健壮的神经系统的主从同步

文摘

渴望理解神经系统导致的生理机制的引入工程概念来解释大脑是如何工作的。神经元的同步是一个中心主题理解生物体的行为神经科学,利用控制工程的概念来解决。我们介绍一种简单、可靠的神经系统的鲁棒同步方法。提出的方法是基于主从同步配置与耦合输入和补偿模型的不确定性增强。我们的方法有两个很好的功能神经元的同步系统:(i)一个简单的结构,使用的最小信息,(2)对模型不确定性和噪声鲁棒性性能好。两个基准神经系统,Hodgkin-Huxley Hindmarsh-Rose神经元,是用来说明我们的发现。该同步方法,旨在获得洞察外部电刺激神经细胞的影响。

1。介绍

从定量角度理解大脑是如何工作的领域是神经工程师(1]。神经工程师应用数学和计算模型,电气工程,信号处理的生活神经组织(1,2]。神经科学的两个基本问题是单个神经元的同步和同步活动的功能作用3,4]。同步所需的神经元的活动内存,计算、运动控制和疾病,如癫痫(5- - - - - -8]。

同步活动和时间相关的关键编码为大脑中的神经元信息处理和交换信息(2- - - - - -4]。旨在探索同步方法在神经系统中神经元之间的通信与计算的耦合函数,像观察实验细胞电活动(6- - - - - -10]。从一般的同步的角度、同步方法可以分为两类11,12]:(i)自然耦合(自动同步)13- - - - - -21)和(2)人工耦合使用状态观测器或反馈控制方法(22- - - - - -34]。

经典神经元同步问题的方法包括扩散和相耦合12- - - - - -21]。扩散耦合通过缝隙连接被认为是在许多神经元耦合过程的自然形式(19- - - - - -21]。缝隙连接可以写成一个特定形式的扩散耦合。相耦合由建模的每个成员的人口作为一个阶段他们通过正弦振荡器和耦合阶段差异(21]。例如,王et al。19)应用研究阶段差异在两个电耦合神经元不同的同步状态。

从控制工程,为非线性系统的同步两种方式,包括神经系统的情况下,(我)observer-based同步11,12,22),它使用状态观测器同步非线性振子与相同的顺序和结构,达到相同的同步,和(2)控制器的同步来23- - - - - -34),它使用控制律实现非线性振子之间的同步,与不同结构和秩序。

控制设计带来重大挑战由于存在干扰,动态不确定性和非线性神经元模型。事实上,神经元模型有明显的结构和参数不确定性。例如,细胞的功放和从生物物理抗性获得从不同来源获得的数据(4,35]。此外,实验观测指出,在神经系统中的同步现象对细胞变化鲁棒性属性和内在的噪音36- - - - - -40]。

相关的贡献解决后神经系统的同步。Aguilar-Lopez和Martinez-Guerra24)提出了一种高阶滑模控制器,显示良好的鲁棒性能力外部扰动和内部噪声。本等。25]介绍了同步控制方法基于李雅普诺夫函数,实现同步,尽管外部干扰。基于反馈线性化的思想,Cornejo-Perez和Femat26和王et al。27,28]介绍了非线性控制器实现的同步耦合神经元尽管外部干扰和无节制的状态。越南和香港29日)设计了非线性和线性控制器参数适应考虑参数不确定性。他们两个耦合神经元的同步实现。使用MPC和最优控制器,Frohlich和Jezernik [30.,31日)设计为振荡的抑制神经元控制器。Rehan et al。23和Rehan和香港32]提出的鲁棒同步方法使用一个线性矩阵不等式控制器和适应法律不确定参数。普埃布拉et al。33]介绍了鲁棒反馈控制方案具有不确定性监管和跟踪任务补偿耦合神经元。王,赵34)提出了一种非线性控制器基于模型反演的基础上保证同步在任何的动力学参数的不确定性。最上面的论文有神经系统的鲁棒同步问题解决。然而,他们的实际应用是有限的,因为它们的结构和高计算成本以及相关控制设计。

特定配置控制器设计是主从同步配置,其中变量的奴隶神经元被迫跟随主神经元的轨迹,从而导致一个自治的同步误差。在这项工作中,我们解决了主从同步使用一个健壮的方法基于神经系统的建模误差补偿(MEC)的想法41]。有不同类型的同步耦合系统(11- - - - - -13]。在这篇文章中,神经系统的同步的定义是膜电位的匹配。发现MEC的方法可达到膜电位通过耦合函数的鲁棒同步也应用于膜电位。数值模拟在两个基准神经系统显示的同步器设计的良好的性能。

这项工作的主要贡献可以归纳为四个方面。(我)我们获得控制方法基于主从同步误差的直接动力,导致自主跟踪误差,避免坐标的变化反馈线性化和反推方法。(2)提出的鲁棒同步方法使用的最小系统信息(只有膜电位测量),和耦合信号也注入了只对膜电位,促进其实现在真实的系统。(3)我们用奇异摄动理论作为我们主要的非线性稳定工具(41,42),包括并网引起的动力学模型不确定性的影响。(iv)我们的方法有一个简单的结构,提供了良好的鲁棒性与外部扰动和噪声促进其生理的解释。

接下来的工作是组织如下。节2,我们介绍两个基准神经系统的案例研究。节3介绍了提出了健壮的主从同步。部分4提出的实现和性能强劲的主从同步的方法。最后,在节5,我们提供了一些结论。

2。神经元建模

对神经科学(数学建模取得了一个巨大的影响1- - - - - -4,35]。各种动态模型的神经元的电活动已报告在文献[2- - - - - -4,43- - - - - -46]。在本节中,我们介绍两种基准案例研究的神经系统:(i)提出的模型霍奇金和赫胥黎(HH) [35,43- - - - - -46),这是一个现实的神经元模型描述电场脉冲的传播沿鱿鱼轴突膜,和(2)Hindmarsh-Rose(人力资源)神经元模型基于Hodgkin-Huxley类型模型描述信号传输在轴突神经生物学(2,16,35]。基于案例研究的模型结构,介绍了耦合或非耦合神经元系统的一般模型。出于完整性的考虑,我们提供简要介绍神经元的建模。

2.1。模拟神经元的电活动

神经系统的生物,包括神经元,是一个通信网络,允许细胞之间的信息快速传播(2,16,35]。神经元通过树突接收信息是通过轴突运输,提供链接到其他神经元通过突触(2,16]。钠和钾离子的运输通过神经细胞的外膜负责电子信号传输信息到其他神经元(2,16]。

神经元兴奋性媒体和电刺激作出反应,这种反应是利用当研究神经元。在低电流的影响之后,立即兴奋细胞放松他们的初始状态。如果脉冲超过阈值,一个神经脉冲出现在神经组织的兴奋性膜(动作电位),沿着神经传播,保持恒定的振幅和形式2,16,35]。

电动脉冲的传播机制沿着轴突膜与这一事实有关膜的介电常数取决于现有的电流和电压是不同的不同的离子43- - - - - -45]。特别是,钠离子和钾离子基本在一个神经元的功能(2,16,35]。不透水神经元的细胞膜钠离子和钾离子,当细胞处于静息状态。一个不活跃的神经元有一个休息的潜力,通过运输蛋白生成钠钾泵。这种蛋白质在细胞外钠离子移动,同时移动一些钾离子进入细胞的细胞质中。因此,细胞更积极的外面比里面,因为在细胞外钠离子移动的数量大于钾离子移动的数量里面。刺激到达神经细胞时,其表面变得钠离子渗透,流入细胞,导致极化的反转。细胞的内部变成带正电的,外面的物体则带有负电;对钾离子的渗透性,室内变得流动通过钾离子通道外,扭转极化细胞极化下的静息状态。恢复,两极分化,细胞的过度(内部)和钾钠(外部)泵(2,16,35,43- - - - - -46]。

HH描述的动作电位波兴奋鱿鱼巨大的轴突与外部电信号通过一组数学方程(2,16,35,43- - - - - -46]。目前,它仍然是基本的模型来描述这种现象(2,16,35]。细胞膜的兴奋性的HH模型鱿鱼巨大的轴突是复杂的,由一个非线性偏微分方程耦合三个常微分方程(43- - - - - -45]。

在1960年代早期,菲茨休HH模型降阶技术适用于分析方程(45]。减少的HH方程后来称为FitzHugh-Nagumo FHN模型和给一个伟大的洞察数学和生理应激性过程的复杂性2,16,45]。FHN模型减少使用的时间尺度两个渠道有很大的不同。钠离子通道有一个更快的时间尺度比钾通道。因此,钠离子通道可以被认为是处于平衡状态,减少了HH模型两个方程(45]。因此,FHN模型是一个近似HH模型保持动作电位的基本特征。

2.2。HH神经元模型

HH神经元通常作为神经系统的实际模型,研究神经元的同步。HH模型描述了神经元的动作电位发起和传播和近似于可兴奋细胞的电特性44]。两个神经元的HH模型是描述以下组八个常微分方程(常微分方程)2,16,35]: 在哪里 , , ,和(指数 表示主人和奴隶神经元)代表了膜电位,钾流电流的激活,激活和失活的钠流电流,分别。膜电容, , ,和是最大的离子和漏电导, , ,和的离子和泄漏势逆转2,4,16,39]。是外部刺激电流。的函数和描述之间的过渡利率渠道的开启和关闭状态。

2.3。Hindmarsh-Rose神经元

作为第二案例研究中,我们考虑一个基准Hindmarsh-Rose(人力资源)神经元模型,它可以被视为一种生理上现实的HH模型描述信号传输的类型在轴突神经生物学(2,16,35]。在当前外部刺激,个人人力资源模型可能显示混乱的行为。两个非耦合的模型被描述为HR神经元 在哪里是膜电位,与当前Na的快⁺或者K⁺,与当前缓慢有关,例如,Ca吗^{2 +}。是外部的电流输入。

2.4。一个同步的神经系统的一般模型

我们考虑一个一般类的主从神经系统耦合通过膜电位的配置,也就是说, 。主神经元的动力学建模 在哪里表示主神经元膜电位和其余的州的主神经元。

奴隶神经元的动力学建模 在哪里表示奴隶神经元膜电位和其余各州的奴隶神经元。

耦合神经元可以建模为 在哪里表示误差和同步是一个外部电气输入神经元应用于奴隶。

以下评论是为了:(我)原HH模型由耦合的非线性常微分方程,给出完整的偏微分方程(pde)的简化描述神经元膜(2,16,35,43- - - - - -46]。HH和HR神经元模型可以复制它的主要特性时暴露于外部电流(激励阈值的存在,相对和绝对耐火时间,和一代的脉冲列车)。因此,用于同步设计,体积小和更少的复杂性的基准模型更合适。(2)外部输入代表外部应用当前细胞从一个电极。膜电压也可以随时测量,控制器可以实现轻松使用该输入输出变量的组合。使用外部电流可以操作的变量是实际的,因为它有一个显著的影响的动态膜电位去极化和复极化的神经元2,4]。另一方面,一些实验研究表明,耦合神经元的同步取决于外部刺激属性(10,13- - - - - -15]。(3)神经元模型中的不确定性主要出现在两个方面:结构和参数(35,40,43]。结构的不确定性是指不同的选择的钠和钾电导曲线拟合模型。复杂模型的不确定性来自近似简单的也属于一类模型不确定性。参数不确定性是指的变化数值模型的基础不同的参数值。这些参数可能包括改变由于固有的电磁性质的组织。例如,每个神经元可能有一组不同的电导16,35,40]。此外,分子的热运动导致噪音和波动模型的变量(36- - - - - -39]。

3所示。健壮的主从同步

在本节中,根据建模误差补偿(MEC)思想,给出了同步器的设计。首先,问题是说作为一个主从配置,介绍了同步器的设计和一些假设。接下来,同步方法的鲁棒性和稳定性问题。

3.1。同步的问题

同步问题规定如下;即主神经元的输出神经元的引用是一个奴隶,奴隶的输出系统遵循主的输出系统渐近。我们应用一个外部信号的奴隶神经元跟踪所需的主神经元的行为。图1显示了同步方法的方案。

以下假设完全同步的问题描述: 非线性函数和是光滑的函数。 的一般耦合神经元模型(5)影响的不确定性和外部扰动和有界变差。 膜电压的测量在主人和奴隶的神经元同步设计的目的。

以下评论是为了:(我)(A1)是现实的。的确,在神经元模型非线性的主要来源是电导曲线,满足这些假设[2,16,35]。(2)(A2)认为耦合神经元模型包含相关的不确定性和未建模动态不确定参数,也就是 。正如在上面提到的部分,功能和可以包含不确定参数,或者,在最坏的情况下,整个条件是未知的。的确,在神经元模型的参数有一定程度的不确定性,因为这些参数值通常从实验数据估计,由于含有错误估计过程采用了适合数据和实验数据本身的错误35,40,43]。

3.2。健壮的同步设计

同步器设计由以下步骤组成。(1)考虑耦合神经元模型由(5): (2)把不确定的在一个新的国家(33,34]。从模型给出的(5)和假设(A1)和(A2),建模错误和等效模型写成 (3)估计不确定项通过减少订单观察者(33,34]: 介绍 ,减少订单的观察者可以写成: 在哪里是唯一的观察者设计参数。在控制理论的背景下,观察者可以看作是一个信号估计量,减少建模的误差信号被视为一个额外的状态。这样,建模误差的估计赋予控制系统鲁棒性对模型的不确定性。(4)设计一个同步器驱动的动态同步误差为零 这是获得使用以下耦合输入: 在哪里是同步器的设计参数。通过这种方式,渐近收敛 ,所以 是保证。

由此产生的同步器只取决于膜电压的措施在主人和奴隶神经元和集中的估计价值不确定的条款 。它也指出,该同步器只有两个参数,一个观察者,另一个用于耦合输入 。

这两个参数的调优是一个简单的规则(41]: ,在那里是主的主要振荡频率的倒数神经元,可以被视为一个同步时间常数被调整来得到一个令人满意的同步性能,然后呢决定了平滑的建模误差估计。

3.3。鲁棒性和稳定性

获得令人满意的和实用的同步策略,他们应该健壮的模型不确定性和外部扰动的反应。对模型不确定性的鲁棒性属性提出了同步器设计相关的补偿估计集总不确定项。

提出了同步器设计的稳定性分析是基于奇异摄动参数(41,42]。为了完整性在演讲中,素描MEC的稳定性结果的主要思想方法是提供如下(34]。

考虑到同步错误和定义的估计误差 ,然后同步系统 在哪里 代表集总不确定的时间导数项,这并不取决于 。通过假设(A1)和(A2),它可以表明,这样的时间导数是一个连续函数的参数。因此,存在两个正的常数和两个独立的 ,这样 同步系统可以看作是一个非线性奇摄动系统作为摄动参数和快与慢变量,分别(42]。减少系统(获得通过 )和边界层系统(获得的时间尺度 和 )是线性渐近稳定的。因此,存在一个最大估计时间常数 ,这样对所有 规定错误渐近到零。最大的估计时间常数可以作为衡量该同步器的鲁棒性。更大的值带来更好的鲁棒性能力。较小的值导致更快的建模误差的估计。然而,过小的值必须避免在实践中,由于测量噪声和未建模动态高频(例如,执行机构动力学和空载)对估计量的带宽限制。稳定性结果表明,扰动、噪声和波动与有界的变化不影响同步器设计的稳定性。

4所示。数值研究

在本节中,仿真结果给出了同步的案例研究。首先,提出了同步器的方法是提出了三套同步器参数 。其次,对模型参数的不确定性的鲁棒性能力。最后,同步功能评估有关随机波动对奴隶的膜电位。

4.1。HH神经元的同步

我们考虑两个HH神经元具有以下形式的功能和( ),它描述了过渡之间的利率渠道的开启和关闭状态(4]: 其他基本数值模拟的模型参数(19,25] mV, mV, mV, mV(代表平衡电位的钠,泄漏,和钾,职责), 女士/厘米², 女士/厘米², 女士/厘米², 女士/厘米²(代表的最大对应的离子电导电流), F /厘米²(膜电容), , (外部应用电流)。用四阶龙格-库塔数值模拟进行集成算法在Matlab软件编程v。7,一个集成的步骤0.1和初始条件如下:( 和 。

以下4.4.1。两个HH神经元的同步

图2显示了三个不同的同步结果同步器参数 (一)基本参数(连续黑线),(b)更高的控制参数(连续蓝线)和(c)较小的控制参数(连续红线)。耦合输入开启时间 ms。考虑现实的价值观应用外部电流、最小值和最大值的耦合输入是设置为 和 。

如图2之前,HH神经元表现出不同的简单的周期性动态行为同步器的激活。提出了同步器的方法是应用后,同步误差收敛到零。可以看出基本同步器参数的同步误差较低。奴隶和主人之间的轻微不匹配状态是由于饱和函数的耦合。低价值的同步器参数诱导显著不匹配由于高强度的耦合函数,大部分时间呆在上面的饱和水平。另一方面,更大的同步器参数值显示一个小的努力耦合输入,但在这种情况下也明显不匹配。

从图2,它可以观察到高价值的外部耦合函数必须同步膜电位。这是按照理论和实验观察,据报道,在HH神经元一小外部应用当前的结果在一个小净电流驱动膜电位休息(复极化)4,43]。因此,中间高外部应用所需的电流产生扰动实现同步。

4.1.2。鲁棒性与不确定的模型参数和膜电位波动

MEC同步方案的鲁棒性能力对参数失配和膜电位波动的评价如下。(我)一个随机参数不匹配的主人和奴隶之间神经元首先被认为是5%。(2)随机波动增加了10%的神经元膜电位的奴隶。上面的扰动与高斯随机噪声,模拟通常用来模拟最常见的障碍在神经科学(4,35]。同步器参数设置为图的基值2。

仿真结果如图3和4。类似的同步误差在相同参数的情况下,只有轻微的扭曲的耦合作用。因此,它可以观察到同步的性能计划显示了良好的鲁棒性能力随机扰动。

4.2。人力资源同步神经元

第二个案例研究中,我们考虑两个人力资源神经元。基本参数值(13,21] , , , , , , , 。最小值的耦合输入在这种情况下 ,这样的最低外部电流奴隶神经元是零。在这种情况下,用四阶龙格-库塔数值模拟也执行集成算法在Matlab编程v。7,一个集成的步骤0.1和初始条件如下: 和 。

4.2.1。准备同步两个人力资源的神经元

图5显示了两个神经元计算结果和三个不同的同步器参数 (一)基本参数(连续黑线),(b)更高的控制参数(连续蓝线)和(c)较小的控制参数(连续红线)。耦合输入开启时间 ms。它可以看到从图5在同步器实现主、从神经元表现出混沌动力学行为和不同步。

图5表明,名义和小型同步器参数,同步误差动力学很快就为零。另一方面,更高的同步器参数值,同步误差也消失,但后一个重要的暂时的动态。注意所需的耦合功能较低和较高的同步器参数显示振荡行为。特别是小同步器参数的影响导致增加振荡行为由于灵敏度高的估计量。

4.2.2。鲁棒性与不确定的模型参数和膜电位波动

数据6和7显示,同步器的基本参数值,参数的同步方法的鲁棒性能力不匹配和测量潜在的波动。在这两种情况下,几乎完全同步。图6表明抑制参数不确定性耦合输入激增的地区需要大量的努力行为的神经元。另一方面,测量噪声的影响也反映在耦合输入,它显示了一个嘈杂的行为和强度低于无噪声测量的情况下,反映一些实际神经元所观察到的行为36- - - - - -39]。

4.2.3。神经元的同步三个人力资源

的扩展提出了三个耦合神经元(即同步器的方法。如图,两个奴隶神经元)8。在这种情况下,初始条件为第二个奴隶神经元 , 。我们使用名义同步器参数。

图8显示了两个奴隶神经元的同步误差。指出,同步器的方法可以驱动同步化错误为零。相应的耦合输入显示轻微的振荡和快速收敛到一个平坦的斜坡。然后,我们可以建立该同步方法可以应用于多个神经元。

5。结论

介绍了一个健壮的神经系统的同步方法。使用主从配置,我们通过将提供鲁棒性能力,模型不确定性的估计和补偿。通过同步功能的耦合计算方法只使用膜电位也只是适用于神经元的膜电位,类似电气缝隙连接的强度。分析了同步动态使用奇异摄动系统的稳定性参数。提出同步的性能通过深入的数值模拟方法验证两个基准模型的神经系统。此外,由于我们的方法使用最小模型信息,该方法可以应用于更复杂的和多个神经元的同步系统。我们的研究旨在促进双方的理解过程,影响个体神经元的同步和同步活动的功能作用的耦合神经元在神经和精神疾病。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

引用

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