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Souleymane Nacro, Jean-Pierre Nénon， ＂黄颡鱼产卵器形态的比较研究Platygaster diplosisae(膜翅目:广腹细蜂科)Aprostocetus procerae(膜翅目:叶蜂科)两种与非洲稻瘿蚊有关的寄生蜂，Orseolia oryzivora(双翅目:Cecidomyiidae)"，《Psyche: A Journal of Entomology》， 卷。2009， 文章的ID675242， 7 页面， 2009． https://doi.org/10.1155/2009/675242
黄颡鱼产卵器形态的比较研究Platygaster diplosisae(膜翅目:广腹细蜂科)Aprostocetus procerae(膜翅目:叶蜂科)两种与非洲稻瘿蚊有关的寄生蜂，Orseolia oryzivora(双翅目:Cecidomyiidae)
摘要
我们研究了其产卵器的形态Platygaster diplosisae(膜翅目:广腹细蜂科)Aprostocetus procerae（=Tetrastichus pachydiplosisae)、两种与非洲稻瘿蚊(AFRGM)有关联的寄生蜂Orseolia oryzivora(双翅目:Cecidomyiidae)。本研究采用扫描电子显微镜技术。的产卵器p . diplosisae很短(40M)，其感受器多为机械感受器，位于第三瓣膜的远端。这些感受器可能参与对卵或幼虫寄主的选择。这种产卵器的短，可能是对卵囊厚度不大于0.7的寄主的一种适应产卵的答:procerae30倍(1.2毫米)的长度p . diplosisae产卵器。它不仅有良好的机械感受器，而且这些感受器非常多样化，并沿瓣膜长度分布。这种产卵器的刺叶上有10个小齿，允许这种寄生蜂利用其他方式难以接近的寄主。这两种寄生物通过侵染寄主的不同生命阶段而共享同一资源。各寄生蜂的产卵器由于其长度和感受器的类型和分布，增强了资源共享。
1.介绍
非洲稻瘿蚊(AfRGM)Orseolia oryzivoraHarris & Gagné(双翅目:瘿蚊科)，原产于非洲。在20世纪70年代以前，它被认为是一种较小的害虫，但自那以后，它对水稻作物造成了越来越严重的损害[1]．
幼虫以水稻植株生长点的分蘖为食，诱导植株形成椭圆形中空的瘿。每一瘿都阻止穗的产生。瘿蚊幼虫造成的产量损失量因水稻品种而异。Nacro等[2， Williams等[3.结果表明，茎伸长期分蘖带瘿百分率每增加1%，产量就减少2 ~ 3%。
据报道，早期和同步种植水稻减少了AfRGM的损害[1]．不幸的是，这些文化控制方法往往是不够的，因为水管理的问题，以及对旱地谷类作物和灌溉水稻的管理冲突。由于成本高、对人类健康和环境的风险以及对天敌的破坏，使用杀虫剂来控制非洲转基因作物并不理想[4]．此外，由于蠓的食性在植物组织内，只有系统杀虫剂可能有效地控制蠓。保护AfRGM的天敌可能是杀虫控制的一个很好的选择。
到目前为止，人们对AfRGM的捕食者知之甚少。据报道，一些捕食蛋的动物[1]．这些包括微小的掠食性螨(Neoseiulussp.， Phytoseiidae)，这是一种昆虫Cyrtorhinus冬青Linnavuori(盲蝽科)和剑尾蟋蟀Anexipha longipennisServille,Trigonidium cicindeloidesRambur(蟋蟀科)。瓢虫(瓢虫科)和长角蚱蜢Conocephalus(螽斯科)也是蛋的捕食者。已知有两种常见的寄生蜂与AfRGM有关。这些都是Platygaster diplosisae膜翅目:阔腹蜂科Aprostocetus proceraeRisbec (=Tetrastichus pachydiplosisae)(膜翅目:姬小蜂科)。这两种寄生蜂是主要的生物防治药剂。p . diplosisae一个群居的幼虫是寄生性的吗答:procerae是AfRGM的独居蛹寄生蜂[5]．p . diplosisae产卵在卵或幼虫的AfRGM。拟寄生物的幼虫在年轻的AfRGM幼虫中孵化。它们在幼虫体内进食，并在幼虫完全长大后将其杀死。然后它们在尸体内化蛹，成虫由此而出。成虫在瘿上切出一个或多个非常小的出口孔，然后散开。成人答:procerae将卵产在AfRGM的蛹上，偶尔也产在大的幼虫上。它用腹部的尖端刺穿胆囊壁。产卵时，寄主被雌性寄生蜂螫伤并瘫痪。答:procerae以寄主为食，而不是在寄主内部，每个寄主上只有一个幼虫发育。当它完成进食后，寄生幼虫在瘿内变成蛹。出来的成虫在胆汁上割出一个出口洞来逃脱。据报道，这两种膜翅目昆虫的累积寄生率达到77% [6- - - - - -9]．然而，有时，如此高水平的寄生发生得太晚，无法防止虫害的破坏。
寄生膜翅目昆虫的产卵器主要用于将卵沉积在寄主体内或寄主上[9]．不同种类的膜翅目寄生蜂产卵器的结构在长度和末端交代节上的排列上都有差异。产卵器的一般组织包括3对瓣叶(1、2、3)和1对瓣叶。成对的第一瓣和成对的第二瓣在它们的末端融合形成刺刀，刺穿器官。
本研究比较了黄颡鱼的产卵器答:procerae和p . diplosisae在相关感受器的形态和功能方面。此外，我们还假设了感受器的丰富度和多样性对寄生率的可能影响答:procerae和p . diplosisae。
2.材料和方法
在布基纳法索的灌溉稻田捕获了成虫，并将其保存在90%的酒精溶液中，然后将其送往法国，在那里完成了所有的实验室工作。标本的平均年龄为7岁。我们使用了5个重复，每个寄生蜂种约100个个体。不幸的是，由于产卵器太小p . diplosisae在电子显微镜下仅观察到少数样品。产卵器的答:procerae和p . diplosisae分别在酒精溶液(70%、80%、95%和100%)和丙酮溶液(50%、70%、90%和100%)中连续脱水。然后将产卵器安装在一个铅制的物体支架上。样品在巴尔泽CPD 010仪器中用液体进行临界点干燥气体和金钯涂层的JEOL JFC-100溅射。这些样品在JSM 6400电子扫描显微镜(日本JEOL Ltd)下观察。
3.结果
3．1.的产卵器描述Platygaster diplosisae
的产卵器p . diplosisae措施40长度m(图1(a))。
3.1.1。3日Valvulae
第3瓣为40对m长度，在产卵器休息时保护第一和第二瓣膜(图1(一);见箭头)。第三瓣膜远端相连，形成锥，锥尖稍平(图)1(b))。
3.1.2。第一和第二瓣膜
两对第一瓣和第二瓣融合形成产卵器的管芯(图)1(g))。
静息时，卵管完全嵌在第三瓣膜的腔内(图)1(b))。成对的瓣膜近端较大，并在远端形成尖锐的点(图)1(h))。成对的第二瓣膜的末端，也被称为柳叶刀，有五个小齿(图)1(g);见箭头)。
3．2．感受器在产卵器上p . diplosisae
产卵器上的感受器比较简单。
3.2.1之上。3日Valvulae
三分之二的感受器是钟形感受器，其外部突起是嵌在角质层凹陷处的穹窿(图)1(e))。远端第三瓣有四种感受器(图)1(b),1(f))。以下是四种感受器类型的列表和描述:
(我)a型毛状感受器，不对齐。它们稍微弯曲，长度为12米的长度。(2)b型毛状感受器1个，比其他3个稍直，但长度与它们相同(13米长度)(数据1(b),1(c))。(3)1种独特的c型感受器m长，比早期描述的毛状感受器短4倍(图1(b),1(d))。与毛状感受器不同，c型感受器的基部不嵌在角质层凹陷处。它的直径更连续，其极点不那么尖锐。(iv)d型独特的感觉器，位于c型感觉器附近(图)1(b),1(d),1(f))。它措施2.5基部嵌在类似于毛状感受器的凹陷处。它有凹槽，它的末端是一根棍棒。它措施2.5米的长度。这类感受器类似Van Baaren观察到的1型毛囊[10在天线上Epidinocarsis lopezi(膜翅目:茧蜂科)一种独居的木薯粉蚧内寄生蜂，Phenacoccus manihotiMatile-Ferrero(同翅目:粉蚧科)。扫描电镜未发现的感受器的末端可以有小孔。毛状感受器、钟状感受器和c型感受器可能是机械感受器。3.2.2。第一和第二瓣膜
第一对瓣膜配备有钟状感受器，感受器与瓣膜长度一致(图)1(我))。这些感受器与在第三瓣膜的三分之二远端所观察到的感受器类型相同。这些机械感受器类似于几种膜翅目寄生蜂的产卵器瓣膜上所描述的感受器[11]．
通过观察产卵器的大小和数量，我们无法确定第二瓣是否有感受器。
表格1综述了感受器的不同类型及其可能的功能。
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3．3.的产卵器描述答:procerae
的产卵器答:procerae由一对第三瓣膜包围的茎管组成(图2(a))。
3.3.1。3日Valvulae
这些瓣膜近端最大，但远端稍尖(图)2(b))。第三瓣膜的内表面有许多角质层棘(图2(d);见箭头)。
3.3.2。第一和第二瓣膜
的卵管答:procerae长1.2毫米，被成对的第三瓣包围。成对的第二瓣与第一瓣相连。滑动系统允许由成对的第二瓣膜融合形成的手术刀前后移动。手术刀上有一个切口，限制了成对的第二和第一瓣膜的活动。这个柳叶刀是92米长，外表面有10个齿(图)2(e),2(f))。这些小齿从近端到远端越来越小，这给了产卵器的穿孔系统锐利的形式。
3．4．感受器在产卵器上答:procerae
配对的第三瓣有四种感受器，其中三种为毛状感受器。
(我)型1:长毛状感受器104米的长度。它位于近处(图2(a))。(2)类型2:这种类型的毛状感受器在配对的第三瓣膜上最常见。这些感受器几乎是直的长度M，分布在第3对瓣膜上，最多可达58从底取M。扫描电镜下观察，表面光滑(图)2(b))。(3)类型3:这些是毛状感受器，38长度M，弯曲，从42M位于第三对瓣叶的上部，在此可观察到6个这种类型的感受器。它们是沟槽和稍圆的远端(图2(b),2(c))。(iv)A型:这个独特的感受器位于第三对瓣膜的近端。这是5.3长度为M，起源于洼地。它轻微弯曲，近端部分的一半比基部尖锐。柱状感受器是在第三对瓣膜上观察到的所有感受器中最短的感受器(图)2(c))。3.4.1。1日Valvulae配对
第一对生瓣的感受器非常丰富。在这些瓣膜上观察到8种类型的感受器。
(我)b型:外部加工位于大槽内。这种感受器位于第一对瓣膜的近端。它是basiconic(图2(我))。(2)c型:基底感受器有一个大的凹槽。外突突出，几乎垂直于瓣膜轴(图)2(j))。(3)d型:柱状感受器，独特，外观类似于毛状感受器。它位于底部，为4.7长度m(图2(k))。(iv)e型:基底感器。这种类型的五个感受器随机排列，最后一个位于120离瓣膜基部远端(图2(左))。(v)f型:3型感受器位于瓣膜的末端呈三角形排列(图2(m))。外部过程很短。在它们的形态和分布上，这些感受器看起来像Le Ralec观察到的感受器[11的第1对瓣膜Encarsia福尔摩沙茧蜂(膜翅目:蚜茧蜂科)，温室粉蚜茧蜂幼虫的寄生蜂Trialeurodes vaporariorum韦斯特伍德(同翅目:Aleyrididae)。(vi)g型:拉伸过程并嵌入凹陷处(图2(n))。(七)钟状感受器:外部突起为圆顶。感受器位于基部valvulae。它的直径是2m(图2(o))。(八)1型和2型茎锥感受器:2型的一排被1型的两排包围。第一种类型有一个外部过程，完全嵌入在萧条中。三排柱状感受器分布在瓣膜基本部的外表面。他们是0.7长度m(图2(p))。3.4.2。2配对Valvulae
第二瓣上的感受器比第一瓣上的感受器少。
它们包括
(我)柱状感受器3型。其中三个感受器位于瓣膜的基部外表面。它们的外部突起比其他类型的柱头感受器更发达。与瓣膜轴相比，此突起呈直立和斜状。感受器嵌在狭窄的凹陷处。它的外部过程是0.7长度m(图2(g));(2)g型感受器:位于瓣膜的远端，但没有图示。卵器瓣上感受器的分布A.procerae及其可能的作用概述于表中2．这种甲虫产卵器的感受器既丰富又多样，可能主要起机械感受器的作用。寄主的主要生物学特性(o . oryzivora)和它的两种寄生蜂见表3.．
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4.讨论
表格3.解释寄主及其伴生寄生蜂的主要生物学特征。膜翅目昆虫的生殖生物学已被用来解释其寄生的本质。价格(12表明木蝇的幼虫寄生蜂，油松swainei它们的繁殖力很强，而且喜欢群居。它们的宿主相对丰富且容易找到。蝇蛹为体外寄生蜂，繁殖力低。我们处在类似的情况下p . diplosisae和答:procerae由于生殖生物学的适应性，它们在不同的发育阶段共享同一个宿主。
产卵器对膜翅目昆虫寄生成功起着至关重要的作用。Le Ralec [11]，根据寄主类型，22种膜翅目寄生蜂表现出自适应的形态特征。这些特征不仅与产卵器的形态(直径的长度和宽度)有关，而且与受感器的数量、质量和分布方式有关。因此，易于接近寄主的物种，其产卵器具有沿瓣膜长度分布的机械感受器。难以接近寄主的物种，其产卵器装备较差，机械感受器通常集中在瓣膜的远端。这两种寄生物的情况与o . oryzivora与上面所说的是一致的。
事实上，我们已经观察到，大多数感受器上发现的产卵p . diplosisae是机械感受器，主要位于第三瓣膜的末端。这些感受器可能对寄主的选择很重要，对这种寄生蜂来说要么是卵，要么是幼虫。因此，这些感受器可以“通知”寄主表面的状态。在第3瓣末端观察到的B型感受器可能为化学感受器型，可以“通知”寄主的内部状态(寄生或未寄生)。最后，产卵器的长度较短(40M)似乎是对这种卵囊厚度不超过0.7的寄主的适应m。
的产卵器答:procerae它不仅有机械感受器，而且这些感受器是多种多样的，并沿瓣膜长度分布。除这些特征外，产卵器的茎管长度(1.2 mm)是产卵器长度的30倍p . diplosisae而柳叶刀上的10个小齿符合寄生性寄生虫的条件，寄生性寄生虫利用不易接近的宿主。至于p . diplosisae，在配对的第3瓣远端观察到的非常丰富的机械感受器可以被利用答:procerae检测所述主机所在的衬底，并确定所述主机所在的深度。在配对的第1瓣远端观察到的3个F型化学感受器可以“告知”寄主的深度和状况。产卵者的长度已经被认为是几种利用同一寄主的寄生蜂的适应性特征，Tryporyza incertulas沃克，一种鳞翅目的稻虫，其卵团有不同的层[13]．两种寄生蜂寄生于寄主的不同阶段，其产卵体的长度和相应的感受器不同，因而具有相同的寄生资源。事实上，这两种寄生蜂的寄生作用可能是互补的。
一些作者已经研究了这两种寄生蜂在AfRGM的自然调节中的作用[1，4- - - - - -7]．这些寄生蜂同时寄生在蠓上，它们可以发现并杀死高达70%的未成熟的害虫种群。然而，有时这种高水平的寄生发生在季节太晚的时候，从而阻止了大量的AfRGM种群的建立并造成严重的产量损失。这些寄生蜂的作用可以整合到综合病虫害管理(IPM)战略中，该战略还可以包括栽培控制(早期和同步种植、替代寄主和肥料的管理)、寄主植物抗性和化学控制。
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