文摘

干旱显著威胁全球农作物产量和粮食安全。然而,干旱的严重程度预计在未来日益加强。为农民提供一个antidrought策略和饲养者,气孔行为的作物水分胁迫的反应应该深入研究。在这项研究中,一个浓度计的实验研究进行气体交换参数之间的关系和冬小麦的粮食产量。光、中度和严重的干旱水平施加在幼苗,节理,标题,和充填阶段。结果表明,作物土壤水分蒸发蒸腾损失总量_c毫米)冬小麦在整个生长季节干旱强加任何限制增长阶段,和等_c严重的干旱处理下总是最低的。气孔限制的值有显著线性相关与气孔导度(Gs,μ摩尔摩尔H₂O m²年代¹)和蒸腾速率(Tr,更易与H₂O m²年代¹)。光和中度干旱水平对小麦苗期不产生不可逆转的生理应激植物,在严重干旱引起的任何增长阶段显著减少气体交换参数和粮食产量。叶水分利用效率,促进理论阈值_l)光、中度和严重的干旱水平分别为2.62,3.36和4.11μ摩尔更易¹,分别。阈值是有用的为实现智能灌溉提供理论参考的华北平原。

1。介绍

干旱是最常见的一个因素威胁全球粮食安全。据预测,未来干旱的严重程度将继续在当前气候变化的情况下(1]。然而,全球小麦和玉米等主要粮食需求预计将增加70%到2050年由于不断增长的人口2]。这意味着农业部门将双目前地球上水资源消费在当前水分利用效率,促进)水平3]。减轻水对粮食生产和消费之间的冲突供水为农业、现代灌溉技术发展应该朝着智能和精确灌溉与有效利用的水(4]。然而,目前世界上的灌溉效率相对较低,尤其是在东南亚、北非和南美(5- - - - - -7]。以中国为例,灌溉用水的平均利用系数是2019年的0.458]。根据作物精准灌溉需水量的关键是实现高叶水分利用效率,促进_l)。然而,精确灌溉的主要困难在于实时和快速监测作物叶片的气体交换参数,如气孔导度(Gs,μ摩尔摩尔H₂O m²年代¹)和蒸腾速率(Tr,更易与H₂O m²年代¹)和WUE_l(9]。

华北平原(NCP)是中国最重要的粮仓之一,国内玉米占30 - 60%的(玉米l .)和小麦(小麦l .)生产10]。近年来,全国大会党已经受到严重的水资源短缺由于灌溉农业的快速发展。例如,地下水灌溉农业在全国大会党占2015年用水总量的近70% (11]。因此,地下水位的下降每年达到了1.0在过去的十年中,导致105年的地下水最深的地下水位抑郁锥(12]。冬小麦生长季节期间,只有25 - 40%的作物需水量可以满足季节性降水,这是全国大会党(约100 - 180毫米3]。一般来说,作物需要2 - 4倍的水灌溉,以满足需求,实现高产小麦的形成。因此,根据作物的需水量是及时灌溉冬小麦的高产的关键。然而,及时灌溉的主要困难是在实时和快速监测作物水分状况。一些学者开发了一种概率建模方法指导灌溉土壤水分的动态内容,但广泛的模型过于复杂的实际应用(13- - - - - -15]。使用作物冠层温度监测系统测量的实时数据在1 h间隔,Jiabing et al。16]采用树冠温度和空气温度之间的差异来识别作物水分亏缺,可进一步用于触发灌溉。然而,如何合理区分冠层温度与表面温度的植被覆盖率较低造成过高的作物蒸腾作用[17]。此外,如何准确地确定可靠的灌溉决策阈值自动灌溉(也是一个难点18]。到目前为止,很少有出版物使用WUE被发现_l小麦的阈值来支持数据驱动的自动灌溉。在实践中,不知道如何定量分析土壤水分状态通过监控作物水分状态和其他光合参数,这是至关重要的决定灌溉的时间和金额。

准确的识别和测量作物水分状况是智能灌溉的基础(19]。为了使作物正常生长没有水压力,及时灌溉过度干旱发生前应该进行。研究表明,当受到干旱胁迫时,作物的叶子总是让第一和快速反应水压力(20.]。此外,叶是一个主要的载体作物光合作用和蒸腾作用发生的地方。调节作物蒸腾速率通过调节气孔导度,这样他们就可以保持植物水的平衡状态和细胞间有限公司₂浓度(21)和冷却自己暴露在高温(22]。同时,叶水势是最重要的一个指标,与气孔导度(23),它将改变后立即气孔导度的变化(24]。叶片水分利用效率,促进_l)被定义为光合作用与蒸腾作用比率,反映相关数量的变化在叶片气体交换的过程25]。此外,细胞间有限公司₂浓度(Ci)是一个重要的决定的基础上确定光合速率的变化的主要原因是由于气孔因素(26]。土壤水分胁迫下,小麦叶子的光合作用的“阈值”的反应土壤含水量(27]。当胞间有限公司₂从减少增加叶子的浓度变化,它表明,光合速率下降的主要原因是由于水压力变化从气孔限制nonstomatal限制28,29日]。众所周知,适度水分亏缺的一个特定的生长期不能减少作物产量但增加农作物产量和WUE (30.,31日]。

我们假设及时和适当的基于实时灌溉可以实现作物水分需求通过监测气体交换参数等_l作物的阈值。本研究的目的如下:(i)比较冬小麦叶片的气体交换参数的差异在不同水分胁迫条件下的浓度计实验中,(2)澄清叶气孔行为的反应水压力,和(3)WUE的阈值_l,为节水提供指导和智能灌溉冬小麦的全国大会党。

2。材料和方法

2.1。网站描述

实验进行了河南Maozhuang试验站的节水灌溉工程技术研究中心、河南省灌溉试验的中央车站,中国(34°16N, 112°42E a.s.l。(见图85)1)。这个地方有一个大陆温带季风气候。年平均温度14.0 - -14.3°C,年平均降雨量为640.9毫米,无霜期为220 d,年日照时数2400 h。土壤是土壤粉砂质壤土。田间持水量在0 - 100 cm土层是23%(按重量),平均体积密度在同一层1.42 g厘米³,发现水位超过5米以下土壤表面。有机质的含量、总磷、总钾、氮、总碱可水解的氮,磷,钾在g 0 30 cm土层为5.62公斤¹,0.44 g公斤¹,15.12 g公斤¹,0.37 g公斤¹,24.91毫克公斤¹,23.89毫克公斤¹,75毫克公斤¹,分别。

2.2。实验设计

田间实验浓度计进行设施配备一个自动防雨帐篷。研究工具包括24浓度计( )包装与粉砂壤土土均匀。这些浓度计排成两行,每一行之间的系统,一个宽2.5米的混凝土平台构建与浓度计的顶部。电动双雨避难所浓度计的安装。防雨的避难所都被感动了所有降水发生前浓度计。

普遍使用的小麦种子(c。v。Zhoumai 22)被选为实验材料。九行播种在每个浓度计20厘米的行间距和播种率150公斤h m²。实验在两个小麦生长季节(2012 - 2013和2013 - 2014年)。小麦播种10月17日,2012年,10月12日,2013年,和收获5月30日,2013年和2014年。整个生育期为225 d和230 d,分别。在播种之前,土壤是深入了。虽然投入了,阻燃剂的复合肥料(15-15-15₂O₅- k₂啊,山东Kingenta生态工程集团公司,供应,中国)是应用750公斤公顷的速度¹。与此同时,10公顷¹干鸡粪作为修正案肥料应用。播种后,充分灌溉65毫米用于保证种子发芽。每个情节都独立地灌溉,灌溉是地面灌溉的类型。测量和控制灌溉量、精密流量计(上海水表制造有限公司,有限公司,上海,中国。杂草和害虫控制应用根据当地政府的建议。大田作物管理期间保持相同的两种冬小麦生长季节。

在这个实验中,3干旱水平表达场容量的百分比(% FC)安排,包括光干旱水平(55% FC),中度干旱(45% FC)水平,和严重干旱级别(35% FC),分别。灌溉是停止一次相对土壤含水量(% FC)达到3对应的干旱水平为每个治疗。此外,3干旱水平分别施加在苗期,拔节期、抽穗期、灌浆期,分别。此外,调查持续干旱对作物生长的影响,中度干旱级别(45% fc)不断施加在生长早期(即。,年代eedling+jointing stages), middle growth period (jointing+heading stages), and late growth period (heading+filling stages), respectively, whereas the suitable soil moisture level, whose relative soil water content was kept ≥65%FC in the whole growth period, was taken as control (CK). Consequently, a total of 18 irrigation treatments were set up (see Figure2)。

2.3。数据收集和测量

2.3.1。土壤水分含量

土壤含水量(%)为20厘米增加到100厘米的深度使用土壤核心方法。土壤采集标本每7 d和在105°C烘干的重量为24小时分析土壤含水量。额外的测量之前和之后进行灌溉。

2.3.2。粮食产量

到期,9中间行选择3.3米长从每个情节决定籽粒产量。所有的植物在每个情节hand-harvested和风干2周直到恒定的质量,然后是谷物分离,清洁,和体重。籽粒产量计算干物质基础上(13%)。此外,10代表冬小麦产量构成的植物被随机选择调查。

2.3.3。叶片气体交换参数

有关叶片气体交换参数,包括光合速率(Pn,μ摩尔公司₂米²年代¹)、蒸腾速率(Tr,更易与H₂O m²年代¹),气孔导度(Gs,摩尔H₂O m²年代¹),细胞间有限公司₂浓度(Ci,μ摩尔公司₂摩尔¹空气),测量从上午9:30到12:30分。在每个主要增长阶段顶部叶片全在旗叶和旗叶外表后出现。三统一的植物选择抽样地区每个情节测量用li - 6400 xt便携式光合作用系统(NE Li-Cor Inc .,林肯,美国)。室被调整至25°C(温度),环境有限公司₂浓度(Ca)是360年μ米摩尔¹,光合光量子通量密度是800μM M²年代¹。叶水分利用效率( ,μ摩尔更易¹)和气孔限制( )相应的计算。

2.4。统计分析

受到所有数据方差分析(方差分析)使用SPSS 24.0版(、IBM公司,纽约Armonk)和测试之间的差异意味着至少显著差异(邓肯的多重比较方法)。意义被宣布为0.05的概率水平,除非另有说明。所有的数据都说明使用起源9.0软件(美国北安普敦OriginLab)。WUE之间的关系_l、Ls、气体交换参数估计的回归使用Levenberg-Marquardt算法。

3所示。结果与讨论

3.1。在苗期水分胁迫对叶片的影响冬小麦的气体交换

在这个实验中,叶片气体交换参数,包括Pn, Tr, Ci, Gs,测定苗期在两个生长季节(见图3)。Pn, Tr、Ci和Gs的冬小麦叶片干旱期间(3月27)减少持续干旱的集约化水平。T4处理对抑制气体交换参数显示最大的影响。在细节,T4 Pn下降35.4%,Tr 55.0%, 16.5% Ci,和Gs 43.6%,分别比CK (T1)。T2和T4之间的差异也显著。在拔节期后再浇水,每个干旱处理的气体交换参数增加。作物生长性能的T2和T3治疗一般都优于CK。更重要的是,T4的增长表现治疗只是略低于CK。因此,尽管在苗期干旱削弱冬小麦叶片的气体交换过程在某种程度上,它已经不重要的不利影响后光合速率在拔节期再浇水。之前的研究表明,适度的水分胁迫初期阶段可以确保更高的小麦叶片光合速率和帮助改善,而严重水分亏缺对气孔开放(有显著负面影响32,33]。同时,籽粒产量的光在苗期和中度干旱治疗没有显著影响,这与以前的研究结果是一致的(34,35]。因此,适当加大土壤水分胁迫的冬小麦苗期不仅有利于节水,而且可以实现“促进根渗透”的目的在早期发展阶段。

3.2。拔节期水分胁迫的影响冬小麦叶片气体交换

Pn, Tr和Ci的冬小麦叶片降低,然后增加从接合到开花(见图4)。拔节期的2012 - 2013年的生长季节,Pn干旱的治疗通常是低于CK。最大减少Pn是7.1%(光干旱),15.5%(中度干旱)和15.6%(严重干旱),分别与CK相比。之间的差异Pn干旱治疗和CK在2013 - 2014年的生长季节相对较小。与CK相比,Ci、Tr和Gs下降了10.4%,20.2%,和43.6%,分别为光,温和,和严重的治疗,在灌溉(2014年4月1日)。灌溉后,上述指标迅速恢复正常水平(2014年4月9日),和Tr值增加了16.5% (T5), 31.9% (T6)和46.7% (T7),分别显示快速气孔反应土壤水分恢复。因此,我们指出,适当的在拔节期干旱胁迫促进了作物根系生长,提高水吸收。我们的研究表明,生理指标(例如,Pn, Tr和Ci)冬小麦(c。v。Zhoumai 24)后被迅速补偿轻水压力再浇水,中度水分胁迫后,观察supercompensation效应在拔节期再浇水。类似的结果也观察到在另一个浓度计实验中使用另一个冬小麦品种(c。v。石家庄8)作为实验材料(36]。

3.3。在抽穗期水分胁迫对叶片的影响冬小麦的气体交换

治疗T8之间有显著差异,T10(见图5)。在2013 - 2014年的生长季节,Pn T10治疗与CK相比下降了14.3%。在治疗T8 T9,气体交换参数没有显著减少,而Tr增加了15.3%和18.5%,分别比CK。连续的水分胁迫下,Pn, Tr和Gs的治疗减少,而Ci增加(严重干旱处理的除外)。结果表明,Pn和Tr T10治疗明显低于其他干旱治疗。此外,与CK相比,Ci和Gs T10治疗显著下降了11.9%和31.2%,分别。严重的干旱在抽穗期了重大负面影响冬小麦叶片气体交换参数,和上述参数的变化大。

3.4。在填充阶段水分胁迫对叶片的影响冬小麦的气体交换

水分胁迫的加剧,Pn, Tr和Gs的干旱在填充阶段治疗显著降低(见图6)。Pn, Tr、Ci和Gs T13治疗减少了74.9%,73.2%,7.64%,和87.1%,分别比CK在充填阶段。然而,Pn, Tr、Ci和Gs T11和病人的治疗没有显著减少。在连续水压力、Pn Tr, Ci,干旱和Gs (Pn)治疗显著降低40.6%,47.7% (Tr)、11.1% (Ci),分别为和69.6% (Gs)。严重干旱影响最大的减少Pn, Tr, Gs在充填阶段。

3.5。连续的水分胁迫对叶片气体交换的影响冬小麦

在干旱期间的2012 - 2013年的生长季节,Tr, Ci,连续干旱和Gs治疗早期生长阶段下降了19.6%,17.3%,和50.4%,分别为(见图7)。同样,那些连续干旱治疗后期生长阶段下降了45.2% (Tr)、15.7% (Ci),分别为和78.9% (Gs)。再浇水后,不同的Tr、Ci和Gs干旱之间的治疗和CK水平显著降低。Ci和Gs回到CK水平的治疗,而Tr“反弹”(2012 - 2013)的1.92倍和1.28倍(2013 - 2014)CK处理。持续干旱处理之间的差异和CK开始是重要的在填充阶段,他们随着时间逐渐增加,后期充填阶段达到最大。

3.6。相关性的叶片水分利用效率和气孔限制与叶片气体交换参数值

气孔限制(Ls)被定义为 。Ls与Pn二次关系,与Gs和Tr的线性关系(见图8)。Ls主要集中在低于0.3的水平。叶片水分利用效率,促进_l与Pn)二次关系和Tr非线性椭圆与Gs的关系。此外,Tr在干旱胁迫下,减少和降低利率的Tr成为较大的水分胁迫的加剧。我们的研究表明,适度的水分压力导致的增加_l和WUE_l继续增加即使小麦作物遭受严重的干旱胁迫。在土壤水分胁迫下,植物气孔调节机制被认为是反馈,使植物适应干旱胁迫(37,38]。当土壤水分充足,气孔导度与光合有效辐射强度的增加增加。在严重干旱,植物将遭受过度通过蒸腾失水,导致叶水势的变化和减少气孔的开闭。然而,中度水分胁迫下,光合速率没有减少,甚至成为高于nonstress治疗。

在这项研究中,WUE_l减少直到nonstomatal限制成为叶片气体交换的主要限制因素,这是与以往的研究一致(39,40]。随着WUE的增加_l,Pn和Tr都增加,然后降低。当WUE_l约为2.62μ摩尔更易¹,Tr达到最大值。当WUE_l达到了3.36μ摩尔更易¹从轻度到中度干旱程度增加水压力。同样的,当WUE_l超过3.81μ摩尔更易¹,Pn达到最大值。这是当WUE_l达到了4.11μ摩尔更易¹它很快就开始减少,这表明作物患有严重的水分胁迫。同时,nonstomatal因素已经成为叶片光合作用的主要限制因素(41]。WUE的建议_l阈值(即WUE_l2.62、3.36和4.11μ摩尔更易¹代表光明、中等和严重干旱的水平,分别定义不同程度的干旱胁迫)将更多的现实意义实现小麦节水高产的统一。

3.7。作物蒸散、籽粒产量和水分利用效率

作物土壤水分蒸发蒸腾损失总量_c)是限制干旱在任何发展阶段(表1)。一般来说,等_c减少与干旱的加剧。与光和中度干旱治疗等_c严重的干旱处理在任何发展阶段总是最低的。平均而言,粮食产量和等_c2012 - 2013年冬小麦的生长季节分别下降了7.38%和6.63%(光干旱),(中度干旱),10.3%和7.94%,15.3%和31.8%(严重干旱),分别与CK相比。类似的结果也观察到2013 - 2014。光和中度干旱处理的籽粒产量苗期一般下降在5%,而水分利用效率,促进)一般高,这表明,适度的干旱在苗期有利于提高WUE的冬小麦,并没有导致显著的产量减少。与CK相比,WUE的干旱在标题和填充阶段治疗是减少了21.7%(2012 - 2013)和27.5%(2013 - 2014),分别。WUE在中间连续干旱条件下最低增长阶段。中度水分胁迫下,气孔明显减少,而蒸腾速率降低了比光合速率更快,导致WUE最高。在严重水分胁迫下,叶肉细胞的光合活性下降,导致气孔限制。

4所示。结论

光的籽粒产量和中度干旱治疗在苗期与CK相似,表明光和温和的水压力在苗期对小麦植物不产生不可逆转的影响。然而,严重的干旱在任何发展阶段造成重大负面影响气体交换参数,WUE_l和粮食产量的冬小麦。基于WUE之间的相关性_lTr, Pn和Gs, WUE的理论阈值_l光、中度和严重的干旱水平分别为2.62,3.36和4.11μ摩尔更易¹,分别。光合速率的小麦叶WUE时达到了最大值_l是3.81μ摩尔更易¹。的WUE_l阈值是有用的识别不同程度的干旱胁迫作物遭受和提供一个理论参考阈值来实现智能灌溉冬小麦的华北平原。

数据可用性

使用的数据来支持这个研究的发现可以根据客户要求提供相应的作者。

的利益冲突

作者声明没有利益冲突。

确认

本研究在经济上支持的河南水利科技项目(GG201509 GG201602),河南省和科技项目(212102110069)。这手稿页费用来自项目由作者。