显示了一些防卫行为,不同物种之间。
在Pseudoregma alexanderi和Ceratovacuna nekoashi,形成紧凑的殖民地在寄主植物(图2 (b)),一个从后面袭击蚜虫提高腹部当对接。攻击者蚜虫然后爬下腹部,开始进食。这导致的形成一个紧凑的殖民地。攻击者,然而,有时并不停止对接后的下腹部。在这种情况下,特别是当蚜虫对接是孤独的,蚜虫被迫撤回的雌雄同体植物组织和赶走4,185年]。
在Astegopteryx bambucifoliae和答:minuta竹叶,形成稀疏的殖民地,对接蚜虫的反应更精细。平从除了前面时,对接蚜虫本身向攻击者的脸,没有从工厂撤出其雌雄同体,提高它的腹部和降低它的头来保护自己免受对接。攻击者可能升级的斗争:它扣住对方的身体和它的前腿(见一双决斗在右下角的图3 (b)),来回反复手臂的身体。在这种攻击中,攻击者的角不再打击对手的身体。蚜虫的攻击然后进一步提高腹部,到了这样一种程度,它的后腿脱离其腹部向前弯曲的植物和倚攻击者,执行一个头手倒立[187年]。攻击者可能会或可能不会迫使对手。当攻击者成功地迫使蚜虫,蚜虫袭击的地点开始喂养吃食(188年]。因此这是一个很好的喂养的地方战斗。通过应用电图技术渗透Astegopteryx pallida,形成类似稀疏的殖民地在竹叶上,莫里斯和培养189年]表明,角蚜虫使用确切的给网站所空出的另一个个体,他们获得的好处是快速访问韧皮部。
无翅的成年人的手掌蚜虫Cerataphis取代巴西橡胶树是装甲。头两个锋利的角和三个胸背板联合起来组成一个大的僵化的板,和第一个第七腹部背板也联合形成另一个大的骨片。对接,攻击者弯曲它的身体像一个屋顶和快照前骨片向上移动饲养蚜虫。在这个物种,攻击者攻击蚜虫通常counterbutts蚜虫。霍华德在al。190年)描述如下。
“屁股另一个蚜虫,蚜虫降低,地方的角头下其他蚜虫,然后拍它的头向上,同时推进的腿。运动通常电梯其他蚜虫的保证金。每一对决斗的响应被对接对接几秒的对手。争执可能会持续19分钟,蚜虫经常交换吹每分钟约40次,交替休息间隔几分钟。”
虽然霍华德et al。190年提到“没有一个决斗的两人似乎是受伤的,“我们(4)曾在解剖显微镜下观察到的一个房间,一个无翅的成人被另一个了,颠倒(在日本南部Iriomote, 14至1986年3月16日)。因为这些蚜虫的背面棕榈传单了蚜虫会掉落的叶子在自然条件下。这样一个明显的成本决斗表明,对手是non-clonemate概率。
在所有角cerataphidines调查迄今为止,对接行为观察([4),后来未发表的观察)。在一些物种等Chaitoregma tattakana和Tuberaphis一家韩国然而,迟缓,难以解释的行为。
5.4.2。士兵在二级主机
属的一个物种Pseudoregma(118年)和一些种类的Ceratovacuna(42,83年,84年,86年,185年)生产无菌first-instar士兵在二级主机。士兵们比“正常”first-instar仙女,前腿大大增厚,和角长和锋利的3,191年,192年]。他们扣等捕食者syrphid幼虫增厚的前腿和皮尔斯用锋利的锋角(而不是他们的雌雄同体)(185年]。虽然额角intracolonial cerataphidines进化最初的对接(部分5.4。1),他们后来被转化为穿刺武器Pseudoregma和Ceratovacuna(4,185年]。攻击士兵反复手臂身体向前,直到角嵌入式捕食者的身体深处,可迅速排士兵的能源储备,导致它的死亡在几个小时193年]。士兵们也压碎鸡蛋捕食者的角91年有时]和皮尔斯其他物种在同一寄主植物上的蚜虫(185年]。一个士兵也会扣一个同种的蚜虫。然而,在这种情况下,攻击是不升级,从蚜虫和士兵很快分离本身,没有人受伤(185年]。Schutze和Maschwitz194年]表明,捕食者的血淋巴,猎物蚜虫或其他昆虫作为一个提示升级士兵的攻击行为Pseudoregma sundanica。这是未知的第一个线索是什么导致一名士兵扣捕食者。与士兵在主主机(部分5.3。1)和first-instar防守的仙女Ceratovacuna lanigera(部分5.4。6),所有物种的士兵Pseudoregma和大多数物种Ceratovacuna产生二次主机上缺乏cornicles cornicle分泌,因此不放电滴。第二,后来龄仙女和成人有一副环带cornicles和放电黑暗、粘性cornicle分泌当捕食者的攻击。未知是否有报警信息素是参与防御系统。黑暗中分泌通常是连接到捕食者的身体(见照片195年]);这可能有一些防御的效果,因为在nipponaphidine报道Quadrartus yoshinomiyai(196年,197年]。主主机上像士兵,士兵在二级生产主机不能区分亲属和非亲人的,或colonymates和non-colonymates之间84年,93年,186年]。
士兵在二级主机完全无菌。没有士兵下龄表皮发展中被发现(表内5)。坂田和伊藤93年)饲养的士兵Pseudoregma bambucicola在笼子里竹叶或芽在实验室,发现他们幸存平均为55天,最长116天()。士兵摄取植物汁液和排泄蜜汁(198年),但经常低于正常first-instar仙女做(199年]。滴蜜汁,糖含量平均为2.9μ士兵和7.6 gμg正常first-instar仙女p . koshunensis蜜汁,氨基酸组成也不同这两个变种(199年]。这些表明它们之间不同的营养需求。
士兵和正常first-instar仙女已经分化在胚胎阶段(192年]。少量的中间两个变种之间的个人可能会出现(192年]。正常first-instar仙女也有锋利的额叶角。至少在某些物种,他们加入攻击捕食者和/或竞争对手(86年,185年,200年]。
士兵在大小在一个物种是可变的。士兵的电枢Ceratovacuna粳稻不同季节和种群之间的大小和形状83年]。在Pseudoregma alexanderi有时,士兵在一个殖民地大小分为两组,“专业”和“未成年人”[3,191年]。还不知道这两个士兵大小团体中扮演不同的角色。
到目前为止所知,这些角士兵只发生在两个属密切相关,Pseudoregma和Ceratovacuna,而所有cerataphidine物种产生士兵主要的主机上。这一事实表明,士兵的演变进化前的主要宿主的士兵在二级主机。
5.4.3。比例的士兵在二级主机
比例的士兵在二级主机已经深入研究了Pseudoregma bambucicola在Bambusa多路复用许多研究人员在鹿儿岛,日本南部(90年,94年,95年,97年]。伊藤等。95年]和Shibao [97年尤其是],士兵对许多殖民地的数量计算p . bambucicola。士兵的比例有明显的不同季节(从0到40%。90年,95年])和殖民地(从0到35% [97年])。研究者的共识是,许多士兵中产生大量殖民地,和很少或根本没有士兵在小殖民地(95年,97年),但相关性不强(图13)。也发现同样的趋势Pseudoregma sundanica在姜194年,200年),或许适用于soldier-producing蚜虫。趋势可以解释假设物流增长蚜虫的殖民地和最大化的最佳比例的士兵的总效率。青木和Kurosu201年)表明,一个士兵的任何给定的序数(如第一个士兵,或十二分之一士兵)可以更容易产生在一个大群体比在一个小殖民地。这是因为(1)一个士兵福利所有non-soldiers殖民地通过杀死或排斥捕食者,因为(2)non-soldier的价值(即。生殖)减少蚁群的规模也在不断增加。在这些以及一些辅助的假设下,青木和Imai [202年)进行模拟,表明士兵增加随着殖民地大小增加的比例。虽然我们的模型(202年,203年)没有考虑到士兵的替换成本(即。,assuming immortal soldiers), it indicates how effective a soldier must be if it is produced: a soldier must increase each non-soldier’s productivity by larger than/K。换句话说,一个士兵的边际防御功效必须大于/K,在那里和K是最大的内在增长率和蚜虫的殖民地的承载能力没有士兵,分别。吸引我们的直觉,因为比和K是众所周知的逻辑斯蒂方程的参数。
5.4.4。Leg-Waving行为
许多无翅的成年人和仙女(包括士兵)Pseudoregma物种在一个殖民地,干扰时(例如,当寄主植物轻轻地摸了摸),响应挥舞着他们的腿。这leg-waving(或leg-shaking)行为是明显的p . bambucicola(93年,99年,111年,204年),p . alexanderi(185年),形成殖民地在竹笋或树枝。个人蚜虫举起他们的后腿(有时腹部),并上下移动,前、中期的腿保持原位(93年,185年]。同步这种行为,许多滴蜜汁从殖民地(185年]。根据坂田和Ito (93年),士兵p . bambucicola提升他们的腹部和后腿比平时更频繁first-instar仙女。Shingleton和培养205年)成功地诱导许多士兵,但只有少数non-soldiersPseudoregma sundanica(姜)动摇他们的腿轻轻吹。斯特恩等。206年)观察到腿挥舞着附近的许多蚜虫当通过掠夺性黄蜂,走过去的殖民地的表面Pseudoregmasp.竹子。Ohara [91年观察到食蚜虻的妊娠女性Eupeodes confrater,这是一个专业的捕食者Pseudoregma bambucicola在竹子和经常在蜘蛛线程(部分她的蛋5.4。5),诱导leg-waving行为。
“一个妊娠女性的大肠confrater竹[]与[a]拍摄出没p . bambucicola在一条直线。然后,她徘徊在各种高度,移动的竹几厘米的距离。她检查了蚜虫在45 - 60度角,她反复弯曲和染上了她的腿。士兵们和其他的变种p . bambucicola在殖民地对苍蝇的距离通过提高和摇着后腿。”
吴克群Ohara(个人沟通)曾经建议我们,这样做的女性大肠confrater可能评估防御活动的蚜虫殖民地,基于这些信息,决定在哪里躺她的鸡蛋,也就是说,她是否应该直接排卵到殖民地或在附近的蜘蛛线程,因此士兵不容易杀死她的鸡蛋。
虽然leg-waving被认为是一种防卫行为(6,96年,200年,207年),它是如何工作的仍然是完全未知的。Schutze和Maschwitz207年”提到的行为必须被理解为一个未指明的防卫行为。其他研究人员也表示,它可能会阻止syrphids排卵(96年,99年]或避免飞行拟寄生物(99年,200年]。在这一点上它可能值得指出很少有寄生蜂cerataphidines记录;的aphelinidEncarsia flavoscutellum从Ceratovacuna lanigera和Astegopteryx nipae(208年),大肠ceratiphivora从Cerataphis取代巴西橡胶树(209年)是罕见的例外。我们添加了另一个yet-untested假设同时leg-waving中看到Pseudoregma物种可能是一种虚张声势的能够有效抵御更大的掠食者,可能对鸟类。
外Cerataphidini leg-waving行为在某些种类的Aphidinae和Lachninae204年,210年]。
5.4.5。Soldier-Producing物种的捕食者
因为士兵在二级主机可以杀死通常捕食蚜虫,捕食者经常在他们的殖民地是那些已经开发出一些设备供士兵逃避攻击。大型coccinellidSynonycha茅,小coccinellidSasajiscymnus amplus,syrphidEupeodes confrater,pyralidDipha aphidivora专家soldier-producing物种的捕食者吗Pseudoregma alexanderi,p . bambucicola,p . koshunensis在台湾[日本南部和/或185年,195年,211年]。
幼虫和成人的大针茅郊区捕食蚜虫,蚜虫的殖民地。都与硬皮和装甲士兵不太可能皮尔斯的角;的士兵p . bambucicola扣或者把腿的幼虫,迫使他们脱落竹子97年]。幼虫的Sasajiscymnus amplus(见[212年]),另一方面,捕食蚜虫在殖民地没有被士兵袭击了(185年]。幼虫太多像捕食蚜虫,这些的p . alexanderi特别是421页(见照片莫菲特(195年]),一个观察者经常失去视力一旦他把他的眼睛从蚜虫的殖民地。密切的相似之处的原因是未知的。幼虫Scymnini不明物种的,他的身体苗条的身材,所以不要像猎物蚜虫,已经从殖民地获得Pseudoregma baenzigeri(我们发现报道在118年])。
幼虫的Dipha aphidivora织丝隧道巢内的蚜虫殖民地竹子的茎,把头上的隧道赶上蚜虫,通常没有被士兵袭击了(195年,211年,213年]。Early-instar幼虫的Taraka石漠(灰蝶科)和幼虫Atkinsonia ignipicta(= "Oedematopoda semirubra”)(Stathmopodidae)也住在柔软的巢穴和捕食蚜虫等Pseudoregma(211年在日本),但他们的主要猎物Ceratovacuna粳稻(214年- - - - - -217年]。
的syrphidEupeodes confrater闻名的杂技排卵的行为。妊娠女性经常产卵到细线附近的蜘蛛网蚜虫殖民地(91年,96年,195年,211年]。的士兵Pseudoregma喇叭,容易压碎的鸡蛋大肠confrater了直接到竹茎(91年,92年,97年]。线程上的产卵因此蚜虫士兵是为了适应躲避攻击。根据Ohara [92年),一个士兵的p . bambucicola可以举起一个孵化出来幼虫的大肠confrater并可能脱落的殖民地的幼虫,但它再也无法抬起first-instar幼虫幼虫食用后成年蚜虫,变得更重。Ohara [92年一再发现,当一个士兵钩后syrphid身体的一部分,士兵死了,是脱离它在几分钟内,没有反击的syrphid mouthhook。他认为,first-instar syrphid幼虫可能秘密的化学物质,这是一种有毒物质,对蚜虫的士兵。这个有趣的可能性尚未确认后研究人员。Shibao [97年实验表明,国防的士兵p . bambucicola是有效的,至少在某种程度上,对专家捕食者大肠confrater(以及coccinellid大针茅)。
殖民地的Pseudoregma也吸引多面手捕食者和士兵击退他们(4,185年]。的syrphidEpisyrphus balteatus和hemerobiidMicromus numerosus森本晃司和Shibao记录的211年)可能是这样的多面手捕食者。都知道捕食各种蚜虫物种(219年,220年]。
啮齿动物有时吃蚜虫Pseudoregma在竹118年]。
5.4.6。由单一仙女:国防与角穿刺
一些cerataphidine物种单型的第一龄和不产生形态不同的无菌士兵;然而这些“单型的”first-instar仙女与角锋利的角和攻击的捕食者。是一位不愿透露姓名的物种的例子Pseudoregma上发现的Schizostachyum zollingeri在马来半岛206年)和甘蔗的蚜虫,Ceratovacuna lanigera;后者的防卫行为研究和治疗。
First-instar仙女的Ceratovacuna lanigera单型的和活跃的步行者,当鸡蛋syrphids hemerobiids铺设在或附近的殖民地,他们用锋利的损伤和压碎鸡蛋额角(116年,218年,221年]。鸡蛋syrphids等非专业的捕食者Episyrphus balteatus,Ischidon scutellaris,Syrphus ribesii,那些hemerobiidEumicromus navigatorum很容易被仙女(116年,218年,222年]。一些食肉动物进化counteradaptation仙女的攻击。成人花虻Eupeodes kuroiwae(被称为“Metasyrphus hakiensis”在[218年])相似的大肠confrater的捕食者Pseudoregma物种(见部分5.4。5),该物种已被记录在后者的捕食者的名字c . lanigera([223年- - - - - -225年],[116年])。然而,鸡蛋两个物种的非常不同。如前所述,鸡蛋的外壳大肠confrater不是很困难,和士兵的Pseudoregma bambucicola容易皮尔斯和杀死他们。鸡蛋的大肠kuroiwae另一方面,纤细,圆柱形状,和蛋壳太难first-instar仙女的c . lanigera与他们的角不能穿透它。妊娠女性的大肠kuroiwae产卵的殖民地c . lanigera,所以蚜虫仙女攻击几乎所有下蛋(图(14日)),但不能杀死他们(116年,218年]。鸡蛋的Dideoides边另一个syrphid捕食者专业c . lanigera(或许也为其他Ceratovacuna物种与士兵),不是很困难的大肠kuroiwae但更加严厉的比上面提到的多面手syrphid捕食者。First-instar蚜虫仙女可能杀死鸡蛋d .边后,只有持续的攻击,通常在几天。为了避免士兵的袭击,雌性的d .边产卵除了蚜虫殖民地,有时超过1米距离最近的殖民地(218年)(图14 (b))。
(一)
(b)
攻击first-instar仙女经常排放,从一个cornicle或后腹部背板,液滴包含一个报警信息素和其他新兵first-instar仙女(222年]。不同的士兵Tuberaphis styraci(主要的主机上),蚜虫c . lanigera不反应(E)- - - - - -β金合欢烯(116年]。因为greenbug,Schizaphis graminum(Aphidinae)使用(E)- - - - - -β金合欢烯作为报警信息素(157年),cornicle分泌的展品没有反应c . lanigera,c . lanigera可能使用另一个身份不明的化学作为报警信息素(116年]。
First-instar仙女的Ceratovacuna lanigera幼虫的捕食者的袭击。Arakaki [116年]表明,他们对通才的幼虫捕食者攻击有效,Episyrphus balteatus。
5.4.7。由单一仙女防御:穿刺与雌雄同体
Tuberaphis takenouchii生产exules没有角的叶卷形成虫瘿在榭寄生家庭桑寄生科。First-instar仙女secondary-host一代有一个匕首般的最终吻侧段和皮尔斯昆虫幼虫的雌雄同体(37]。
First-instar仙女角蚜虫甚至攻击捕食者的雌雄同体。Astegopteryx bambucifoliae二级主机上,产生first-instar仙女与短角刺穿敌人的似乎是无用的。一些first-instar仙女的物种观察穿刺昆虫的卵和蛹雌雄同体(87年]。《et al。226年角蚜虫的报告Ceratovacuna silvestrii住在印度东北部的竹子,对人体皮肤造成刺激。目前还不清楚是否蚜虫皮尔斯人类皮肤的雌雄同体。
5.4.8。与蚂蚁
Cerataphidines次要服务器上往往与蚂蚁。殖民地的物种,不产生防御仙女经常出席的蚂蚁,尤其是在热带地区。Cerataphis取代巴西橡胶树在手掌190年,227年),c . freycinetiae在Freycinetiasp。71年),而Astegopteryx种虫害在手掌和竹子64年,70年,228年)的例子。另一方面,在这些物种,生产士兵或防御性的仙女,他们与蚂蚁似乎复杂。暹罗的殖民地的物种Pseudoregma baenzigeri在竹笋常常成为巨大而产生太多的蜜汁被参加蚂蚁等Pheidologeton trechideros, Dolichoderus thoracicus和Myrmicaria brunnea。蜜汁从这些殖民地形成一个广泛的森林垃圾(黑带118年]。这也是如此Pseudoregma bambucicola在鹿儿岛的竹子,日本南部(94年),而p . alexanderi在麻latiflorus在台湾中部,(我们的未发表的观察)。Shibao et al。99年发现许多的殖民地p . bambucicola在Bambusa多路复用最初是由蚂蚁吗Lasius对虾或种蚂蚁osakensis,但大多数殖民地后来抛弃了这些蚂蚁。无人看管的殖民地,包括那些被抛弃的蚂蚁,经常获得大量殖民地的大小和产生大量的士兵。相比之下,殖民地不断出席了蚂蚁通常仍小,没有士兵。Shibao et al。99年]表明,蚂蚁经常捕食蚜虫他们出席,而蚜虫殖民地投资少在士兵参加了蚂蚁。
观察与蚂蚁更亲密的联系Pseudoregma sundanica在马来半岛的姜。这个物种是一种专性适蚁。几乎所有的蚜虫殖民地是由蚂蚁205年]。大多数(ca。80%)殖民地没有士兵,但是人工排除蚂蚁结果生产士兵或增加士兵的比例(205年]。Schutze和Maschwitz194年)看到这ant-aphid共生关系从一个不同的观点。蚂蚁击退捕食者的殖民地p . sundanica他们参加但不要攻击鳞翅类的幼虫的部落Miletini(灰蝶科),如Allotinus单色的或米利都biggsii。这些lycaenid物种专家掠食者ant-attended homopterans [229年,230年),与特定的蚂蚁(例如,Allotinus单色的与Anoplolepis丁枫,米利都biggsii与Dolichoderussp。231年])。Maschwitz et al。229年]表明,士兵保卫他们的殖民地从miletine捕食者照顾蚂蚁不攻击。
5.5。Sexuparae
Sexuparae那些蚜虫产生各显神通(产卵的雌性和雄性)。在亚Hormaphidinae,到目前为止,所有sexuparae有翼的传单。一个物种的妹妹亚Eriosomatinae (Eriosoma rileyi)无翅的sexuparae [232年),和一些(Kaltenbachiella粳稻(233年),天疱疮spyrothecae(234年)生产有翼的sexuparae通常不会飞但走到树干,后代的伴侣。Hormaphidinae这样的异常也可能被发现。Sexuparae产生二次主机上(如果生命周期host-alternating)或在主主机(如果non-host-alternating生命周期)。他们飞到叶子的主要宿主,苏合香树,larviposit那里。一个sexupara通常(但不总是)包含男性和女性胚胎。
5.6。二次移民
二次移民是有翼的exules或有翼的次生寄主植物之间的迁移。在外部形态,他们非常类似于有翼的sexuparae;他们可能是来自于后者。在一些物种等Ceratovacuna而驰名(86年),二次移民产生只有在本赛季结束后(10月/ 11月)当sexuparae将产生。在其他领域(如Ceratovacuna lanigera(116年),Cerataphis取代巴西橡胶树(34]),二次移民在各种月生产。与角exules物种,二次移民(sexuparae)有一双短,常常残留角,可以很容易地区别于同种的移民形态。
5.7。各显神通
的男性和性(卵生的)女性Cerataphidini小和无翅的。到目前为止所知,女性每一个(只有一个蛋17,40,46,79年,80年]。(雌性nipponaphidines [235年]和hormaphidines [58不止一个鸡蛋。)一家子的属Tuberaphis(11,39,40),Cerataphis(34,46)有一个相当长的喙;还不知道他们为成熟需要植物的汁液。另一方面,各显神通的属Pseudoregma(185年),Ceratovacuna(78年,115年),而Ceratoglyphina(72年和女性的Astegopteryx(16只有一个简短的讲坛。男性的Astegopteryx(至少答:spinocephala和答:bambucifoliae)arostrate [17)像一家子Eriosomatinae (68年,236年]。这些cerataphidine属成熟的雌性没有喂养(16,17,78年,79年,One hundred.]。在一个物种(Ceratovacuna nekoashi)之间的战斗男性女性报道(80年]。
5.8。性别比例
性别比例的部落Cerataphidini尚未充分研究。在host-alternating物种Ceratoglyphina styracicola“女性占优势的投资比例(0.33和0.42),表明当地的发生交配竞争(LMC) [30.]。Kurosu和青木237年应用山口的(238年ESS模型,预测每个sexupara常数的男性,5 cerataphidine物种。在这些物种中,预测了在预留host-alternating物种Ceratovacuna nekoashi:114 sexuparae解剖,大多数(> 90%)包含八个男性胚胎和其他7或9 (237年]。悠宇(79年)获得与20 sexuparae几乎相同的结果c . nekoashi。然而,山口的模型需要一个常数的母亲sexuparae后代构成繁殖种群。目前还没有人成功地解释如何实现这个需求。在的情况下c . nekoashi,有翼的sexuparae larviposit的叶子苏合香对虾很快,first-instar一家子搬到分支,交配发生(78年]。因此,母亲sexuparae的数量可能不同繁殖地点,跨年。
在non-host-alternating物种Astegopteryx spinocephala(投资)性别比例几乎是1比1 (0.464 - -0.519)。就像前面提到的3.8。2在这个物种交配发生在生活subgalls都有士兵把守。大多数男性都沉积在叶子和进入生活subgalls交配;因此某种程度的异族通婚。另一方面,由于一些男性(14 - 27%)存入natal subgalls, LMC应该倾向女性的性别比例。青木et al。133年)认为,本地资源竞争可能抵消LMC的影响。
5.9。鸡蛋
关于cerataphidine鸡蛋的信息可用。他们伸长椭球形状,苍白,覆盖着母亲oviparae分泌的蜡,长约0.37毫米,宽0.16毫米Astegopteryx spinocephala(17),长约0.38毫米,宽0.22毫米Ceratovacuna nekoashi(79年]。它们将卵产在树皮的裂缝c . nekoashi(78年,79年),或者有时在旧死虫瘿Astegopteryx bambucifoliae(16]。Nipponaphidini Hormaphidini,鸡蛋通常直接铺设到宿主树的花蕾(58,74年),但在Cerataphidini这种情况下尚未报道。在答:spinocephala(部分3.8。2),Ceratoglyphina roepkei(部分3.8。3),它们将卵产在活subgalls辩护的士兵。
鸡蛋等温带物种Ceratovacuna nekoashi(部分3所示。1)进入滞育的冬眠。鸡蛋的亚热带物种Astegopteryx bambucifoliae被认为孵化后很快就把不进入滞育(16]。在其他亚热带或热带物种季节性生命周期,sexuparae有时生产季节(部分3.4.3和3所示。6)。还不知道下蛋的女儿这些sexuparae舱口在合适的胆汁形成几个月。
6。结论
在本文中,我们调查了cerataphidines和说明各种模式的生命周期中温带、亚热带和热带地区。总之,生命周期的部落Cerataphidini Eriosomatinae基本相同,研究了更好(53),在这个意义上,他们分为(1)专性或兼性主机交替,主系统主机(2)雌雄同体,(3)anholocycly在二级主机。然而,由于许多cerataphidines居住在东南亚的热带和亚热带地区,他们表现出一些特殊的功能,这Eriosomatinae尚未知。
首先,冬天是温和的或有效的缺席在东南亚的热带和亚热带地区。热带或亚热带的生命周期cerataphidines因此没有非常严格的调整季节性气候的变化。从主要主机迁移到辅助主机,例如,经常持续几个月(部分3所示。4)。虽然这尚未完全证实,一些host-alternating物种的生命周期(包括Cerataphis取代巴西橡胶树(34)在热带雨林是所谓aseasonal(部分3所示。7);在主节点上,形成虫瘿主机一年到头。生命周期的物种生活在热带季风和亚热带地区,另一方面,显示了季节性(部分3所示。4和3所示。6)。即使是在赤道附近的热带雨林,雌雄同株Ceratoglyphina roepkei有明显的季节性的生命周期;也许它的生命周期可能不同步的跨区域(部分3.8。3)。这里可能还值得强调,所有gall-forming cerataphidines迄今为止已知的保留性,是否可能是热带,亚热带、温带物种(当然,除了anholocycly在二级主机)。这个事实并不矛盾理论关于性(239年- - - - - -241年早期的研究者(例如,[],但是52,242年)一般倾向于认为蚜虫传播自己完全是由孤雌生殖在热带和亚热带地区。
其次,cerataphidine虫瘿在热带和亚热带地区至少持续几个月,有时超过一年(部分3所示。4)。甚至一个温带物种诱发二年生虫瘿落叶树(部分3.8。1)。这是可能的因为他们产生很多的士兵,有效地捍卫自己的羞辱(部分5.3)。他们可以生产许多士兵因为他们的蚁群的规模变大201年- - - - - -203年),有时很大,超过100000(表3)。殖民地尺寸可以大因为他们羞辱成为足以维持许多蚜虫。通常,cerataphidine虫瘿是复杂形状:扭曲(数字6 (c)和6 (d)),或珊瑚形状(数字5(一个)和12(一个)),与许多固体内部预测(和/或数字12 (b)- - - - - -12 (e))。这些特性有助于增加团(cf。243年每卷]),从而带有更多的蚜虫。
第三,种Cerataphidini的两个属,Pseudoregma和Ceratovacuna分别,总是,有时,生产士兵或non-sterile仙女,捍卫自己的殖民地在二级主机(部分5.4。2)。此外,至少一种Tuberaphis产生防御仙女在二级主机(部分5.4。7)。虽然士兵也被认为是发生在二级eriosomatine属主机Colophina(244年- - - - - -246年),这里我们指出他们的长期影响的可能性Cerataphidini的生命周期。生产的士兵或防守仙女(以及协会与蚂蚁)无疑延长殖民地跨二级主机上。因此,一些克隆现在可能存在二次主机上多年没有性,表明了这些物种的成功(例如,Pseudoregma bambucicola,p . panicola,Ceratovacuna lanigera),入侵的地区主要主机缺乏。在这些克隆,gall-forming能力没有必要为他们短期的成功,和有害的突变主要主机上的生命但中性或有利于生活在二级主机可能已经积累了。这些坏基因的基因渗入到gall-forming代通过性会降低成功胆汁的生成速率。从这“坏基因”假说237年诚然模糊预测了:在热带和亚热带地区,五倍子的物种产生士兵或防御性的仙女在二级主机一般比羞辱那些并不少见。这可能是为什么很难找到虫瘿Pseudoregma相比,Astegopteryx。
确认
本研究在一定程度上支持格兰特从中央大学(英国财政年2008年和2009年)。娜奥米·皮尔斯和大卫·斯特恩请允许作者使用的照片图12 (e)和人物的照片2 (c)和12 (f),分别。(所有其他作者的照片。)