文摘

我们发现的巢三角石首鱼(蜜蜂科;Meliponini)主要由花粉从蜜蜂屎外膜,形成一个盾片盾将殖民地。一个20岁的巢(1980 - 2000)从低地巴拿马森林栖息地是纵向锯成两半,和一个95厘米横断面系统采样每5厘米。样品进行详细的花粉分析举行属于在41科65属72种植物。超过90%的花粉胚盘成交量Cecropiaceae棕榈科,谷物。潜在的最古老的样本,中间的窝,表明Mimosoideae,大戟科、木棉科(现在是锦葵科)时失去非洲化蜜蜂竞争者殖民1984年巴拿马。Cecropia存入巢景观植被扰动后显著增加。花粉Cavanillesia证明了觅食范围包含3也许500植物物种。三角石首鱼主要是采摘植物花序大,符合觅食理论考虑他们的攻击性行为。

1。介绍

很少无刺的蜜蜂、部落Meliponini构建整个住所,因为大多数使用预先存在的蛀牙(1]。提供一个更少的记录他们吃植物资源(2]。三角石首鱼都做到了。这个热带属40多个物种的3)主要包括积极的蜜蜂生活在巢暴露在小型或大型非在树枝或地面蛀牙(3- - - - - -5]。一个140公斤的巢三角石首鱼打破了从支持20年后,树顶分支和DWR遵守《盗梦空间》的巢及其发生下降。滚在登录的皮卡,带到一个冷库房间在史密森热带研究所,是建筑,在巴尔博亚,巴拿马。鸟巢是用链锯纵向分裂。一半是运往Hunterian博物馆在格拉斯哥,苏格兰,现在永久展示作为一个动物建筑的范例。其余部分描述和分析。我们应用melittopalynology-the bee-collected花粉分析(6]。

2。方法

殖民地的基础是在1980年由DWR网站指出,在访问r·l·杜丝勒。肘Curundu公寓,一块大的数千名工人t .石首鱼观察15米从地面装饰树,Lagerstroemia(千屈菜科)杜丝勒住宅。鸟巢是在大约一个月完成一个卵圆形黑质量(5,7]约10厘米直径顶杆的树。巢的规模稳步上升在未来20年里,它经常被观察到。成熟的巢有外壳与不规则的孔直径约1 - 3厘米,互相隔开1 - 3厘米,长,纤细的大约三到十厘米的结节周围的下半部分卵圆形巢入口管,预计几厘米从巢表面(图1)。巢的当天下跌检索,放在冷藏,防守蜜蜂仍在,如上所述1。

后来鸟巢锯一半从上到下。样是沿着最大长度和立方厘米的材料被30分,每5厘米(图2)。11个样品,沿着样均匀,使用标准的实验室被化学处理花粉“醋解”协议集中酸破坏有机残骸,清晰,稍微污点花粉粒(8]。两块蕨类植物孢子标志石松属植物被添加到每个样本作为参考标准(9]。这种技术允许将花粉粒数量相比体积计算,每个地方石松属植物clavatum(938934批次)平板电脑提供了大约11 000孢子。花粉孢子表示数量的比例每立方厘米。acetolyzed花粉的花粉识别是基于集合和巴拿马中部的花粉阿特拉斯(10]。每个物种的显微照片了。花粉图,为地层研究,开发使用椴树属和椴树属。图(11]。比较,一个单一的蜂蜜样品从一群非洲化的蜜蜂其中一个Tetragonisca angustula(Meliponini)进行了分析,用50毫升的蜂蜜(见[12])从池蜂蜜窝的内容,在Cuurundu前杜丝勒附近居住,在2002年。

3所示。结果

盾片(外壳由周围的蜜蜂和巢)是厚而硬,覆盖整个巢穴,尤其是上部(图2)。七十二个物种和植物41科65属中确定的总窝角质鳞片样(数字3和4)。15个样本最大量的花粉物种的饮食三角石首鱼描绘在图3。五个手掌物种不仅是最好的表示为一个家庭,但高花粉百分比总立方厘米内的样本——从30%降至50%。Roystonia(一个引进的物种)占主导地位椰子也是一位引入物种,出现在相对大量。nectarless次生生长树Cecropia peltata获得重要的个体样本中23%到47%的全谷物的横断面。大多数剩下的39种家庭被无关紧要的零星(图4),但更值得注意的是木棉科(现在称为锦葵科,4种),橄榄科(1种)、大戟科(4种),和Anacardiaceae,所有的树木。占主导地位的草花粉含羞草nectarless攀援灌木。藤本植物有低表示,包括Machaerium(Papilionoideae)和nectarlessDavilla(第伦桃科)。Tetragonisca angustula(图5)中最常见的嵌套meliponines在该地区没有使用资源密切相似api或t .石首鱼。

花粉地层图在图4表明花粉沉积过程的蜜蜂巢角质鳞片,每一物种的volumentric贡献和家庭,随着时间的推移。盾片的大范围地区育图之上2。在图的最右边,“CONISS”是一个聚类分析横断面样本之间的相似性在鸟巢的作文。育花粉沉积的区域的组合模式和迷宫(nonbrood或食物区scutellar覆盖内的巢)通常是相似的,也是上或下盾片内的样本。这些形式的三个主要分支系统树图。上盾片和中期巢是相似的成分,而较低的胚盘是outlier-least相似谷物物种和丰富。

花粉粒浓度每立方厘米是非凡的,从27到4900万年。如果一个蛋形巢结构建模在此基础上(13),然后鸟巢,105一个蛋形对象最大直径72厘米,是由花粉或外膜(25万亿)谷物。这个估计不减体积的迷宫,总苞,沉思和储存蜂蜜,花粉,在鸟巢的中心。

4所示。讨论

巢生物学。花粉的研究取得了大量的数据不仅蜜蜂生物学,而且植被动力学。早期的研究在新热带区的巢建筑三角提到的土、粘土或耳垢和树脂角质鳞片,结合植被和脊椎动物的粪便。这些不是主要盾片组件中被发现。盾片是让人想起腐烂的木头。Nogueira-Neto [4首先澄清的角质鳞片t . spinipes在显微镜检查,主要包括正常的碎片收集在nest-fecal meconia和蛹的空壳,加上一些螨虫,耵聍,树脂(有时称为geopropolis)、蜜蜂和脱节。他没有提及花粉,但胎粪是花粉细胞中废弃的茧前一个成熟幼虫。这是一个薄层茧的基础上。进一步处理垃圾颗粒喷射在亚洲无刺的蜜蜂的巢外(14)验证基地使用窝细胞和花粉外膜的主要垃圾组件。四在巢腔固体碎屑堆积的巢穴Cephalotrigona zexmeniae进行了分析,发现由可识别的花粉,和其他小2]。

鸟巢的基础和最初增长后,育的领域t .石首鱼被包裹在一个日益层厚厚的排泄花粉从窝细胞和表面上沉积第一次出现在巢内的垃圾成堆,如上所述的无刺的蜜蜂一般(1,15]。我们推测,工人没有喷射花粉粪便或垃圾颗粒在正常但将它们纳入外部巢区,包膜外,逐步形成了厚厚的角质鳞片。年轻的成年蜜蜂也可能有助于这种存款,通过在胚盘pollen-rich初始成人餐后(参见[4])。最远的外部区域巢护套在同心鞘薄薄的硬和脆树脂或耳垢,它崩溃的时候感动,并允许保护蜜蜂退出在质量(1]。立即在最外层的鞘及其支持支柱,内部盾片是43厘米厚,低于35厘米以上。很可能没有材料最初充满这样的通道。这个领域逐渐挤满了花粉粪便,凝固在层之间可能是鞘耳垢和树脂,或松散排列小连接词形成一个迷宫(无论是包膜或食物存储结构)。

年轻的巢是大约一半的大小老窝我们检查5),但总窝面积可能接受在殖民地的生活几乎没有变化。这可能是最初的胚盘建设的结果。中间的42厘米巢时倒在地上被育梳子,占领花粉和蜂蜜存储锅和错综复杂的involucral鞘和支柱,封闭的区域(图2)。也许这个领域的一部分是第一个受花粉囊状角质鳞片,保护后,与花粉母细胞基地使用粪便和很少或没有其他物质对鸟巢的外观。育领域可能并没有扩大。花粉分类组成相似性CONISS分析和系统树图(图所示4),宽度的花粉沉积的相似之处Cecropia面积在95 - 100厘米,0-40水平,表明花粉粪便首先填充空间的窝巢的顶部和后沉积在母巢之区域。花粉外膜的性质,如昆虫表皮,不能破坏附近来自太阳,风,雨,紫外线辐射(16,17]。绝缘从阳光直射,通常到达暴露巢表面(DWR未发表的数据,巴拿马都市公园,史密森树冠起重机),增加嵌套盾片的价值。此外,国防成千上万的飞行,激进的工人保护整个巢穴。潜在的机械保护或支持,从上面或下面,不同约10厘米的角质鳞片。我们还表明,胚盘提供防御小结构支撑,但隔离和保护筑巢的殖民地。也有可能,基底角质鳞片的巢穴t . dallatorreana和t . nigerrima(3)是年轻巢年龄的结果,但这也可能表明,蜜蜂选择嵌套分支无法支持一个完整的胚盘的重量。

只有一个meliponine属热带Cephalotrigona垃圾,不把它的殖民地,而是积累存款几公斤的巢腔的基础。这个紧凑的蜜蜂排泄物被用来描述整个花粉谱殖民地资源(2]。三角石首鱼,t . spinipes和t .木卫五(4,7,18,19)每个尺寸的角质鳞片。它的质地、大小、气味,在前两个情况下,微观内容表明蜜蜂花粉外膜和排泄物。三角木卫五(syn。t . trinidadensisnec。t . silvestriana;在[j·s·Moure引用18,135页)是最大的无刺的墨西哥和中美洲的蜜蜂,但很少有巢解剖(7,19]。研究的作者之一有一个完整的胚盘,重。几个演化支三角(3)可能也会有花粉记录居住在排泄物组成他们的巢角质鳞片。不像一些迹象3大部分巢盾片t .石首鱼是建立在鸟巢的顶部(图2)。如果蜜蜂不开关殖民地行为执行正常meliponine垃圾弹射,成熟的巢盾片殖民地意味着时间已经不多了。暴露在树枝筑巢,或者等一个巨大的鸟巢t . amazonensis在一个树干3,20.),鸟巢的重量可能会使它从衬底。,殖民地的积累粪便嵌套腔的底部Cephalotrigona最终将防止殖民地生存。

景观变化。数据表明花粉用一些有趣的变化t .石首鱼与主要竞争对手的到来,入侵非洲化蜜蜂,干扰周围的森林。地层的解释蜜蜂巢的结果包括景观变化和殖民,1984年,巴拿马城,后来西方巴拿马的大量非洲化蜜蜂殖民地(21,22]。melissopalynological样本(蜂蜜12从一窝非洲化])的蜜蜂还在Curundu公寓,和一个另一个居民无刺的蜜蜂,Tetragonisca angustula,不到100米的巢穴t .石首鱼在图5下面讨论。

在我们的鸟巢建筑的概念,中央部分花粉图(图4样),由分大约40 - 85厘米,描绘了饲料景观殖民地成立时。在1982年初的研究巢周围清除再生近400米,杂草丛生的道路被清除,重新铺设。这创建了一个边缘的栖息地Cecropia先驱次生生长的树,扩大在新开的地区(见[23,24])。这个花粉,以及使用的占主导地位的花粉t .石首鱼,几次外嵌套层次更丰富,尤其是对鸟巢的顶部。

蜜蜂影响和无刺的蜜蜂觅食行为。第二个明显的变化在大戟科的花粉概要文件虚拟消失,木棉科(现为锦葵科)、和Mimosoideae以后在殖民地的存在。巢四岁后,殖民的巴拿马中部非洲化蜜蜂发生(21],它不仅使用上述三种植物的家庭也是手掌和Cecropia(24- - - - - -26)(图5)。最近,这个外来的蜜蜂也被发现使用的角质鳞片t .石首鱼一个殖民地(图1)。殖民地的花粉,三角石首鱼可能已经失去了大量资源(见[27非洲化蜜蜂]),同时继续使用花粉的手掌,橄榄科Cecropia(数据4和5)。尚不清楚是否密集的竞争导致了图中所示的殖民地1 (b),但它已经推断出非洲化蜜蜂通常专注于资源在更开放的栖息地28]这就是巢t .石首鱼也发生(per。奥林匹克广播服务公司。,(5,29日])。

一个蜂蜜样品蜜蜂收集2002年5月,但一些相同的主要物种指出t .石首鱼。这些显然不是所有的花蜜。所有局部蜂蜜带有“污染物”花粉nectarless植物,如Cecropia,含羞草草,Davilla。没有量化的比较可以给不同的植物花粉的蜂蜜,因此没有定量比较。为定量评估的花粉对非洲化蜜蜂最重要来源,看到24,25]。在目前的讨论中,植物物种的相对重要性api不那么相关的相对重要性对其竞争对手(见[27])。的蜜蜂有一个非常大的饮食宽但专业高度奖励花补丁,如开花的树(20.,25]。

“强国”的殖民地api和三角选择最富有的本地资源,但温和觅食t . angustula没有,如下说明。这些物种的度选择资源物种(而不是通过他们的相对丰度),竞争对手的存在,或密度生境中必须考虑的因素在评估是否蜜蜂是“选择性。“目前,最好的假说似乎是持久的,大,和浓密的花序的常见物种,因此最好的潜在资源,垄断了api和三角。棕榈花序密集,高回报花粉资源广泛使用通过蜜蜂和高度积极group-foraging无刺的蜜蜂。花粉的蜂蜜几乎出现在Tetragonisca angustula(图5)。的三角石首鱼通过招募盘旋觅食组几百觅食树的树冠,由几个单独的殖民地(30.]。积极的巢穴觅食三角并不是随机分布的景观但定期间隔(31日)避免急剧的战斗发生在殖民地之间试图主宰一个丰富,集中资源(20.,32]。Cecropia peltata也有集群catkin-like花序与丰富的花粉,常常被风吹。

的饮食三角石首鱼包括Cavanillesia(木棉科),源树生长在大都会)中心,至少从巢1公里。这个观察允许估计最低抢劫者活动范围,并表明殖民地开发超过3.14。然而,蜜蜂相似的大小,三角fulviventris从他们的巢穴,饲料至少2公里,记录在一个单独的实例Barro科罗拉多岛,巴拿马,风笛手花序在实验室附近清除收到一只蜜蜂的访问标志着其巢Zetek小道。保守,当地植物内访问的殖民地t .石首鱼包含一些500种开花植物包括100或更多的树种(33),的主要资源三角石首鱼。在这其中,三角石首鱼添加异国或干扰森林边缘物种主要植物资源。他们用植物和增长形式相对较少,很少使用藤本植物或灌木(图4)[2]。

因此,类似于“痕迹化石”提供的粪化石(粪便化石)一窝的角质鳞片t .石首鱼总结了殖民地历史和生态影响因素的历史数据。严格的分析花粉积累提供了一种新途径的探索和应用信息驻留在无刺的蜜蜂巢。