君主蝴蝶的翼颜色（达兰乌斯宝洁普齐斯）在北美洲跨越阶段：移民比繁殖和越冬阶段为“红线”

抽象的

君主蝴蝶在东北美国独特迁移的昆虫中着名，在墨西哥的过度冬天的景点和他们的明亮橙色翼颜色，具有视力函数。虽然捕获了美国东北部的迁徙君主，但我注意到许多人似乎有异常深的橙色翅膀。我启动了目前的研究，以比较翼色调（使用扫描翅膀的图像分析）移民（2005年和2008年捕获）到繁殖和越冬君主的样本。与初始观察一致，移民的橙色色调显着降低（反射更深，橙色的橙色），而不是繁殖和过度扫描的君主。性别之间的色调和与机翼尺寸的关系也有不同的差异，使得更大的君主更深入地越红。移民色差的原因是不明显的，但是一种可能性是长期的移民生成具有更密集的缩放，以允许在其寿命上进行规模损失。或者，这种效果可能仅限于美国东南部的君主亚群体，这可能在墨西哥越冬场地不得良好。无论如何，这一发现突出了许多问题出现了这一物种翼颜色变异的重要性。

1.介绍

君主蝴蝶（达兰乌斯宝洁普齐斯）是世界上最着名的昆虫之一，通过其明亮的橙色和黑色翼颜色可以轻松识别（图1）。它是昆虫保护的海报校长，其图像甚至更加满足了该杂志的前封面。这种关注的原因之一肯定是北美洲人口人口的惊人年度迁移，该人口在加拿大和美国北部的繁殖场中开始，距离山区的少数左上的地点有约3000公里墨西哥中部[1那2]。在那里，它们形成了数百万蝴蝶的大规模集群，等到春天，当他们向北发音时，以重新填充繁殖场[3.那4.]。这种独特的生命周期在许多世代完成。育种君主通常住在一个月，每天待几代人。晚夏的最终一代是承担迁移和越冬阶段的一代，使这些人长达9个月[5.]。多十年来，这是一个相当大的文学，围绕这种独特的昆虫制定了，尽管最近发现揭示了关于它的问题有多少问题。例如，据了解了君主翅膀的橙色的功能意义，很长期以来一直是从心胸上毒性的毒性捕食者从宿主植物中解剖的警告，这是属属的Asclepias.[6.]。然而，最近使用现代图像分析技术的工作已经证明了帝王之间的橙色的程度或阴影存在相当大的变化[7.]。这一发现与当今的图像分析计算机程序一起在蝴蝶翅膀上容易地量化颜色变化的计算机程序，开辟了关于这种变化的重要性的新主体。

目前的研究是由于关于君主蝶翼颜色的某些随意观察。具体来说，我注意到在坠落迁移期间捕获的君主有时会出现（用肉眼）具有比在实验室实验中饲养的更红色翅膀[7.那8.]比在夏季捕获的人。我随后开发了目前的项目，目前的项目旨在确定这种差异是否是真实的，通过使用图像分析方法客观地量化帝晶翼的橙色，类似于最近执行的[7.]。通过这些数据，我在迁移到繁殖君主的样本和横扫君主的样本期间统计地比较了帝国的翼群体，并在此报告了这一探索的结果。

2.方法

2.1。蝴蝶来源

在这项研究中检测了三套君主斑蝶标本。第一组（于1997年夏季收集于1997年7月11日和8月30日之间的明尼苏达州和威斯康星州（以下称为“繁殖”集团），尽管85％的85％是在8月15日之前收集的。这些标本储存在-20^°C（单独在玻璃包络中）以来。第二套是2008年2月在墨西哥过冬的两场收集了75名（以下称为“过冬”组）。这些是从随机簇纳入的，并带到实验室（具有所有适用的许可证），在那里它们也储存在-20^°C.第三组由2005年和2008年在秋季移民期间捕获的君主（31;以下称为“移民”组），并通过捕获后立即杀死并储存在-20^°C.所有移民都被捕获，而美国雅典雅典附近的盛开植被（33.9^°n-83.4^°W），2005年10月14日至22日和2008年9月11日至29日期间。

2.2。扫描和加工翅膀

所有冷冻的储存标本都被解冻，除去它们的前翅以扫描。扫描程序通常遵循先前工作中建立的程序[7.那8.]。翅膀面朝下放在连接到笔记本电脑的标准平板扫描仪上，并在300 dpi下扫描。设置扫描仪上的曝光设置，以便维护原始翼颜色（即，扫描仪软件没有操纵图像）。以这种方式扫描所有前翅（即，使用此扫描仪和这些设置）。扫描时，还记录了每个君主的性别。

当扫描所有翅膀时，每个前卫图像都被导入到图像分析软件，FoveApro（驯鹿Graphics，Inc.，NC，USA）（http://www.reindeergraphics.com/），在Photoshop环境中工作。该程序非常适合测量颜色，并在事先研究中被作者使用[7.-11.]。翼彩测量一般遵循在现有工作中建立的程序，专注于该物种[7.]有轻微的修改。简而言之，右前翅的中央翼电池（图1）使用“Magic Wand工具”选择。我认为这个选定的区域代表整个翼的橙色。此外，选择该位置测量为所选区域提供了一个方便的边界。然而，由于翼静脉上的翼静脉有更多的黑色鳞片，这使得它们的静脉显得比男性厚，这意味着一般来说，在女性中，选定的区域比男性更小。接下来，启动颜色测量例程，其返回所选择的所有像素的平均色调，饱和度和亮度值（通常在5到10,000像素之间）。在这种情况下，只保留了色调值，这与先前的工作相反，饱和度得分是焦点[7.]。由于初始观察移民君主（即，从浅黄色至橙色到暗红色的浅黄色至橙色到暗红色的初始观察，色调更适合在本研究中进行审查。色调以度为单位（即0-360）测量，0表示完美的红色，并且在这项研究中，分数趋于25到40（参见结果）。最后，运行次要例程，返回整个前翅区域的区域，基于使用扫描尺的软件的先前校准。

2.3。数据分析

由于本研究获得了两组移民，我最初检查了这些数据，以便使用两个样本可能的差异T.- 最低，翼色是受抚养变量，一年是独立的。该测试显示没有显着的变化（那那）因此，汇集了这些数据以供随后分析。然后，我使用了一般的线性建模程序来检查终身阶段中的君主翼颜色（色调）的可能变化，即繁殖，迁移和越冬。因此，分析包括翼色彩作为响应变量，“组”作为分类独立，以及性别。最后，将蝴蝶尺寸（通过前翅索引）作为连续的协变量。所有双向交互术语最初都包括在内，但如果发现不显着，则删除。所有分析都使用Statistica 6.1软件进行[12.]。

结果

在本研究中审查的所有君主（），翼色分数有相当大的变化，范围为25.3至40.1度（图2）。较低的色调分数反映了更深的橙色颜色，几乎接近红色，而较高的分数表明普通苍白，翅膀更为泛黄。在翼色调的统计分析中，群体的显着效果（;桌子1）在这种移民中，色调显着低于所有其他生命阶段（Tukey的POC测试;图3.）。移民的平均色调为30.5，育种和越冬君主的色调分别为35.2和35.6。目视描绘移民和其他群体之间的这种巨大差异，图4.显示每个组的选定的前翅。注意每个组中的橙色翼细胞的颜色。此外，移民君主的分布与图中其他非物质组分开的图表2突出移民的翼状差异。

除了阶段之间的差异，我还发现，来自女性的翼色调不同（;桌子1）。在所有三个寿命中，男性比女性显着降低色调得分（图3.）。换句话说，雄性君主翅膀上的橙色往往是更深的，或更红，而女性君主有一个普拉尔的橙色。然而，这种性别差异的幅度在群体中不同，如性别的重大互动项所证明^*集团在最终模型中（;桌子1）。这种相互作用效果也可以在图中看到3.，男性和女性色调分数的总体差异是移民组中最大的（4.6度），而繁殖的3.3度和过度扫描君主的3.1度。

最后，Hue得分对机翼尺寸有令人惊讶的影响（;桌子1）。这种效果是阴性的，使得大翅膀倾向于具有较低的色调分数。换句话说，更大的君主往往更红。翼面积的互动条款^*性和翼面积^*小组并不重要，这意味着这种关系对于两性和所有生活阶段都持有。

4。讨论

该探索性研究的结果证实了由迁徙君主的翅膀所制作的初步观察。也就是说，迁徙的君主蝴蝶似乎具有比夏天在夏天的更深层次的橙色翅膀。此外，我在两个单独的迁移（2005年和2008年）中观察到这种现象，并且在两种情况下，移民的翼颜色都是类似地深橙色或几乎是红色的（并且是统计学上类似的）。因此，这种现象不是随机的，但看起来是真实的。然后，该发现代表了最终夏季迁徙生成和中夏繁殖代中期不同的第一种形态特征。这种差异的原因尚不清楚，尽管人们可以推测更深的橙色可能有助于吸收太阳能，这将使在较低温度下飞行。或者，深橙可以反映最终一代的幼虫的一些生理转变（即，将来自其他过程的资源分配给颜料生产）。

除了迁移和繁殖君主之间发现的翼颜色的差异，这项研究的更令人惊讶的结果是翼的颜色迁移君主并没有类似于过冬君主。过冬的君主似乎似乎具有相同的鲜橙色的繁殖君主。那么，如果他们是同一代的所有队列，这可能是可能的吗？移民翼颜色是否随着时间的推移而褪色的地方？虽然对这个问题几乎没有研究，但这个问题的答案可能是肯定的。这一代肯定是最长的最长，可能有意义迁移生成产生大量着色的翅膀，以考虑最终的尺度损失随着时间的推移。

第二种解释可能是这种现象（更深橙色的移民）对美国东南部的君主群是独一无二的，这一领域的君主在墨西哥过冬的场地也不提供。为支持这个想法，最近的工作审查了君主的迁徙路线表明，沿东部海岸迁移的君主减少了到达越冬场地的机会，而不是美国中的内部[13.]。此外，迁移捕获和标记在佛罗里达班仓的纪念群体只有一个在墨西哥过冬网站上恢复的1次（引用[13.]）。相比之下，整个东部人群的标记君主的正常墨西哥回收率是250中的1 [14.]。因此，通过格鲁吉亚迁移的君主可能不会在墨西哥过冬的场地出现很好。显然，未来的工作应该检查从其他地区迁移君主的翼色，以确定这种现象的普遍性。只有这样，我们会知道这一现象是否是东南部的独特，或者所有移民展示这个特质。如果后者是真的，那么移民和越冬翼颜色之间的差异将变得更加令人困惑。

这项研究中有另外两个令人惊讶的发现。首先，我发现雄性和女性在翼状色调中有统计学意外，雄性倾向于比女性更深的橙色。这种物种已经为另一种性态性状而闻名，在那些女性中具有更大程度的黑色色素沉着[8.]，见图4.，但似乎性别也有其他特征。其次，发现了意想不到的关系（尽管在分析中被包含在分析中的翼尺寸，但在翼尺寸和色调之间被包括在这种可能性之间的协变量中，使得更大的个体倾向于更深的橙色到暗红色。像大多数蝴蝶一样，君主的大体尺寸通常被认为是健身的指标[15.那16.]，更深的橙色翼颜色可能是更强大的人的标志。然而，在这种想法可以进一步结合出来之前，需要更大的理解。

显然，这项工作中有许多结果对帝王蝶翼颜色的重要性开辟了大量额外问题，并且需要更多的研究来解决。然而，由于繁殖，迁移和越冬君主之间即使这些简单的翅膀比较证明，这项研究大道进一步令人兴奋发现的可能性很高。这尤其如此，因为这里的发现只用于强调留下留在我们对这种独特和富有昆虫的生物学的知识。

致谢

作者感谢S. Altizer，以便提供存档标本和对稿件有用的评论。他还希望感谢M. Maudsley，J. Derode和J. Winternitz在墨西哥捕捉野生君主的帮助下。作者在莫里斯动物基金会在撰写本文时得到支持。

参考

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