文摘

属Abispa包括澳大利亚最大的黄蜂,陶工与独特的泥巢重达0.5公斤。在31天接近凯瑟琳,NT,澳大利亚,我们观察到8活跃答:垂体窝(腔上囊)巢和解剖16。嵌套是冗长和异步;代女性常常重叠。通过截断进步提供女性显示长期亲代抚育,清除杂物,修复损伤,和攻击潜在的入侵者。男性巡逻集水点,访问和与活跃的巢穴,交配,逃跑了。女性积极保护巢穴,但是挑战nest-attending男性轻易让步的。独特的漏斗形入口帮助女性身体保卫巢穴但可能不是化学;拆除电池关闭材料,它是为每个细胞重新建造。巢包含8细胞;建设和供应总额约7天每个细胞。 The only parasite wasStilbum cyanurum福斯特。偷窃和巢篡夺了Pseudabispa paragioides(Meade-Waldo)被发现。

1。介绍

局限于澳大利亚和新几内亚,描述的6种Abispa黄蜂solitary-nesting梅森或波特黄蜂在早期生物学家的话说,“把手掌一个最大的和漂亮”(1]。Abispa实际上是澳大利亚最大的黄蜂,测量多达40毫米长,红色/橙色/黄色和黑色颜色既引人注目又引人注目。他们大量的泥巢(图1这描述(2)在1850年也同样出色,向下的漏斗形入口管和异常(16毫米)厚的土墙。巢一般可以重半公斤。

的知识Abispa生物学是稀疏的,仅限于几个简短的报告总结(其他地方3]。虽然黄蜂在昆虫的集合并不罕见,巢穴被广泛分散,伪装,往往隐藏在受到良好保护的位置。唯一的长期研究[4鸟巢的建筑行为Abispa是基于观察一窝吗答:垂体窝(腔上囊);它记载了这一物种,雌性长寿命(2个月),鸟巢是缓慢和供应毛毛虫。也只有一个报告5的Abispa性行为;它显示,雄性的答:垂体窝和答:拥(Guerin-Meneville)巡逻地区女性定期收集水(一个重要大宗商品供应不足和澳大利亚),也许在巢穴,而雄性交配多次求爱预赛在这些网站不明显。

在这里,我们报告第一行为的详细研究Abispa。我们在鸟巢建筑提供新的信息,供应、国防、篡夺,寄生,和交配,统一集中在亲代抚育的女性显示Abispa垂体窝。

2。方法

2.1。研究网站

筑巢行为研究在北部地区农村查尔斯达尔文大学的大学校园,15 k n的凯瑟琳()。巢被位于在不同的校园建筑,总是在rain-sheltered,光线暗的利基市场。进行了长期观测主要是在“得来速”车棚和洗衣区“昆士兰”风格的住宅和周围附近的临时小池形成的泄漏在院子里软管接头(图2);在2004年,我们同时监控每天窝在几个附近的建筑物。

2.2。学习日期

进行了现场研究于2004年11月27日至12月10日和2007年11月17日至12月5日,日历时间间隔对应于一段越来越频繁的降雨,预示着雨季在澳大利亚北部。暴雨发生间歇性,尤其是在晚上,晚上,在这两年期间。通常白天高温范围90 - 95°F (31-35°C)。

2.3。行为研究方法

使个体识别、嵌套女性答:垂体窝网状,标志着胸,腹部,或者两者都具有独特的组合点的白色,绿色和银色液体纸修正液。其他个体的两性飞越该地区或参观小池伺机捕获,也是。

在每次产卵季节,焦巢被选为详细的行为观察。观察2004年的焦点巢共有58小时14天,观察期间2细胞建设周期。观察2007年的焦点巢总共63小时11天。2004年,4额外的巢穴是每天监测;2007年,2短观测后收集额外的巢穴。数码照片和视频剪辑获得文档和更详细的分析。在实地研究的结论,巢都是收集和分析。

2.4。挑战的演讲

大致模拟接触自然寄生虫在不同的施工阶段或供应、居民雌性与3窝与新挑战死亡bombyliid苍蝇和chrysidid黄蜂结束上一个长灵活palm-frond稻草(图3)或直接粘在鸟巢外(图上4)使用Elmers学校胶水。此外,在其他时候,我们同样提出了一个昆虫三色珠模型或刚杀了(冻结)个人的社会黄蜂Ropalidia或者是群居sphecid筑巢Sceliphron formosum(史密斯),2种常见的嵌套在研究网站但从未观察到与Abispa。因为我们有那么几个活跃的巢,我们无意这些复制,系统的控制实验,但相反,初步的“概念”试验。

因为漏斗形巢条目的函数Abispa梅森和其他一些黄蜂在很大程度上是未知的,我们也进行了初步的试验,试验证明漏斗表面可能排斥觅食大头蚁蚂蚁,在研究区是很常见的。我们删除了新鲜漏斗片段(100 - 200毫米²)从活跃的巢,把他们顺利刷内心的一面,和每个中心小饵(8 - 12毫米)瘫痪卡特彼勒被盗Bidentodynerus二色的(索绪尔)(胡蜂科)嵌套在同一地点。被小心地处理漏斗碎片和卡特彼勒鱼饵只有钳。配对控制泥浆的碎片大小相似从自然破碎干水坑附近聚集。饵碎片和饵控制以随机顺序排列在一个活跃的蚂蚁追踪每隔大约10厘米,约2 - 3厘米的两侧(图5)。我们暴露了鱼饵同时20分钟并记录运行时间,直到发现了卡特彼勒然后完全移除它的泥盘。

2.5。凭证标本

凭证材料与权威鉴定标本存入CSIRO昆虫收集在堪培拉,行动,和专家随后证实我们的标识(见确认)。本研究是存入CSIRO昆虫的标本收集;加州大学戴维斯分校(Bohart博物馆);美国自然历史博物馆的;和佐治亚大学(Fattig昆虫学博物馆)。

3所示。结果

3.1。标志着黄蜂

在2004年的野外调查,我们46黄蜂(15雌性;27岁男性;4待定的性别(图)的天6)。最初的捕获是在我们的主要研究区域(18人),小池(13人),或附近建筑物定期监测(15人)。一些“巡航”的个人标记,之后夺回,作为凭证随后被确认为答:meadewaldoensis帕金斯,形态学难以区分答:垂体窝(j . m .木匠,未发表),但是所有代金券雌性筑巢答:垂体窝。四个标志着女性活跃的巢穴在观察,因此经常被观察到。另外15个黄蜂(男性6雌性,9)被认为或夺回在随后的日子至少一次在研究;其中,6(4 2雌性,雄性)夺回2次以上;一个男性是夺回5次3不同位置。

2007年,黄蜂数字和嵌套活动是穷人与2004年相比。我们再次捕获并标记所有黄蜂见,但只有从车棚区域,因为池已经干了。虽然我们检查其他附近的建筑,我们没有捕获或马克任何个人的结构。16黄蜂标志的主要研究网站,10是女性和6是男性。一个标志着女性经常被看到,因为她有一个活跃的巢。另一个5黄蜂雄性雌性(2和3)或在随后的日子夺回男1女再次出现一次,1女见过3次,2男性被认为或夺回至少4或更多天。

3.2。每日和季节性周期

女性活跃在巢从日出后到日落前。刮风或下雨的时间似乎没有影响嵌套的进步。晚上通常是在离巢。一个睡觉的照片Abispa来自布里斯班的昆士兰,澳大利亚,发布在互联网上(6),第一个记录这样的属;我们没有发现睡觉Abispa在我们的研究网站。

根据巢或细胞发展阶段,女性经常逼到漏斗和进入细胞面朝外头不动,他们的触角几乎看不见。他们有时仍长时间(有时超过1小时)。以不规则的间隔,他们将离开巢一段时间,回来后,通常检查当前细胞密集,经常做几个检查电路在巢外。

在异步似乎可能发生嵌套Abispa人口。每年至少4,可能更多的一代又一代发生在研究网站。我们有目击者成人的记录答:垂体窝飞行在研究网站为各种日期在每月9月8日至5月24日,它对应于所有但非常干燥的“冬季”月在澳大利亚北部。

3.3。巢的位置

与sphecid梅森黄蜂等Trypoxylon或第一道经常集群巢穴在合适的地方,Abispa巢是孤立的。2004年,在大约5英亩的区域安置的一个密集的搜索10教师住宅出现适合的室外区域覆盖Abispa巢,我们位于5活动巢和7旧巢。2007年,广泛搜索这同一地区+一个毗邻地区15个额外的建筑(宿舍、教室和行政办公室)显示只有2活动巢和3旧巢。(据报道,部分居民推倒巢,然而)。唯一窝发现与限制性结构无关的老窝保护树裂缝附近离地面约1米主要研究网站,但我们并没有广泛的搜索。

离地面的高度变化。一些巢穴在车棚地面5厘米;其他人则在龙骨。巢都是连着两相邻表面,如暴露吊顶龙骨的连接和天花板。没有一个是只在一个平面。巢往往非常依恋,严格符合空间的维度。一些发生在完全意想不到的地方,例如,在一个封闭空间的座位下孩子的塑料摩托车。

3.4。鸟巢建筑

一个典型的Abispa巢是内置的阶段。一个圆柱形细胞开始在一个相对阴暗和隐藏的角落;唯一的线索,它不是一个无机泥团的绝对引人注目的爆发漏斗很快扩展其开口端(见图1)。平均细胞内部维度漏斗施工前28.7毫米长,11.8毫米直径(长度范围内,23-36 mm;区间上行线毫米直径;)。

雌性细胞构建工作稳步几乎没有中断。花了我们的焦母4.75小时和74年mud-gathering去构建一个单一细胞开始漏斗。两个h和19泥浆旅行后,漏斗了。另一个38分钟花在鸟巢,微调。如此大的漏斗非常精致的结构,厚度小于1毫米的边缘。从内部直径超过一个Abispa头宽度(约9毫米),它连接到细胞,门铃打开耀斑14 - 17毫米直径的开口端;漏斗的总长度大约是20毫米,根据指向哪一个措施。

在空单元内,雌性产卵。第二天或2,她用头大多停留在巢内,面临的入口。偶尔,她会出来漫步鸟巢外观检查它。一次推测对应蛋孵化(在一个案例中,明显的产卵后27.5小时),她离开并返回是放置在细胞的毛毛虫。这可能是一次或两次重复。然后她简历观察等待。在未来2 - 4天,在减少间隔她会带来更多的毛毛虫,几乎总是相同的物种和尺寸范围。的最后一天供应细胞建设)(约6天后,她多次返回毛毛虫,然后突然停止。这种配置模式称为截断进步供应和特点Abispa物种(3]。

供应之间旅行,内部嵌套护理实践。定期特别是对细胞周期的结束,Abispa进行了明显的细胞清洗。多次,她会进入细胞,然后通过漏斗,后部的出路与她foretarsi席卷,在这个过程中抛弃的碎片。

泥浆最后关闭细胞通过拆除烟囱,一口。Abispa可以软化和删除6丸水泥浆与单个负载(球范围5 - 8);她需要大约30秒删除一个小球,另一个30秒重新细胞关闭或巢墙。因此,虽然拆除可以几乎只要初始漏斗结构,是时候巢而不是上花了几乎完全消失。在时间的观察,我们的焦点女2004年花了1.5小时完全消除她的漏斗,但在第一个45 m细胞被漏斗泥完全封闭。她离巢只有19个minutes-4旅行之前关闭细胞和其他2之后,对于额外的水用来消灭所有的痕迹漏斗。相比之下,收集涉及的漏斗泥浆远离鸟巢为81米。

每隔一个星期左右,建筑开始于一个新的细胞循环重复一遍又一遍。虽然有些是弃巢而由于过早的女性死亡等因素,一个完整的巢通常6 - 8细胞(SD = 1.9,)。下面添加新细胞,或更少通常以上,现有的细胞在一个相当刻板的顺序(图7)。没有超过2细胞巢厚,和最大数量的细胞中发现任何巢是8。最大的巢外尺寸是80毫米54毫米38毫米。

初建时,外部的新细胞是崎岖不平,粗糙,而且很明显,即使在漏斗解构。然而,可以跨越的时间间隔几天,女性交替检查巢外,让众多的泥球,她膏药,逐渐填充细胞之间的山谷,细胞壁增厚,进一步保护巢边底物。这些抹发作期间,女性的稳定工作;应用每个泥粒后,她立即离开,通常没有修饰或进一步检查筑巢。之间发作,她通常驻留在鸟巢,面对外在;正是在这样的间隔,我们机会进行巢防御实验(以下描述)。

wall-plastering阶段的末尾,鸟巢外观越来越光滑,闪亮的外表的女性作品集中,苦相多次限制区域。通常很难发现任何液体添加,但有时有蛇形润湿简要干之前(图可见8箭头)。结果是一个光滑的圆形堡垒墙壁的变厚度(6 - 10毫米;测量8日鸟巢)。当巢被打开,一个通常可以辨别2层;内层代表最初的细胞结构,外层是添加泥石膏(见[3,图3)。

3.5。泥和水觅食

我们使用术语“泥觅食”来描述旅行,最终与一位女与泥浆返回她的下颚。但是,像其他eumenid泥黄蜂,Abispa不直接收集泥浆但充满她的作物和水在一个网站在另一个位置,使泥浆从土壤称为采石场(7]。Mud-foraging旅行2004年平均230.4秒(45 - 1191,SD = 108.0,)。应用泥浆的任务负载巢表面平均158.7秒(21 - 494,SD = 69.2,)。

一旦确定了一个合适的水源,女性似乎多次返回。观察一个标志着女性返回反复喝10 - 30秒的小池;两个小时期间,她连续12次,每9分钟(返回秒,范围188 - 831)。第九次访问,一个男性同时到达,她立即出击;然后飞走了在copulo。707秒后她回到她喝点。

3.6。漏斗建设和维护

烟囱施工是一项重大的任务。而花了我们2004焦女4.75小时基本细胞,它把她另一个2小时(19次)来构造基本漏斗和一个额外的38分钟刷它光滑。形成一个大漏斗从泥是一种更精确的任务,而不是建立一个细胞;应用每个负载的泥浆建造细胞平均需要131.2秒(不到花在表面抹上泥),但应用泥浆漏斗平均186.4秒(,t测试)。

漏斗建设期间,女性工作稳定,除了分心尝试通过一个或多个雄性交配期间可能出现的这个阶段(以下描述)。漏斗,雌性黄蜂站在鸟巢,扣人心弦的中期,后腿。而她的头在贝尔的漏斗,前腿操纵泥浆的颗粒从她的下巴。她应用颗粒漏斗边缘,慢慢地转动她的身体这样边缘边缘保存。在变量区间她停顿了一下,握着中间漏斗边缘的后腿,同步和她的口器广泛适用于漏斗的内表面剧烈的跳跃运动,一种仪式,我们称为“怪脸”。

顺利,几乎抛光漏斗贝尔定期维护的内表面刷茂密的跗骨刚毛所独有的Abispa女性(图9)。黄蜂的刷牙仪式包括几次爬地一头扎进漏斗,然后慢慢向后走到漏斗边缘刮她foretarsi迅速一致地,反复漏斗的内表面。当她开始刷牙序列中的每个回合,她改变她的身体稍微在边缘,以便跟踪序列顺时针或逆时针,有时最终涵盖了一个完整的360°。

完全覆盖所需的漏斗平均序列9刷牙发作(范围,7 - 16,)。漏斗维护通过刷牙序列继续以不规则的间隔而产卵,供应和巢抹正在发生。似乎没有特定的外部刺激,开始刷牙发作,但在我们的一个实验后的小时入侵者(以下描述)刷牙频率明显增加。在这个例子中,女性9单独执行广泛的连续刷序列,比其他任何时候见过。这名女也频繁巢后外观检查和培养广泛的实验。

评估Abispa修复的倾向,我们故意删除入口漏斗从3活跃的巢穴。都至少部分修复之后立即替换漏斗是越来越不如原件(图对称10)。在另一个场合,当一方的巢最初被松散连接板是故意暴露,女性居民交换几乎立即从细胞结构和大部分2天抹泥,光滑,和安全暴露面(图11)。灵感来自这个观察,我们使用了一个艾莫利大学董事会文件的一个小区域的外表面一个活跃的巢女性是否会回应一个较小的磨损;她没有反应到磨损区域,但这个观察是不确定的,因为她的暴露在相对短暂的自无关的原因这是最后一个下午她的任期在鸟巢。

3.7。猎物

猎物觅食涉及大量的时间和精力的投入。十三个时间旅行的女性带着猎物卡特彼勒几乎平均每20分钟(秒,范围433 - 2680,SD = 662.4)。一旦她回到鸟巢的猎物,黄蜂在鸟巢通常花了不到3分钟再次离开(秒,范围32 - 466,SD = 141.5,)。

麻痹猎物很轻,毛毛虫继续大便。黄蜂幼虫蛹化之前,产生一个强硬的羊皮纸般的细胞衬里,墙壁猎物粪球和其他碎片的末端细胞(图12)。两个老Abispa巢含有细胞的黄蜂幼虫死亡或失败的开发;2猎物在每个化蛹,一个最终eclosed,允许识别的成年人Pyralidae可能Phycitinae,可能和Crambidae野螟亚科。

幼虫猎物识别是很困难的,因为澳大利亚毛毛虫的研究相对较差。我们收集的内容从2细胞在2004年和2007年(图13)。一个细胞从2004窝大黄蜂幼虫和13毛毛虫的显然是一个物种;其他5大黄蜂幼虫,幼虫,似乎属于两个物种。从2007细胞巢,我们恢复9显然是一个物种的毛毛虫;因为这窝被发现在车库地板上从夜里椽子下降后,它最初可能包括额外的猎物。

食物偷窃是众所周知的和相对普遍的各种孤独的黄蜂(8]。我们记录的猎物盗窃Pseudabispa paragioides从一个活跃的(Meade-Waldo)答:垂体窝在2007年的巢。女性来到鸟巢而答:ephippuim女不在,马上进入开放的细胞,迅速退出几秒钟后携带毛毛虫。

3.8。交配

求爱预赛缺席,但多个简短的交配显然是常见的(年代,42 - 86,),鸟巢和水源。2004年,男性定期记录访问3活动巢和几个交配观察(图14)。最详细的文档发生在5月12日下午,2004年。六小时期间的女性是构造一个新的细胞,开始做一个漏斗,一个男性(绿宝)不断观察现在和她尝试挂载失败至少7次。第二天早晨,漏斗是完成约0930年,但绿宝男走了和一个新的男(2白色斑点)。后者被认为与她交配成功连续3次(69、86和52秒,resp)。0940年至1000年,之后,他离开了。不到10分钟后,绿宝男来了,立即安装女性,并成功地交媾时间67秒。因此,这只雌性交配至少4次,2男性;排卵前可能都是在她的新细胞完成。有趣的是,2天前一个不同的男性被记录在这个巢,但没有与女性的交互被观察到。

在2007年,女性的观察焦巢7 * 3标志着雄性交配,参观了巢。一个显著的男性(图14)是观察到与她交配5倍的2天在她完成一个新的细胞和漏斗;同样的男性被认为接近鸟巢至少一次,通常一天几次的10天,包括5天之后原来的女性一直被p . paragioides(以下描述)。

也会发生交配离巢。2004年,2不nest-associated交配都被记录下来。在1840年7月12日,2004年,标志着女性从焦窝进了在copulo与一个无名男他们沿着车库的后面飞。另发生第二天,在1545年,当一个男性在临时池安装一对饮酒女性和飞走了在copulo。

嵌套女性经常出现简单地容忍交配的短暂的中断其他活动。观察到的一个女性交配连续3次相同的在她的巢标志着男性一旦有不同的男性只是恢复任务她一直做的事情,似乎对中断。然而,一天前这个女性多次拒绝了一个相同的雄性的交配。因此女性似乎可以锻炼一些选择,可能不是完全被动的雄性交配;接受可以调制巢或卵巢发展阶段。

即使巢是孤立的,孤独的,在不可预测的位置,和巢阶段周期性变化,女性在活跃的巢男性显然是有价值的资源。男性如何定位活动巢或巢或女性气味是否涉及悬而未决,但男性可能学会了积极的巢穴的位置他们经常观察到直接飞到他们,接近和降落,没有犹豫。至少有一些男性长时间与特定的巢穴。在一个案例中,一个男是不断出现在一窝在一天,女性在很大程度上是和应用泥浆石膏;虽然男性反复尝试挂载女性,她没有表现出任何兴趣,没有中断应用泥浆。这个男人至少6对夫妇均以失败告终。另外两个标志着男性仍与长时间的另一个窝在连续2天,再次期间女性时经常把泥;然而,在这种情况下,每个被成功交配与女性至少一次。如果一个男性在场当女性是“休息”在她的漏斗(前面所讨论的),他经常保持长时间的外部巢不远的烟囱入口;然而,男性都从未见过进入鸟巢漏斗。

在很多场合,个人飞很快通过研究网站没有停顿。我们统计149个航班在10天的2004年的研究。大多数(73.8%)发生在早上的时间(图15在12月初),活动达到顶峰。这个词来描述这种行为,一个审稿人建议“巡逻”,通常定义为普通的运动来保护或保护一个地方或维持秩序。然而,我们看到小证据的目的这些特定的航班。因此,我们宁愿暂时称这一行为“巡航”,一个公认的俚语词频繁出入公共场所寻找性伙伴。飞行速度和性别的总体相似性杜绝个人识别性的飞行翼,但基于捕获,大多数是男性。我们假设他们寻求女性,因为在一些情况下,我们观察到对飞行在copulo。显然,解决这类飞行的目的(因此使用适当的术语),需要进一步研究。

这并不是折扣的可能性领土的行为,然而。2007年,标志着男性最与我们焦巢也多次看到栖息在一个较低的窗式空调的单位从车棚约15米,他返回后短暂的追逐其他的黄蜂或定期航班来回沿着房子的长度。女性经常访问交流单位,进入烧烤,大概是为了获得水凝结的角落。这个男性试图与这些雌性交配,观察追逐和追求其他的黄蜂,可能男性。他仍然在任期在同一个地方连续好几天。巡逻行为发生间歇性整整一天,但在日落前最后一个小时更强烈;这种行为是否构成真正的领土权,因此额外的Abispa雄性交配策略也将需要额外的研究。

2004年,男性经常访问一个小临时池(见图1)其他雄性经常光顾的答:垂体窝和答:meadewaldoensis,由女性来获得水。一两个小时期间,标志着男性记录访问池10次。还有一次我们放置2刚杀了(冻结)男性的现实的休息位置上腐烂的芒果水果在水边,看着巡逻男性的反应3小时(0900 - 1200)。虽然男性Abispa参观了池22倍在这个时间间隔内,他们显示没有明显的男性死者的兴趣。

3.9。重用旧巢

巢后经常持续很长一段时间Abispa人出现。没有证据表明答:垂体窝重用旧巢或细胞的其他物种的巢。然而,蛀牙从新兴黄蜂是极具吸引力的各种二次“租户”蜜蜂和黄蜂,改造和适应他们自己使用。六种二级巢用户定期观察到我们的网站:megachilid蜜蜂(Chalicodoma aethiops(史密斯))sphecid黄蜂(第一道sp),和4小eumenids (Paralastorsp。Bidentodynerus二色的,和Epiodynerus tamarinus(索绪尔)和大肠nigrocinctus(索绪尔))。这些记录重用旧的细胞出现Abispa巢以及旧Sceliphron巢。生物笔记一些在其他地方发表。

3.10。发展

6毫米长鸡蛋从短(0.5毫米)线程暂停的末端附近空单元(见[3,图4])。根据数据出现时候,巢细胞的数量,和我们的记录时间来完成一个细胞,似乎(除了最干燥的“冬天”的6月至8月)开发从鸡蛋到成人需要4 - 6周。

世代交叠是常见的垂体窝。经常,第一个后代完成他们的发展而更新的细胞巢仍在建设中。在2007年的焦点巢,至少2细胞出现当巢还活跃。2004年,收集三个巢穴,而雌性还参加被发现含有成熟的蛹或teneral成年人。女性卵子可能把第一;4例中我们获得了成熟的后代,最早(古老)巢细胞产生了一个女性。

3.11。盗食寄生

虽然标志着2004个居民女性焦点离巢窝,一个无名答:垂体窝女发现了巢,进入,退出,再次进入时退出,然后一些。约2分钟后,她回来了,直接飞到鸟巢,再次进入。她的腹部可见的尖端在接下来的几分钟内的活动巢。多次(她支持的一角,然后爬回到头,她完全是细胞内。支持所有的出路,然后她转过身,支持到鸟巢,这样她的头和天线都可见的烟囱入口。这个新来的定居地,在她的头朝外细胞中途休息在漏斗内,近4小时前离开。奇怪的是,焦母是离巢——只有时间我们观察到这样一个扩展整个休假从巢中活跃的供应和她第一次没有回复,直到29分钟后这无名女离开。起初她回来后,她的行为没有出现异常。然而,短暂休息后在她的头朝外漏斗一动不动,她走到巢表面,开始45分钟的激烈activity-making几个非常彻底检查电路,彻底刷牙漏斗的内表面,偶尔苦相漏斗的exterior-punctuated梳理。最后,尽管这是当天晚些时候(1715年),这一次后,她带来了至少4毛毛虫。

3.12。巢篡夺

一些证据和直接观察,发表在其他地方,表明女性Pseudabispa paragioides经常篡夺或取代答:垂体窝。这些篡位者在研究现场是很常见的,尤其是在2007年当我们捕获和本质上相同数量的标记答:垂体窝和p . paragioides(16日和15日resp)。

在2004年,我们发现了一个活跃的巢,篡夺p . paragioides女性已经存在(图16),并记录2Abispa巢,其中包含一个男性的一个细胞p . paragioides出现了。没有办法确定Abispa收集的女性在2004年的窝,一个成年男性p . paragioides是原nest-founding女性。然而,在2007年我们获得积极的篡夺倾向的证据p . paragioides女性和文档这种篡夺行为,包括恶性和最终致命的战斗(图17)。

3.13。寄生虫和其他巢穴的敌人

几个相对无处不在的拟寄生物等梅森黄蜂miltogrammine苍蝇(麻蝇科)Melittobia黄蜂(姬小蜂科)通常通过开放获取梅森黄蜂巢穴巢入口在供应。这些拟寄生物是常见的在研究现场和其他从巢饲养梅森黄蜂物种。然而,Abispa窝在我们研究寄生的网站显示一个非常低的水平。在2004年的5活跃答:垂体窝巢寄生,收集2007年唯一的寄生chrysidid攻击在下面列出。

相对大型chrysididStilbum cyanurum福斯特共同研究现场。2007年我们看到这个chrysidid土地并简要调查焦点巢而女性。八天后在同一窝,篡位者p . paragioides(见上图)同样被暂时离开,一直积极巢供应细胞24分钟前。突然一chrysidid出现,落在鸟巢没有犹豫,说以前知识的巢。在随后的几天我们记录了同样的chrysidid访问这个巢每天至少一次,但不幸的是未能标志着个人。这样一个访问期间来回chrysidid飞几厘米的巢近1分钟,仿佛记忆地标,然后降落并简要爬在鸟巢和相邻衬底飞走之前大约12秒。在另一个场合,chrysidid接近居民p . paragioides积极苦相面积在巢的下部;它没有尝试土地,但飞只有10秒后没有明显注意到居民的女性。

当时的攻击,美国cyanurum第一次走短暂(老)巢表面越低,但很快就集中在一个小区域,开始咀嚼到泥浆在窝的解剖位置,证明细胞1后期阶段Abispa蛹(图18(左)。超过1分钟的咀嚼之后,寄生虫逆转立场,把她的产卵器推到新洞(图18,对吧)。产卵是在15秒内完成,之后她又扭转了位置,开始用泥土把洞填满芯片。整个过程持续了大约9分钟。当Pseudabispa女性到了10秒后,一开始她并没有检测到chrysidid,撤退到窝的底部,但在30秒内她开始巢表面和遇到chrysidid巡逻,立即追出去。一旦她离开另一个供应之旅,然而,chrysidid回来,花了9分钟填写其余的产卵孔,最后离开。后来窝解剖表明,除了寄生的细胞1,我们观察到,第二个细胞立即上面也被寄生和包含类似chrysidid幼虫食主机预蛹。

蜥蜴和蜘蛛可能是共同的敌人的泥浆黄蜂;死黄蜂木乃伊是经常出现在古老蜘蛛网在研究网站。大洪博培蜘蛛(Holconiasp。)也经常光顾的椽子和个人被认为在巢穴附近,但没有观察到或在这些蛛形纲动物的捕食。一个亚洲壁虎(Hemidactylus frenatusSchlegel)休息毗邻一个活动Abispa连续3天巢。似乎没有注意到来来往往的相对大黄蜂;同样,居民黄蜂没有明显的注意。

3.14。挑战的演讲

做Abispa积极捍卫自己的巢,如果是这样,如何?因为寄生bombyliid苍蝇在我们的学习网站,是已知的常见寄生于许多孤独的黄蜂和蜜蜂(7),我们在刚杀bombyliid苍蝇(Thraxansp。),灵活的棕榈叶纤维吸管(见图3休息,b),提出了一个女性在她的巢漏斗,头朝,在一个细胞的中点建设周期。她很快刺出,瞬间无头苍蝇,然后撤退到巢穴。第二个飞了几分钟后也引发了类似的快速反应;她为了这个飞和删除其右翼。在第二次相遇,女性短暂飞鸟巢但回到她休息在细胞中的位置入口后143秒。接下来的一个小时里她单独执行9次漏斗刷牙。然后我们暴露了她三个同样的顺序提出了苍蝇在大约10分钟。每个飞是恶意攻击,咬和部分肢解,之后女性的撤退在巢入口,头朝外,从未从窝里飞。

三天后,我们又重复这些实验2其他巢穴和焦巢时女性是构造一个新的细胞。在第一个巢穴,女性里面休息。当受到或多或少固定飞,她立即回应通过反复刺开了下颚,飞,然后回到鸟巢外观进行检查。我们挑战她的第二次,摆动的稻草,立即飞似乎徘徊在她的面前。在这,她回答简短翼buzz但是没有刺或咬人。我们继续挑战,她也一样,嗡嗡声短暂快速连续4到5倍。52秒后没有身体接触,我们删除了飞。12分钟后,我们再次飞在她不停地摇动。她立即刺出,然后wing-buzzed三次,两次,三次。五次,我们提出了一个抖动飞,每次诱发呼呼翼热闹,直到57秒之后,她飞。

在第二个巢,女性不在但男性游客放在室外。挑战与摆动飞草时,男性立即后退躲在漏斗,然后来到了正面的巢,把飞行。没有证据表明任何巢的防御,25分钟返回之前的男性了。

最后一组演讲的草上飞回到最初的焦点巢,执行的女性现在在早期阶段构建另一个细胞。她的反应是迅速而“致命”2 bombyliids提供连续,翅膀,包括咬掉的部分。

会如何Abispa如果一个潜在的入侵者已经存在的行为?两天后,而女性不在我们粘在另一个新鲜的死亡Thraxansp。直接飞到巢低于漏斗(见图4)。着猎物回来,女性显然看见了,但完整的下巴她爬在飞3次进入漏斗将细胞中的她的猎物。然后她离开了,8分钟后返回一无所有。这一次在来飞她咬在它反复;然而,她失败在推翻它。走在鸟巢外好像检查其他入侵者,刷牙漏斗内,和打扮,她支持到漏斗。在接下来的65分钟,女离开了漏斗,靠近飞7次,每次反复刺(8-19X,)而不会改变它,然后打扮的,刷,和检查没有特定的顺序,返回到漏斗之间越来越长时间发作。一个小时后这些交互,我们删除了从巢飞;这是“陈旧的”,但仍然完好无损。

我们重复这个过程同一天的另一个窝本质上类似的结果。在这种情况下,女性,巢深处休息的时候,我们在飞,她立即注意到她出来了。她反复交替检查电路,短的航班离巢,盘旋寄生虫,扑。她没有进入漏斗直到12分钟后初步接触,但后来支持,支持,于是出来,然后再次阻止入口处。在这一点上,我们删除了飞。

鉴于这些袭击的暴力假苍蝇接近或巢,可能是奇怪,后来窝解剖显示,没有证据表明成功的寄生bombyliid苍蝇,尽管他们丰富的学习网站,他们定期观察飞椽。这些孤独的黄蜂巢穴附近寄生蝇产卵,而不是直接在他们。的Abispa女性的细胞清洗频繁发作可能阻止这种寄生虫幼虫成功入侵细胞。

反应刚杀了杜鹃在同一2窝黄蜂给黄蜂也以相同的方式作为bombyliids引起强烈反应(见图3,(a))。例如,第一和第二次,她面对一只布谷鸟黄蜂进入漏斗插入部分,女性冲向入侵者几次这样的力量,它可以感受到通过一根稻草。她在入侵者大力一点在每个突进,但它仍未损坏的。第三个冲突后,Abispa深深地在她漏斗撤退,她的头挡住了细胞入口;尽管多次积极推动与受寄生虫,她没有动。

什么因素释放这样的攻击行为?我们粘一个小新鲜杀害Ropalidia职工草,同样提出了我们的焦点女性就像她完成抹一些泥巢外。5试验中,每个大约持续1分钟,她反复冲向入侵者,但没有实际的身体接触。然后,我们提出了一个新死亡Sceliphron formosum(作为一个粗糙的视觉而不是化学线索)一个相同大小的“黄蜂”模型构造3小的彩色珠子螺纹回形针,每个连续4次1分钟,约2分钟之间的试验。女性的反应两者之间没有差别可实际黄蜂的身体和bead-wasp;然而,在第四与珠模型试验,她只踢一次。与其他实验操作,这些都是无可否认原油试验,完成了特别的在野外条件下,但他们似乎表明,Abispa视觉线索等潜在入侵者的规模和视运动比味道更重要线索在威胁识别。

3.15。鸟巢漏斗阻止蚂蚁吗?

尽管其他人(9)假定漏斗的目的是保护内容对蚂蚁巢穴,瘫痪卡特彼勒鱼饵实际上是更快的从漏斗中删除(秒,SD比现场泥浆块(= 217.6)秒,SD = 404.3)和整体稍微远离漏斗(21比19),这表明wasp-made泥甚至可能吸引觅食蚂蚁当然不包括驱虫剂。然而,正如画数据清楚地说明(图19),这些差异没有统计学意义(,t以及)。是否frequently-brushed漏斗充当内部物理“蚁幻灯片”将是一个有趣的话题进行进一步的研究。

4所示。讨论

的大多数方面Abispa垂体窝窝结构和基础生物学同意报道的其他地方答:垂体窝(4),答:australiana(3]。厚壁巢是高度分散和一生的女性生育能力似乎低(10)与相应的不成熟的死亡率较低。鸟巢建设缓慢,需要大约一个星期每个细胞;加上观察到细胞清洗事件和应对潜在的寄生虫,这对扩展亲代抚育提供了证据。

基于马克/夺回数据,总体人口性别比例在研究分组似乎成年的话。然而,这可能是一个工件,女性往往是nest-oriented我们位于活跃的巢而雄性交配策略相对较少(以下描述)使他们更经常遇到。同时,我们发现研究后得出结论,有些男性巡逻答:meadewaldoensis。

一个Abispa巢的股票瘫痪可能篡夺的猎物是一种宝贵的资源,捕食者或寄生虫。篡位者,这些等同于时间和节约能源和减少脆弱性危险与觅食。像其他孤独的黄蜂,答:垂体窝女性容易受到必要的篡夺和寄生,因为他们必须花费相当大的时间,离开巢无防备的。

我们的记录,p . paragioides女性不仅篡夺巢还偷毫无戒心的猎物从部分供应细胞答:垂体窝女性而后者离开巢穴。很明显,Pseudabispa女性经常使用现有的Abispa巢,专性的。没有明确的Pseudabispa巢曾经发现尽管广泛搜索2季。

人们普遍认为(7),盗食寄生没有进化中孤独的黄蜂,sphecid黄蜂和蜜蜂,但我们观察到的行为暗示的可能性Abispa入侵者进入鸟巢,摧毁了主人的鸡蛋或刚孵出幼虫,然后将自己的蛋。这可能是这种行为的第一份报告中孤独的胡蜂科。不幸的是,我们的证据是间接的,因为我们没有删除这个巢,直到一个星期已经过去了。

寄生发病率非常低水平相比所经历过的许多其他孤独的嵌套黄蜂(10]。唯一确认寄生于2007年焦点2细胞巢含有杜鹃蜂的幼虫Stilbum cyanurum。Stilbum据报道,物种攻击mud-nesting黄蜂的几乎每一个物种在旧世界(11]。到目前为止这是唯一寄生虫记录答:垂体窝。然而,bombyliid飞,Thraxansp。,用于挑战,是常见的在我们的研究,尽管我们没有证实它是寄生答:垂体窝,它已经从巢相关物种的饲养,答:拥(12]。

特征的特殊厚壁Abispa鸟巢是一个强大的父母努力的障碍代表一个相当大的投资。它的重要性作为一个寄生虫威慑首次提出在发现寄生细胞巢的发病率很低的一个相关的物种,答:australiana。21日7细胞巢的研究(3),只有2被寄生,chrysidid也。在目前研究寄生后发生的嵌套女性在巢收购Pseudabispa。

扩展的父母眷顾包含检查、巡逻,活跃的巢防御,和细胞cleaning-practiced女性答:垂体窝在每个连续的进步提供细胞似乎限制了巢的脆弱性寄生到嵌套循环,父母的活动减弱或消失。实验结果与其他孤独的筑巢黄蜂(13)还表明,一个长时间的父母出席鸟巢呈现后代那么容易受到寄生虫的攻击。

我们面临的挑战演讲是父母巢防御的第一个迹象Abispa。女性的大力积极攻击在刚杀了布谷鸟黄蜂,Sceliphron, Ropalidia,甚至是无生命的珠模型展示了女性发挥积极作用在保护它们的巢穴。

因为普遍性和知名的杂食性Melittobia(膜翅目:姬小蜂科)(14),我们将找到这些小黄蜂侵害Abispa。然而,尽管我们证实的存在m . australicaGirault在我们的研究网站的常见寄生虫其他黄蜂和蜜蜂物种和我们确认prepupae答:垂体窝是合适的和可接受的主机(未发表的观察),m . australica从来没有发现成功寄生Abispa物种。同样,身份不明的卫星飞(双翅目:麻蝇科)是常见的学习网站。我们从来没有看见他们追求答:垂体窝,只有一次,我们观察他们p . paragioides女,一个细胞在一个篡夺Abispa巢;我们稍后恢复2小蛆从猎物的细胞。我们建议重复细胞检查和清洁练习答:垂体窝女性,与截断进步配置,有助于减少寄生这两个共同的敌人的其他孤独的泥浆的画匠黄蜂。

建设单独孤立的巢而不是集群巢组织是第三个因素,可能导致经历的最小的寄生答:垂体窝。证据来自其他孤独的黄蜂(7,10]表明,巢凝结可能增加寄生率由同种个体以及猎物盗窃。

男性交配行为答:垂体窝研究了以前在新南威尔士(人口5]。在目前的研究中,多个再次重温Abispa男性高度移动,出现在不同的站点数天。在新南威尔士的研究中,男性答:垂体窝巡逻池以及一个间歇流动流与雌性交配,来获得水。我们的答:垂体窝男性也没有捍卫自己的水源,即使我们的游泳池比池前小得多的研究。

重温和观察的基础上标志着个人,很明显答:垂体窝男性在他们的努力实践多个策略定位接受女性。首先,他们经常路过研究地方女性积极的嵌套。其次,他们定期访问和附近巡逻的小池,许多女性来获得水。第三,某些男性观察访问和与特定活动巢定期(见图14)。最后,可能一点水资源保护(空调机组)也被观察到。似乎所有的这些策略被个人条件策略练习男性在不同的时间,这取决于当地的情况。所有策略也似乎是成功的。

交配是最常出现在焦巢,我们花了大量的观测时间,和交配也被记录在小池和一对耦合飞行的研究中发现的网站。交配巢穴都被记录答:垂体窝(4),答:拥(5]。与多个显著的个体之间的交配观察到,我们的研究也证实了多个交配前所述答:垂体窝(5]。交配时间(秒)和求爱的缺席预赛也与以前的报告答:垂体窝(5]。

因为狩猎旅行需要女性缺席鸟巢,经常长时间,男性出现在巢穴可能阻止寄生虫如杜鹃黄蜂似乎“关于穷困至极”的巢穴,访问他们定期评估潜在的寄生。在一次简短的初步试验,我们提出了一个nest-associated男性死布谷鸟黄蜂粘在一根吸管。最初他的反应是放弃的远侧窝,然后飞,这表明男性在巢扮演小角色防御。在其他情况下,nest-associated男性可能会提供一些威慑与巢的敌人,当我们一旦发现nest-associated男在一个潜在的跃进p . paragioides巢篡位者,导致她飞出。

烟囱炮塔和入口漏斗是由许多其他孤独的黄蜂筑巢,但很少有一样的爆发漏斗入口Abispa巢。这下行投射贝尔是如此引人注目,像灯塔一样广告门口的巨大潜在捕食者,寄生虫,和竞争对手/篡位者能够提示。已经提出各种假设有关的可能功能炮塔和入口漏斗,但没有经过实验测试(7]。我们的初步实验,面对女性刚杀了bombyliid和chrysidid寄生虫显示漏斗Abispa女性的优势挡住了入口,同时安装一个快速,强大的攻击入侵者在一个狭小的领域。虽然我们从未观察到鸟巢的敌人试图走在湿滑的漏斗表面,chrysidids曾被观察到失去购买和下滑的漏斗soil-nesting梅森黄蜂,Paralastersp。(15]。

我们表明,答:垂体窝女性立即修复和重建受损漏斗(见图10),这表明入口漏斗可能扮演重要的角色。漏斗刷牙的频率也大大增加我们的入侵者实验后,观察强烈暗示了入侵者的威慑作用的漏斗。是否发达foretarsal刷子(见图9)应用一些物质内表面或简单地采取行动,波兰和维护其平滑度需要进一步调查。发现特定的天线Philanthus黄蜂(Crabronidae)分泌的共生细菌,抑制真菌生长16)另一个潜在的调查表明,可能是卓有成效的。

尽管一个漏斗将提供的表面积增加配药化学物质,我们的实验与当地一种常见的蚂蚁未能支持化学deterrency假说。然而,正如科恩(7)指出,“蚂蚁的全面影响孤独的黄蜂很可能被低估了。与许多其他的敌人,他们可能会在巢只有很短的时间内,他们没有留下任何的证据(如茧)的访问。“此外,实验前需要与其他巢穴寄生虫和捕食者我们可以排除可能存在的变异化学的角色在其他上下文。

如果漏斗服务主要播放一些威慑化学,有人可能认为它是左在鸟巢建筑,尽管Abispa塞孔入口处。然而,Abispa完全消除了漏斗在每个细胞的完成和为每个后续的细胞重新构建它。这个观察表明,无论漏斗的目的,它必须服务主要在间隔时,鸡蛋已和细胞被提供。

泥浆漏斗解构确实提供了一个现成的供应,可以用来关闭完成细胞迅速鸟巢建设处于非常脆弱的阶段。收集这泥以前某个时间点上的寄生的细胞建设周期需要更低的风险,篡夺,猎物盗窃。重用漏斗细胞关闭只需要短短几集水泥浆旅行,减少,大大降低了时间在我们的研究(77%)巢时,必须离开无防备的细胞完全供应是一个发展中幼虫。

进一步推测,我们注意到人类通常使用漏斗形警卫高于或低于鸟食阻止松鼠。蜥蜴有许多行为和结构特征类似于松鼠,所以也许蜥蜴的漏斗函数作为一种威慑或其他大型食肉动物很难插入舌头足够远细胞提取的猎物或幼虫。蜥蜴巢穴附近发生在我们的研究站点,这样捕食者可能更普遍更自然Abispa嵌套等网站在岩石裂缝。

确认

邦妮和布莱恩·海姆慷慨地允许我们占用日常居住在他们车库基民盟校园和加快了我们访问其他的校园建筑。邦妮慷慨的分享她的许多优秀的车棚的膜翅目昆虫筑巢的照片(我们这里使用信贷她无论),她也监测成人Abispa全年活动。我们感谢约翰·拉塞尔和妮可·费舍尔(CSIRO堪培拉)援助在2004年12月在我们访问期间。詹姆斯·卡彭特(美国自然历史博物馆的)慷慨地分享了他未发表的钥匙Abispa和Pseudabispa物种和确认我们所有的黄蜂黄蜂。林恩·弗达·金西(加州大学戴维斯分校)确定了chrysidids,大卫·耶茨(CSIRO堪培拉)确定了bombyliids和史蒂夫Shattuck (CSIRO堪培拉)确定使用的蚂蚁漏斗泥浆实验。玛丽安霍(CSIRO堪培拉)确定我们鳞翅目的猎物。美国国家地理学会(奖没有提供了资助。7740 - 04)。北部地区的公园和野生动物委员会发布许可证19935号标本的收集与本研究有关。