光操纵单个细胞:硅藻

文摘

硅藻是无处不在的单细胞微藻,负责约20 - 25%的全球光合作用产生的氧气。生活在环境中阳光不是那么容易,进化的硅藻为了利用光效率高。尤其是硅藻与外部提供,微nanopatterned二氧化硅壳,是类似于人工细胞膜时,光子晶体,能够操纵光在很多不同的方式。本文回顾研究了最相关的光学和硅藻的光子特性表现在最后几年利用SEM特征,以不同波长的透射率测量,全息显微镜、拉曼光谱和成像、光致发光光谱,预测不同的数值模拟算法的支持。

1。介绍

从昆虫到花鸟类,自然提供了一些示例来说明生物能够操纵光只是由于微纳米结构,没有任何色素的贡献(1- - - - - -4]。其中,硅藻扮演的基本角色由于其巨大的贡献(估计大约20 - 25%)全球氧光合产量(5]。硅藻是无处不在的,单细胞微藻控制浮游植物通过成千上万的物种,不同尺寸和形状(6]。然而,所有的物种共享一个共同的特点:原生质封闭在一个微观和nanopatterned硅盒,细胞膜,由两个阀门相互连接的侧腰。维度的细胞膜(从一些毫米到微米)和毛孔(从几微米到几十纳米)或多或少和他们定期安排具有种特异性。单阀可以通过几层的叠加,每个不同的尺寸和不同的几何分布的特点是毛孔(7]。

从细胞膜的形状,我们可以区分为中心的硅藻、圆对称的特征,其大部分是浮游,和有翼的硅藻、细长、双边对称的细胞膜和主要居住在阴影区域在底栖生物和epipelic社区。的例子在图单阀不同的物种1。

在图2(一个)一个通用的细胞膜的计划是。一半(下壳),形成的hypovalve和相对横向乐队,插入一个模拟,(更大的结构epitheca),从而形成,作为一个整体,一个培养皿的框,包含细胞的原生质。

几个假设提出了细胞膜所代表的进化优势。肯定它给保护细胞和动物放牧和其他有毒物质;其次,它可以确保对机械应力明显保护作用,支持最大可能迫使用最少的材料由于肋骨和毛孔消散大部分(8]。硅藻是光合生物生活在阳光的环境中通常是不那么容易,超微结构与细胞膜的惊人相似之处与光子晶体(9),引起生物学家和光学性质的材料专家推测细胞膜可能在光操纵也发挥着基础性的作用。

在下面我们想提供一个广泛的概述细胞膜的光子性质确定目前,在可能的情况下,描述他们的关系与活细胞的功能;此外,主要的光谱和成像技术,旨在识别和描述这些属性检查;最后,大部分可能的应用。

2。细胞膜的化学特性

之前检查硅藻细胞膜的光学特性以及这些属性如何影响活细胞,它可以是有用的分析其化学成分。通常,在拉曼光谱的单身硅藻细胞膜后获得的有机内容,一些有关硅酸出现峰值,可以很容易地预期。此外,峰值相对于有机杂质纳入多孔硅质矩阵的细胞膜(主要是碳氢键)也存在(10]。在图3一些从单阀获得的拉曼光谱Coscinodiscus wailesii后的有机内容报告。如上所述,调解超过20从不同的点阀我们获得的光谱相对于水化硅质矩阵获得典型的乐队和微量有机化合物原生质切除后仍然存在(主要是Si-O-Si和碳氢键拉伸模式,分别)。本地信号与硫债券也发现(c和h债券)。这使我们能够突出硅藻生物的另一个重要方面。它确实是已知的11],硅藻,一般来说,全球浮游植物是深入参与硫循环。阶段,他们的新陈代谢,他们生产二甲基硫(DMS),然后释放在大气中,代表实际上主要大气硫的天然来源。氧化DMS反过来参与硫气溶胶生产,造成云凝结和太阳辐射散射。顺向地球辐射平衡的变化对浮游植物生长的影响,相对硫生产;以这种方式正确地自动调整的硫循环(12]。

但是硫化合物也严格参与细胞膜的形成。自50年代初,的确,硅酸盐的含巯基的组织吸收的作用由硅藻实验观察到(13]。希尔德布兰德和同事(1998年14)确定五个硅转运蛋白基因Cylindrotheca梭杆菌属其相应的氨基酸序列提出了九个保守的半胱氨酸;半胱氨酸和蛋氨酸,是唯一的氨基酸参与蛋白质合成含有硫的化学结构。1999年,多肽参与二氧化硅沉淀从硅酸的解决方案,所谓的silaffins,终于确定了15]。一般来说,所涉及的分子>合成(silaffins,长链聚胺类、frustulines和cingulines [16])和相应的基因仍远完全功能和表达方面的特点。所有这些缺乏信息将承担细胞膜的基本作用,实现预期的正常形态从单个细胞突变。

3所示。“生活光子晶体”

光子晶体的定义是一个空间,周期性的折射率分布,准尺寸正确,可以抑制传播特定波长范围的光(所谓的光子带隙)。整个数学形式描述光子晶体的光学行为是相同的,描述了半导体的电性质,周期性的折射率周期性电势的作用,光子的类似电子,禁止带隙的光子带隙是等效分离价带和导电带(17]。

很多昆虫、植物,甚至是鸟类拥有,作为尺度,角质层,花瓣,和羽毛,有些submicrometric周期性结构的特征尺寸相同的数量级的可见波长和作为光子晶体(3,4]。在的情况下大闪蝶rhetenor蓝色蝴蝶,例如,辐射无法通过翅膀传播美德的命令,周期性,nanometric脊翼尺度内充当一种布喇格反射器(18]。蓝色光被分散,从而引起所谓结构颜色,一个颜色,不是由于任何色素吸收不同波长的光线只有微-纳米结构的几何特征及其折射率对比对周围的环境。

硅藻细胞膜和阀门目前最令人印象深刻的相似之处与人工光子晶体(9),因为它可以看到从图4:一层一个阀c . wailesii在第一近似,可以描述,与六角格子光子晶体板。尽管数值表明,光传播的定义的平面板,光子带隙可以访问甚至对折射率反差小的二氧化硅和空气(19),他们还没有实验观察;几乎在任何情况下,他们可以发现之间的折射率对比类似硅和水/细胞质(和1.34的可见范围,职责。),光传播的定义的平面板(9,20.,21]。

在图5(一个)数值计算的结果基于平面波展开(PWE) [22),旨在重建的光子能带结构的单层单阀c . wailesii硅藻显示:光传播的平面阀隙存在。尽管如此,在最后一节中,我们将看到我们现在能够不仅涂料硅藻细胞膜与其他分子比硅(23,24),但也获得的复制品他们选择合适的材料为一个特定的应用程序(25- - - - - -27]。在图5 (b)例如,阀的能带结构的二氧化钛(材料通常应用在光电)报道,显示几个光子带隙横电(TE)极化。

我们必须记住,在光子晶体板,一个二维光子能带结构的属性结合的平面波导。福尔曼et al。9),首次介绍了类比硅藻细胞膜和光子晶体的硅藻说话“活光子晶体,”计算了引导模式耦合的腰带和阀门Coscinodiscus granii细胞膜考虑相关的光子能带结构的影响。他们还评估衰减波的穿透深度与引导模式进入细胞。众所周知,在昏暗的光线条件下,叶绿体(光合作用发生的细胞器)倾向于定位接近细胞膜壁(28),从而在隐失波的耦合模式。隐失场表示为 在哪里是细胞膜的有效折射率;周围介质的折射率;是真空波长;和的方向垂直于这个平面板。因此简单,对于小折射率对比(如多孔硅和水之间的和/或胞浆),隐失波可以达到远到活细胞,让一个高效的光耦合叶绿体。

4所示。由一个硅藻光收集和监禁阀门

在考虑光学模式耦合的腰带和阀门,重要的是研究光的行为撞击阀门的飞机,被传播并进入细胞内部。

德斯蒂法诺et al。29日)首先展示了单个阀门的能力c . wailesii,大约150米直径,把红、相干光在一个小地方< 10米的距离100年从阀门沿光轴。这种现象的假设是,要归因于折射的阀盘,是由于衍射的相干叠加态的贡献来自单一的毛孔。的衍射特性效果证实了诺伊斯et al。30.:利用欧拉摇篮(传统上应用于x射线衍射表征晶体样品),他们能够分析强度和方向的光通过单阀c . wailesii硅藻、辐照后蓝(472海里),绿色(543海里),红色激光(633海里)。他们发现红灯传播更多的效率对蓝色和绿色,分别为350%和250%的差异。光不是传播、反射或散射的阀门被耦合到引导模式已确定在9和前一节中描述。必须注意到,在630年和675年之间的时间间隔的纳米光学光谱,我们可以找到叶绿素的吸收最大值和主要参与光合作用的分子(31日]。此外,使用宽带supercontinuum激光器允许检索衍射模式从一个阀c . wailesii(到目前为止研究最多的硅藻物种而言,光子属性)(21]:相关的对称模式当然是阀门的孔隙空间分布的对称性(六角c . wailesii),而光谱衍射光的内容取决于阀门的区域照明。

因为硅藻与阳光,光辐射通过一个阀的监禁和波长的依赖已经研究也开始不连贯的来源,例如,c . wailesii(32- - - - - -34),c .凹(35),而Arachnoidiscussp.阀门(36]。

在图6(一)单阀的图片Arachnoidiscussp.硅藻,被蓝色辐射(海里)来自一个卤素灯正常过滤和平行,报告。硅藻从Arachnoidiscus属具有相对大的阀的直径,平均约200m;他们成熟的细胞膜由几种腰带,所以它的总长度可以克服阀的直径(37]。图像如图已经收购了在不同的距离沿传播方向的光阀(方向)。可以看到,在特定的距离(μ第二行和mμ第三行)入射光限制在一个非常明亮的热点,其位置沿光轴严格依赖于入射辐射的波长和介质的阀门被暂停。

实验数据和数值模拟基于宽角光束传播法(WA-BPM) [32,36)(见图7为c . wailesii)证实,这些热点是光的相干叠加的结果从毛孔和边缘绕射阀(在的情况下Arachnoidiscus中央凸缘和辐射肋脉导致光衍射)。根据波长的衍射角的依赖,波长越长,接近阀的热点。在足够短的波长,这意味着发生衍射的贡献远远超出了细胞膜的叠加或不发生。这可能是一个机制硅藻细胞膜能够保护细胞免受有害紫外线辐射,另一个是无定形氧化硅的吸收细胞膜本身。在的情况下Arachnoidiscus例如,UVB辐射传播达到第一,弱强度在500年达到顶峰从阀门(值与入射辐射的),而对于红灯我们有第一个最大值90m的阀和一个强度增强因素超过3对入射辐射(36]。

辐射和成像一个阀在不同的位置沿光轴不是唯一的方法观察其收集和集中注意力的能力在当地的热点。特别是,数字全息术(DH)允许重建后的光场与单个阀交互收购的全息图。在[36,38],硅藻阀全息图已经获得通过。古典马赫-泽德干涉一个偏振激光源发射的波长纳米是分裂成两束,引用和对象梁,分别由一个偏振分束器。显微镜使用目标对象梁的路径,既聚焦光到一个阀沉积在载玻片和收集光线通过阀本身。CCD平面阵列记录了干涉图样,后形成的对象和参考光束穿过第二个,分束器结合起来制成的。收购后的干涉图样,复杂的(即传播领域。,intensity plus phase) can be retrieved making use of the operator algebra proposed by Nazarathy and Shamir in [39),Fresnel-Kirchhoff衍射积分和镜头转移因子是通过代数运算代替,绕过了繁琐的积分。强度在不同位置地图重建的例子全息图收购后沿光轴(总入射波长在图海里)6 (b)为Actinoptychus senarius并在图8为c . wailesii,分别。在算子代数的优点应用于DH,有可能获取光传播比空气介质不同,只是用合适的折射率重建算法。在图8例如,场强已重建的折射率,对应于细胞质中。两个DH [38和以前的WA-BPM数值模拟32)表明,在细胞质水和监禁的入射光发生接近阀如果与空气相比,从而增加光收集细胞内。

在这一点上我们可以试着做一些合理的假设光子硅藻细胞膜的属性之间的相关性和空间分布活细胞内的叶绿体。特别有趣的是考虑如何根据照明条件下细胞内叶绿体搬迁。我们已经提醒(见部分3和[9]),中心硅藻和在弱光照条件下,它被观察叶绿体倾向于迁移靠近细胞膜墙从而有效地耦合模式指导下腰带和阀门。另一方面,强烈的照射下,叶绿体迁移对细胞核(28),也就是说,细胞的中心,可见光主要是通过收集上述衍射的机制。这种迁移是提高了红光,观察在40),因此在机器人的光谱区间诺伊斯et al。30.)和Romann et al。34)观察到更高的光的透射通过阀门对其他波长和吸收最大值的叶绿素。然而,如果我们看看阳光的穿透深度通过海洋41),我们可以看到红色的辐射可以穿透最多约10 - 20 m,而光蓝紫色相比可以穿透近150米范围。如果我们考虑到,在这个波长范围,其他更强烈吸收最大值叶绿素的存在,并发机制高效的光收获必须发生,在下一节中我们将看到。

5。光致发光的硅藻>

众所周知,是散装的宽禁带,非晶硅不允许任何光致发光排放。然而,纳米二氧化硅的各种表面缺陷是影响(主要是颗粒和Si-H组;nonbridging氧孔中心;自己捕捉激子)担保的存在光致发光激发后发射的波长(42]。

硅藻生活呈现发光的两个主要来源:细胞膜光致发光(43,44从叶绿体)和自发荧光38,45)和脂质层(46]。

除了提到的机制在纳米硅光致发光的起源,在硅藻细胞膜的情况下我们也提到有机残差的贡献纳入多孔二氧化硅矩阵(10,47),哪些是很难消除即使在严重的活细胞治疗与强酸的解决方案。

在图9单阀的形象c . wailesii蓝色激发后发射绿色辐射光谱范围宽(450 - 490 nm)报道,而在图10光致发光光谱激发后325和442海里(氦镉激光的发射波长)。

有趣的是注意到光致发光过程允许有害紫外线辐射的转换(DNA主要通过形成二聚的photoproducts相邻嘧啶(48在蓝色的辐射),光谱的光合作用有一个最大值(另一个是,正如我们之前看到的,用红色光谱区)(31日]。因此我们可以确定三个具体机制的细胞膜保护活细胞免受有害紫外线辐射:由非晶多孔硅吸收;通过衍射light-collection抑制;通过发光的发射波长转换。然而,系统的研究仍然需要为了更好地理解不同的光学特性之间的复杂关系与紫外线辐射(硅藻及其交互49]。

6。应用程序

首先应用硅藻细胞膜可以追溯到十九世纪(6),当他们作为标准来测试光学显微镜的分辨能力目标(50]。如今,保持化石硅藻细胞膜,所谓的硅藻土或硅藻土,经常用于牙膏和磨砂由于磨料性质和渗透的水由于材料的亚微米孔隙度。生活应用硅藻包括海洋环境监测和评估和相似性51]和法医科学(从尸体的硅藻分析内容从水)(52]。

以下我们将主要关注应用程序严格与前面描述的光学性质有关。

6.1。镀金属细胞膜作为基质表面增强拉曼光谱

众所周知,metallic-dielectric接口的照射的光波长可以激发表面等离子体极化声子(许可证),也就是说,由于导电电子的集体振荡传播领域。金属纳米结构的激动的字段是在单金属nanofeatures本地化和我们说的局部表面电浆子(物流服务商)。物流服务商能够强烈提高分子的拉曼发射站在附近的金属纳米结构,使可能的所谓的表面增强拉曼光谱(ser)。由于很高的放大因素,ser补偿较低的拉曼散射截面允许单个分子的检测。

为了保证高水平的再现性,ser基质必须表现为极端的秩序和精密nanofeatures的分布,这是只可能反复出现的非常昂贵的自上而下的纳米加工技术。另一方面,硅藻的高繁殖率,保证大量的可用性非常复杂的微-纳米电介质结构,适当的金属化,可以作为ser基质。特别是,我们可以合理地假设模式传播的阀门和腰带细胞膜(见部分3)可以有效地的物流服务商可以通过相同的阀门和持续的腰带后适当的金属化(53]。

在图11拉曼光谱的若丹明6 g沉积在不同的基质。特别是,罗丹明的光谱(在水溶液)沉积在一个石英幻灯片相比,那些获得在同一幻灯片和硅藻阀沉积后20 nm的黄金。黄金一直是通过热蒸发沉积。分析数据的增强因子可以检索比较ser和拉曼强度。

除了热金属蒸发,可以利用其他技术为了获得高效的ser基质从硅藻细胞膜。其中,任et al。53结合细胞膜的银纳米粒子Pinnulariasp.硅藻。更准确地说,纳米颗粒自组装到amine-functionalized, diatom-coated载玻片。这种技术允许获得一个增强因子12,比较nonresonant拉曼光谱的若丹明6 g掉在细胞膜和载玻片,分别覆盖着银纳米粒子。

在[54),模板的制造方法,该方法采用硅藻细胞膜的形成错综复杂的微尺度和nanopatterned金属结构描述。它是基于化学去除二氧化硅后细胞膜与金属覆盖。由此产生的金属结构,如果用作ser基质,保证增强因素(银和使用Synedrasp.细胞膜作为模板)罗丹明染料的分析物和假设100%的覆盖率银白色的壳上。

Kwon et al。55)提出了一个方法旨在覆盖衬底的一个统一的硅藻层通过一个简单的,低成本的浮动界面组装技术。组装后,Coscinodiscussp.硅藻层已经被金薄膜沉积或功能化金纳米颗粒附件。他们观察到,亚甲蓝试验分子,增强的因素金薄膜沉积和对金纳米粒子(由于强大的本地化物流服务商)。

其他现象由电浆效果观察从硅藻细胞膜。在所有非常卓越非凡的传播的影响,观察到在红外区光谱通过黄金单阀的复制品Coscinodiscus asteromphalus硅藻,获得金属镀层和随后的选择性溶解硅(56]。实验数据和计算表明,通过生成和调解表现出增强的红外传输发生表面等离子体激元。

6.2。Subdiffraction光挤压

在过去的几年里已经有几个技术被提出来并测试为了限制可见光下远场衍射极限,例如,利用设计得当nanofabricated结构能够光束形状和利用superoscillation[的现象57,58]。

在其他方面,光学固有模式(OEi)技术(59)允许描述一个光学系统及其响应事件字段作为模式耦合问题和确定最优激励对于一个给定的,期望的输出:初始场的叠加优化的最小/最大测量。例如,传输通过针孔优化最大化能量通量通过针孔本身或现场集中由一个显微镜物镜可以通过减少所谓的被挤压光斑大小运营商(SSO)定义,以标量形式 在探测领域作为初始希尔伯特基础对我们定义OEi(实验,这些探测得到的空间光调制器);积分是评估感兴趣的地区;r代表位置矢量。

最近OEi方法结合集中属性的一个阀Arachnoidiscussp。60)导致挤压下的光衍射极限前所未有的水平是否比其他远场subdiffraction技术报告文学在那之前:在532海里与圆偏振传输的半宽度的0.21λ/ NA (入射波长和NA系统的数值孔径),对应于一个挤压比率为41%对经典的分辨率极限为0.51λ/ NA。

在图12前四OEi有助于最小化的传送点表示的阶段(颜色)和振幅(才华),而在图13光斑通过一个阀,检测到的距离20μ从它在不同条件下显现的那样。(一)现场只有通过阀的聚焦特性的影响。(b)的点扩散函数(PSF)的石英滑动阀被显示。PSF,在这种情况下,定义为OEi分解一个狄拉克函数的组合,它对应于当地光学系统的像差校正。(c)的PSF相对于阀报告在最后,在(d),挤点通过最小化后的阀SSO的报道。的存在,挤点,显然这总是伴随线性subdiffraction聚焦方法必须被注意到。

6.3。光捕获太阳能应用

硅藻细胞膜的能力来收集和限制光效率高可以利用发展的新的biobased或bioinspired太阳能电池如果适当的化学改性61年]。

在[62年),例如,硅藻细胞膜被涂上一层二氧化钛纳米颗粒(直径小于20 nm)通过等离子体处理(从而避免任何连接剂)和用于染料敏化太阳能电池(DSSCs)为了提高他们的效率。染料生成的细胞,吸收光后,电子兴奋到半导体的导带(通常的二氧化钛薄膜,确实)然后去工作电极。Titania-functionalized细胞膜允许获得三维二氧化钛结构与高的比表面积,从而增加二氧化钛纳米颗粒本身之间的交互和染料电子。只有三个周期的等离子体处理后,增加了DSSC的效率约30%对二氧化钛薄膜的使用已经实现。

除了修改细胞膜的应用在提高太阳能电池效率,仿生的方法也可以应用。王等人。63年),例如,遗传算法应用于内部结构的设计,模仿的进化周期,自然光子结构,达到估计增强三倍Yablonovitch限制因素。

6.4。Diatom-Based传感器和生物传感器

方面的硅藻光致发光特性,包括强度和光谱特性,化学成分是强烈依赖的周围的环境。这个属性,以及多孔>的高的比表面积,使硅藻细胞膜非常适合光学传感。

它已被观察到64年),在存在亲电子气体或蒸汽等的光致发光光谱、丙酮和乙醇这种腙细胞膜(达到约533海里在空气中在325海里)激发后逐渐熄灭,红移。另一方面,暴露在亲核的气体如二甲苯和吡啶的原因,除了上述发射光谱红移,光致发光强度明显增强。这项研究的扩展到其他物种(c . wailesii和Cocconeis胚盘(65年,66年)允许观察不同的光致发光反应气体浓度和不同范围的敏感性不同物种,因此,细胞膜的形态和尺寸和安排他们的毛孔。

尽管气体传感器基于细胞膜光致发光的特点是高特异性(即。,不同的气体产生不同和不同的光谱响应),他们缺乏选择性,(即。,他们不能够区分不同的分析物的混合物)。这可以被连接到细胞膜表面分子固定,像探测器,能够有选择地债券特定分析物。一般来说,《生物高分子如蛋白质(酶、抗体等)和单股DNA或RNA作为bioprobes。可能链接这些分子硅藻硅的方法是使用一个有机硅烷化合物如aminopropyltriethoxysilane (apt)和功能性等交联剂戊二醛(GA),这与使硅烷化表面的氨基反应和外套与另一层薄薄的细胞膜表面分子(67年]。这样的修改是一个活跃的衬底表面,允许生物探针的附件(68年]。

在图14光致发光光谱的比较光秃秃的Cyclotellasp. >后所得结果与功能化rabbit-IgG抗体和rabbit-IgG antibody-antigen复杂显示(从69年])。

7所示。结论

本文所有硅藻细胞膜的主要光学特性,试图联系他们,如果可能,活细胞的功能和属性。除了代表的进化优势有效收集和剥削的阳光在水环境中不方便的地方,这些属性还可以找到应用程序在多个技术领域。

细胞膜的其他可能的应用,不仅不严格有关光子特性,需要提到:多孔纳米粒子从硅藻土可以被使用,如果适当的化学官能团,在药物输送系统中,例如,对于癌症治疗(70年,71年];纳米锗和钛粒子纳入硅藻细胞膜的生物反应器过程硅饥饿、可能应用在光电23,24];硅藻硅细胞膜可以用作模板来制作副本不同的材料,如黄金(25)或聚合物(27或者他们可以减少硅(26)为可能的应用光学元素,为奈米制造大师,若设备组件,和nanoreactors;硅藻土和生物膜细胞膜在PMMA基复合材料作为散射随机激光器包含罗丹明B作为增益介质(72年];最后,适当的工程silaffins编码的基因可能会导致细胞膜的设计和制造所需的形状和形态(16]。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢马里奥·德·斯蒂法诺的环境、生物和制药那不勒斯第二大学的科学和技术和卢卡·德·斯特凡诺微电子和微系统研究所的意大利国家研究委员会介绍他的奇妙世界硅藻及其光子特性;安娜奇亚拉De Luca和斯特凡诺Manago蛋白质生物化学研究所的拉曼和意大利国家研究理事会的ser细胞膜的特性;朱塞佩•迪•迪卡普里奥从哈佛医学院,剑桥,妈,美国有介绍了数字全息术的应用硅藻的光学特性的研究;微电子和微系统研究所Ilaria Rea意大利国家研究理事会的光致发光光谱的测量;迈克尔Mazilu从学校的物理与天文学、圣安德鲁斯大学、苏格兰、英国,他的直觉OEi技术的应用通过硅藻阀门光的挤压。

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