文摘

成人打击苍蝇连续模式(双翅目丽蝇科):在腐烂的鳄鱼了移动(2002年8月期间美国阿拉巴马州)。最丰富的吹飞物种来访的尸体Chrysomya rufifacies(Macquart),Cochliomyia macellaria(Fabricus),Chrysomya油菜(Fabricus),Phormia regina(Meigen),Lucilia coeruleiviridis(Macquart)。Lucilia coeruleiviridis收集更多的早期阶段分解过程中,紧随其后的是吗Chrysomyaspp。Cochliomyia macellaria,Phormia regina在以后的阶段。Lucilia coeruleiviridis是唯一的同步吹飞的三个尸体;其他丽蝇科物种只有特定站点同步展出。使用二分相关性和方差分析,我们证明了fly-community继承是这三个勇士的异步鳄鱼的打击;然而,蒙特卡罗模拟表明有某种程度的尸体之间的同步。

1。介绍

吹飞(双翅目;丽蝇科)昆虫无处不在在动物腐烂的早期阶段和评估他们的幼虫是重要的时间以来死亡或死亡时间(PMI)的尸体(1]。幼虫时代最早的carrion-arriving丽蝇科物种可以估计基于数据由控制腐肉的研究(2,3]。腐肉的动物区系组成(连续数据)可以预测某一特定地区特定条件下和构图相对于基线数据来自动物模型(4- - - - - -8]。

昆虫继承对腐肉详细检查在美国东南部。研究已经进行衰减的狗,犬属红斑狼疮l,in Tennessee [9];猪,野猪l,in South Carolina [10)和佛罗里达(11];人类,智人l,in Tennessee [12];老鼠,家鼠l,in South Carolina [13];和各种各样的脊椎动物物种在北卡罗莱纳14],密西西比[15),和路易斯安那州(16]。很少有报道主题来自阿拉巴马州和乔治亚州,然而,需要更好地理解吹飞生态与腐肉。

变异与吹飞继承在尸体放置在相同的栖息地的同时还未经过测试。因此,这就提出了一个问题:是否同时尸体放置在相同的栖息地的分解以同样的方式和是否所有尸体fly-succession模式经历同样的打击。为了测试这些假设,我们同时放置三个尸体,比较了一系列打击苍蝇的尸体。具体来说,我们测试了如果calliphorid演替的模式或同步不同的尸体。

2。材料和方法

2.1。研究区域

网站是位于一个常绿林地南阿拉巴马大学的校园里,在城市范围内的移动,阿拉巴马州。林地是由松树的混合物(水洼,松果体taedal,和longleaf,松果体palustrisMiller)和硬木森林发生的典型丘陵地区土壤砂质壤土。这伞是封闭两三个网站在这片森林里有超过75%覆盖;站点C林冠覆盖不到50%。橡树礼物包括砂、Quercus geminata小;南红,Quercus falcata葡萄;土耳其,Quercus光滑的沃尔特;和水,Quercus黑质l .其他硬木包括美国的金缕梅,金缕梅virginianal;开花山茱萸,山茱萸佛罗里达l;红色的枫叶,宏碁石l;广玉兰,洋玉兰l .木兰和枫扩展到松树的树冠的底部和subcanopy形成一个不完整的。林地包括美国冬青灌木,冬青属植物opaca爱;几个杜鹃花的物种,杜鹃spp。美洲木犀,桂花美国(l);沼泽伶猴,Cyrilla racemifloral;大的冬青,冬青属植物coriacea(Pursh);sparkleberry,Vaccinium arboreum马歇尔。地板是稀疏与偶尔的草本增长发生在小开口。草本物种被柔和danthonia为主,Danthonia sericeaNuttall;fourleaf山药、薯蓣属摘要l;开花大戟,大戟属植物corollatal;更大的tickseed,波斯菊主要沃尔特;棵长叶woodoats稀疏,Chasmanthium sessiliflorum(波);莎草,待定;圣安德鲁十字架,金丝桃属植物hypericoides(l);草莓布什,卫矛也l;和木头大戟,大戟属植物commutatus恩格尔曼氏。葡萄树在每个站点,包括卡茉莉花,丰富素馨属它们(l);猫藤,菝葜bona-noxl;猫绿蔷薇,菝葜glauca沃尔特;crossvine,紫葳capreolata(l);和麝香葡萄,葡萄属rotundifolia葡萄。这林地是典型的森林,建立了前介子的dry-mesic网站后删除长叶松长叶松。

2.2。采样协议

美国鳄鱼,鳄鱼mississippiensisDaudin,被选为模型的尸体,因为他们现成的,用来进行(2002年5月以来冻结)标本和相对很少有人知道吹飞继承这些动物(16,17]。标本使用时不小心被困海龟阿拉巴马西南部Mobile-Tensaw三角洲的调查。死鳄鱼被密封在黑色垃圾袋收集时间和冻结在−20^°C,直到需要。大约24小时在研究开始之前,尸体被放置在一个走在冰箱4^°C慢慢解冻。鳄鱼大小如下:网站:1.65米,17.9公斤;site B: 1.68米,20.0公斤;和站点C: 1.78米,24.3公斤。每一个鳄鱼将被放置在一个不锈钢丝笼(1.8×0.35×0.25米;网格大小= 2.5×2.5厘米),以防止尸体扰动由脊椎动物食腐动物和笼放置在林地5在1000小时(也就是2002年8月。一天零)。本研究的目的,calliphorid收集在2002年8月15日停止。笼子里被安排在一个横断面,50米。

每一个鳄鱼分为阶段的分解后的芦苇(9约翰逊]和[18]。这些阶段的开始和结束都很难分辨,我们只报告近似时间间隔的阶段。重要的是要注意,这些阶段是一个连续体的一部分,而不是分类;他们被用作参考点比较的物理分解的尸体和被认为是任意的连续吹飞(10,19,20.]。

粘捕蝇纸被用来收集成人吹飞到了尸体。两条粘蝇纸(120厘米×4厘米)被放置在每个笼子里每天1000小时。24小时后,捕蝇纸取出来放在一个标签容器以95%乙醇和新捕蝇纸取代了笼子。吹飞后来从粘纸,确定,回到alcohol-labeled瓶。补充粘呼呼的纸上集合,空中网进行在笼子里每笼(5分钟)。打击空中网收集的苍蝇丧生在田间使用收集罐含有乙酸乙酯,放置在标签瓶,后来在实验室固定。识别是根据霍尔(21),大厅和汤森(22,亲爱的23],惠氏(24]。

丽蝇科幼虫每天收集来自不同地区在每个尸体和周围地面。幼虫被放置在塑料容器和运输回实验室。一半的幼虫从每个尸体被沸腾的水,然后把它们保存在卡利的解决方案25]。剩下的幼虫被抚养成人使用以下过程。幼虫(N= 3 - 5 /容器)放在一小块生小牛肝(大约10 g),然后用湿纸巾。一层3厘米的蛭石加入150毫升透明塑料容器;幼虫和肝脏,裹着纸巾,被放置在蛭石。块纸板,配有小洞空气循环,被用来覆盖容器。在室温下进行(即容器。,22 - 24^°C)光:黑暗政权十二12小时。容器是每天检查两次成人吹飞的存在。

粘呼呼的纸上的一些苍蝇的条件不适合识别,只有成年苍蝇包含所有相关分类字符被包括在分析中。这是认为损坏的标本将发生在丽蝇科物种之间的比例大致相当。饲养幼虫被用来证实粘呼呼的纸上收集成人吹飞的身份。Lucilia cluvia(沃克),Lucilia eximia(魏德曼),Lucilia sericata(Meigen)收集作为成年人的粘纸,没有饲养幼虫尸体上发现的。凭证标本已经存入南阿拉巴马大学的节肢动物保管人。

2.3。统计分析

所有统计测试被认为是重要的P< . 05,experiment-wise率调整为每个相关维护家庭的错误率P= . 05。对于每一个治疗,一个experiment-wise调整P价值观是维持一个家庭的错误率P= . 05。每个物种的吹飞,二分(现在/没有)相关性被用来确定每个站点之间的时序关联的程度。因此,对于每一个物种,三个相关性计算,也就是说,站点与站点B, C站点与站点,网站site B和C,因为这些相关性是Pearson-product-moment-correlation系数的特殊情况,z测试是用来确定意义(26]。来确定每个物种的相对多度吹飞了灭蝇纸之间的不同网站,一个方差分析(方差分析),以果蝇为每个物种的数量为响应变量,网站的主要影响,天块(随机变量)。对于重大的主要影响,差异意味着测定使用图基多重比较过程(27]。所有统计测试前数据规范化。

蒙特卡罗方法被用来研究社区中继承的相似性在这项研究中使用的三个网站。这里的目的是确定如果combined-species发生的所有物种吹飞,在所有网站,发生在一个频率不同于预期的随机模型。结合物种共生(即。,the number of times a species occurs on the same day at any pair of sites, summed for all species in the analyses) at a frequency greater than that expected by a random model would indicate predictable community succession among sites [28]。与相关或方差分析分析,同时考虑了所有物种在这个过程。我们观察到的检验统计量是所有物种共生的总数。例如,如果一个特定的物种发生在网站a和B在相同的五天,site B和C在同一四天,和网站a和C在同一六天,然后观察共生的总数是15的网站的物种之一。添加的数量为所有5种共生的吹飞认为在我们的研究中产生了观察到的检验统计量。

蒙特卡罗程序允许检验统计量的概率分布(在我们的例子中,一个物种发生的次数在同一天在任何网站,总结分析)所有物种的生成,同时允许合并相关的生物约束到模型用于生成检验统计量的分布(29日,30.]。约束用于生成测试数据的频率分布,每个物种的出现,在每个站点,等于该物种的观测频率在那个网站。检验统计量分布生成使用1000蒙特卡罗模拟(29日)和总共生的观察值与生成的分布相比,如果P观察到的同现很低的值(例如,P< . 05),然后观察则被认为是重要的。

3所示。结果

从气象站获得气候数据从研究地点位于6.5公里。每天平均温度在这个研究(2002年8月5 - 15)^°C平均每日高^°C和平均每日最低的^°c .降雨仅限于总共7.5厘米在研究过程中,大多数(5.2厘米)的降水发生在第一个24小时。

八种丽蝇科从腐烂的鳄鱼被确定在本研究;Chrysomya rufifacies(Macquart) (N= 253,806击飞)总额的31.6%,Cochliomyia macellaria(腔上囊)(N= 216,27.0%),Chrysomya油菜(腔上囊)(N= 148,18.5%),Phormia regina(Meigen) (N= 100,12.5%),Lucilia coeruleiviridis(N= 80,10%),Lucilia cluvia(N= 4,0.5%),Lucilia eximia(N= 4,0.5%)和Lucilia sericata(N= 1,0.1%)。每日的相对丰度成人吹飞在每个尸体和分解阶段提出了表1,2,3。新鲜的阶段在零时刻的开始和结束大约24小时。Lucilia coeruleiviridis最普遍的吹飞活跃的尸体在第一个24小时,排卵在眼睛、嘴和鼻孔。Lucilia coeruleiviridis被发现排卵的尸体在15分钟内被放置在现场。的时候这个产卵,它没有下雨。

膨胀阶段根据现场持续1 - 3天。这个阶段,年底在网站A和B,幼虫群众包围头部和limb-torso连接。现场C,分解慢,蛆质量限制。大多数苍蝇来访的尸体在这个阶段Lucilia coeruleiviridis(表1- - - - - -3)。吹飞中遇到非常低的数字在这个阶段Lucilia cluvia(Nsite B = 4,第二天),Lucilia eximia(N= 3,site B,第二天;N= 1,网站,第三天),Lucilia sericata(N= 1,site B,第二天)。

衰减阶段开始大约在72小时(根据网站),结束后大约10天。幼虫的大众传播从头部和limb-torso路口anterior-to-posterior时尚,吃腐烂的肉。最后一部分鳄鱼的消耗是尾巴;舌头从未被幼虫和最终枯竭。大量的蛆虫在网站指出离开尸体A和B在第五天,一天后网站C(6天)。4天,Chrysomya rufifacies和Chrysomya油菜最常访问了尸体。第五天是主导Chrysomya rufifacies,一天6Phormia regina,剩下的日子Chrysomya rufifacies。Lucilia coeruleiviridis在这一阶段很少参观了尸体。

最后阶段指出这是骨骼残骸阶段。这个阶段大约在10天开始,一直持续到2002年9月15日收集到的骨头(41)。尸体的肉在很大程度上是被这个阶段的开始。成年苍蝇很少参观了尸体在这个阶段的打击;因此,并不描述表2- - - - - -4。双翅形的幼虫仍然存在由黑人士兵飞Hermetia illucens(l)(双翅目:水虻科)。

Lucilia coeruleiviridis表现出高度的三个站点(表之间的时间同步4)。相比之下,Chrysomya rufifacies网站中似乎是完全异步的鳄鱼尸体上的继承。其余三个物种之间的同步/异步显示comparison-specific度网站。方差分析(表5)表示,只有一个物种,Cochliomyia macellaria表现出显著差异,网站之间的相对丰度。这个物种比网站更丰富现场收集B和c .蒙特卡罗分析(图1)表明,结合物种共生发生在频率大于预期的随机模型。这将表明至少某些同步(预测)的社区站点之间的继承。然而,如图所示的相关性分析,连续性同步的程度不同的物种间和站点。

4所示。讨论

沃森和卡尔顿(16,17)用鳄鱼尸体作为模型来研究节肢动物继承在路易斯安那州的腐肉。之间的直接比较我们的结果和路易斯安那州的不可能的原因有几个。首先,我们的研究是在夏天,和沃森和卡尔顿(16,17)都是在春天,秋天,冬天。其次,网站不同的地理位置和植被之间的研究。第三,节肢动物的动物区系组成与腐肉两项研究之间可能会有所不同。然而,一个泛化可能;Lucilia coeruleiviridis是第一个吹飞到达鳄鱼尸体,甚至其他的尸体在路易斯安那州和阿拉巴马州。因此,这丽蝇科物种可能是非常重要的在确定相关的PMI鳄鱼和其他可能腐肉。Lucilia coeruleiviridis是第一击飞腐烂吸引狗在田纳西州(9在路易斯安那州)、白尾鹿、猪(17),猪在佛罗里达(11),和各种哺乳动物在密西西比北部[15]。然而,Cochliomyia macellaria是第一个出现在腐烂的猪在德克萨斯州31日),在南卡罗来纳10]。

calliphorid继任的可变性的原因在我们的尸体还不清楚,但可能与小环境的微妙差异在其中每个尸体放置或尸体本身的差异。进一步关注关于花卉、化学和物理性质的隐居需要进一步探讨孤立潜在的可变性来源在昆虫继承腐肉。我们怀疑名义增加阳光(较低的树冠覆盖),站点C收到可能占吹飞继承和物理衰减的变化观察到这个网站。

昆虫的多样性演替对腐肉归因于大量的变量。例如,尸体大小(32],季节性[9,18以来,首次曝光的腐肉33),在室内和室外34],阳光与阴影[35,燃烧36],[埋37),和挂38)都被调查。几项研究已经引起变异的可能性在复制的尸体,但这些调查证实这个建议通过直接观察(例如,6,13,39,40])。隐式所有腐肉的研究是尸体(类似的物理维度)放置在同一时间在同一生境将展览有限速率的差异分解或继承的昆虫。我们的研究结果表明这种变化需要考虑其他模型的尸体,如猪、一个模型通常用于建立基线法医数据(41]。尽管我们的工作需要重复在不同的时间和不同的栖息地,我们的研究结果表明,对于任何特定的脊椎动物模型,复制是至关重要的。

确认

作者感谢戴维·h·尼尔森提供鳄鱼尸体和查尔斯·e·比尔德(克莱姆森大学),克里斯汀·d·科布(铜),和三个匿名评论者让早期版本的手稿深刻的评论。部分该项目资金是来自阿拉巴马州的河口研究中心的资助(ace)授予JWM。