茎含水量对紫薇为了应对干旱、寒冷、疾病和压力

文摘

非生物和生物应力包括干旱、寒冷、疾病和压力是联系在一起的事实,他们都减少水植物细胞的可用性。在以前的研究中,一些生理因素与植物水分状况,如茎液流、叶片蒸腾速率、和水的潜力,被用来评估这些压力对植物的影响。但是很少有研究对这些压力的影响茎含水量(StWC)小说SWR传感器可以测量。在这项研究中,紫薇被选为实验对象,观察其StWC四个实验包括没有压力,干旱、寒冷、疾病和压力。在进行压力实验之前,StWC和环境和生理参数同步监测在没有压力的条件下在夏天一个典型的一天。在干旱胁迫实验,StWC监控在不同的土壤水分梯度。冷应激实验,StWC在温暖和寒冷的天气监测,分别。在疾病的试验压力,StWC监控在不同频率下的疾病治疗。结果表明,StWC之间的相关系数和PAR VPD之间的相关系数大于0.5,StWC Pn, Tr, Gs, Ci大于0.8在任何压力。StWC的日均值下降首先,然后保持稳定一段时间,最终模拟干旱胁迫下继续下跌。 On the whole, there was a negative correlation between the diurnal mean of StWC and the degree of drought stress. The StWC showed opposite diurnal variation rules in warm and cold weather. There was a positive correlation between the diurnal range of StWC and the degree of cold stress. The diurnal minimum, maximum, and mean of StWC showed a positive correlation with the health level of plants and the diurnal range of StWC showed a negative correlation with the health level of plants. In conclusion, the StWC can be used as a qualitative evaluation index of the degree of the three types of stress.

1。介绍

植物常常遭受连续暴露在各种非生物和生物强调在自然和农业设置。的压力,如干旱、寒冷、压力和疾病是严重威胁植物,导致环境的恶化。因此,重要的是要区分是否在一定压力下的植物。

干旱胁迫通常发生在土壤有效水分减少,气象条件导致连续水通过蒸发和蒸腾损失(1]。干旱胁迫可以量化为水势下降( )(2]。在大多数情况下,植物对干旱胁迫的第一反应是避免低通过调节气孔导度这样的失水率和水吸收保持平衡3]。随着干旱胁迫变得严重,工厂不再能够保持水平衡损失和吸收。在这种情况下,一些额外的机制,如溶质积累(4,5)和细胞壁硬化(6)发挥重要作用在保持植物脱水。随着干旱胁迫变得越来越严重,越来越难以对植物避免脱水。在这种情况下,一些额外的机制,包括保护蛋白(7),代谢变化8)、活性氧(ROS)解毒(9]成为持久的重要植物脱水。连续脱水的过程中,植物组织和器官可能遭受损失,立即指示植物需要灌溉。

冷应激通常可以分为两种类型,冷却压力和冻结压力(10]。与冷却压力相比,冻结压力更加有害植物。从宏观的角度来看,水开始冻结的大型船只在叶子和茎木质部稀释sap冰点高于其他解决方案在植物(11]。从微观的角度来看,水在细胞外空间,然后开始冻结冰晶体脱水单元(12,13]。当水开始冻结在植物,液态水转化为固体水很难使用的植物,最终导致可用的水对植物大幅减少。此外,冻结应力可以引起各种赔偿植物,包括细胞脱水,结构性变化的组织或器官,在木质部栓塞血管,弗罗斯特裂缝,和植物病害14]。冻结过程中的压力,对冷损失应适应一些保护措施,如修剪树枝,树干,和绘画主干与白色乳胶漆。

疾病压力通常发生在植物感染各种细菌,真菌,病毒,或昆虫15]。感染后,工厂的水状态也会影响(16- - - - - -21]。罗伯茨和施赖伯调查根水流阻力的变化在美国榆树幼苗接种长喙壳属ulmi并认为感染植物的水流减少约40%,相比之下,健康的植物(17]。帕克等人,柯林斯等人表明tanoak感染疫霉的大量侵填体明显比未感染树木木质部血管,导致水的减少运输和导水率(18,19]。公园等人报道,液流速度显著低于bitternut山核桃感染长喙壳属smalleyi比未感染树(20.]。Ploetz等人声称鳄梨感染Raffaelea lauricola明显较小的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率、木质部汁液流率比未感染树(21]。在疾病过程中压力、植物水状态受到干扰,表明一些预防措施应该适应对抗疾病的压力。

基于上述分析,可以得出的结论是,植物水状态显著受到干旱、寒冷、疾病和压力。因此,测量植物水分状况有助于更好的理解这些压力。迄今为止,大多数研究人员使用茎液流,叶片蒸腾速率和水潜力评估各种非生物和生物压力(10,22]。但是很少有研究对这些压力的影响茎含水量(StWC) =(体积的水):(stem)的体积。在这项研究中,我们监控StWC紫薇树。与此同时,一些环境和生理参数同步监控。(1)分析的主要目标是StWC环境的反应和生理参数,(2)分析StWC干旱压力的反应,(3)分析StWC冷压力的反应,和(4)分析StWC疾病的反应压力。

2。材料和方法

2.1。学习网站

本研究是在托儿所(116°20进行的43.6240°E, 041.92北京林业大学附近N)。研究区域的温度与温暖的夏季和寒冷的冬季季风气候。主要土壤类型是粘壤土和pH值从7到8。自2015年以来,年平均气温为12.6°C,和平均最大和最小年度最热和最冷的月的空气温度分别为36.5和-12.8°C,分别。年平均降雨量620毫米,年平均日照时间是2569小时。大量的紫薇树被种植在托儿所。这些树与相似的形态特征(约。2.5年的树高、胸高直径4厘米,1 m²在皇冠投射区)被选为实验对象。

2.2。测量方法

2.2.1。茎含水量的测量

StWC监视了一个白手起家的高频驻波比(SWR)传感器已在我们之前的研究和开发的实时原位检测StWC无创和(23]。基于前面的研究,SWR传感器的性能指标可以得出结论如下:轴向敏感 毫米,径向敏感 ,测量范围为StWC 1 ~ 100%,测量 mV / 1%和平均测量 %。

2.2.2。环境和生理参数的测量

Root-water-uptake率与土壤温度(ST)和水分(SM)。叶片蒸腾速率是影响空气温度(在),湿度(啊),和蒸汽压赤字(VPD)。光合速率直接由光合有效辐射(PAR)。因此,有必要对监测外部因素影响的六个环境参数调节植物水状态。土壤温度和水分测定5 tm传感器(十边形,美国,温度范围-40 ~ 60°C,温度精度±1°C,湿度范围0 ~ 100%,水分精度±2%)。空气温度和湿度是衡量HMP50-L6传感器(芬兰Vaisala温度范围-10 ~ 50°C,温度精度±0.25°C,湿度范围0 ~ 100%,湿度精度±2%)。由li - 190 r标准测量传感器(Li-Cor,美国,范围0 ~ 10000μ摩尔米²年代¹,精度±5%)。VPD可以使用空气温度和湿度计算基于Goff-Gratch配方(24]。

植物生理参数,如净光合速率(Pn),蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和细胞间有限公司₂浓度(Ci)内部因素影响植物水的调节状态。四个生理参数同步测量和记录的li - 6400 xt便携式光合作用系统(Li-Cor、美国有限公司₂范围0 ~ 3100μ摩尔摩尔¹、有限公司₂精度±10μ摩尔摩尔¹H₂O范围0 ~ 75更易与摩尔¹H₂O精度±1更易与摩尔¹)。考虑到由li - 6400 xt Tr测量只是代表了叶片蒸腾速率、树形蒸腾是衡量电子天平(映象——t - 030, LangKe兴业称重设备有限公司,中国,范围0 ~ 30公斤,精度±1 g)。

2.3。实验方法

在进行实验之前的干旱、寒冷、疾病和压力,我们监控StWC紫薇树在没有压力的条件下在夏天一个典型的一天。在这个实验中,三个发育得紫薇树被选为实验样品的托儿所。同时,环境参数自动测量通过自主研发的数据记录器在一整天和植物生理参数由li - 6400 xt手动测量的便携式光合作用系统从6点到18:00每隔一个小时。

在干旱胁迫实验,紫薇树分为实验和对照组每组的三棵树。每棵树被种植在一个树脂罐体积为10.2 L。土壤的结构成分在锅砂0.61 g g¹、淤泥0.28 g g¹,粘土0.11 g g¹。实验组的土壤表面是由塑料包装,以防止水蒸发。与实验没有灌溉树木相比,对照组的树木被充分灌溉每一天。这个实验是在温室进行,4月和5月之间持续了十天。在开始阶段,干旱胁迫是轻微的土壤水分在9%和14%之间。在中间阶段,干旱胁迫是温和与土壤水分在7%和11%之间。最后阶段,干旱胁迫严重,土壤水分在5%和9%之间。在三个阶段的干旱胁迫,StWC所有样本的监测和环境参数。此外,锅的重量在实验组同步监测计算树形蒸腾。

在冷应激实验,三个紫薇树被选为实验样品的托儿所。为了观察的反应StWC温暖和寒冷的天气,分别在自然环境下,实验分为两个阶段。在第一阶段,实验在9月初进行树木在生长时期和空气温度范围从17.9到30.9°C。在第二阶段,实验将在11月下旬进行树木休眠时期时,空气温度范围从-5.6到7.9°C。在两个阶段,StWC所有样本的监测和环境参数。

基于历史苗圃种植经验,Eriococcus legerstroemiae Kuwana冬天通常寄生于树干的裂缝,从而导致紫薇树遭受6月乌黑的污斑。为了获得不同的疾病程度的样本,紫薇树被分成三组,每组24树木和疾病的治疗,如修剪树枝,喷洒石硫合剂,采用三组不同频率。在第一组,疾病的治疗是在冬天和春天的树是健康的没有疾病(叶子上没有黑点)。在第二组,同样的疾病治疗被只在春天,然后树木略感染煤烟弄脏(黑色斑点面积不到叶面积的1/3)。在第三组,没有疾病的治疗是在任何时间,然后树木被严重感染煤烟弄脏(黑色斑点面积超过1/3的叶面积)。紫薇树在发芽过程中,StWC所有样本的监测和环境参数。这个实验是在托儿所从5月到7月进行的。

2.4。数据收集和预处理

收集的数据包括StWC和环境参数使用自主研发的数据记录器(8 MB的闪存,16通道,12位ADC, 0 ~ 2.5 V的范围,2声道rs - 232、rs - 485) 2声道每隔10分钟。传感器测量环境参数在自行设计安装支架(图1(一))和SWR传感器测量StWC在树杆上安装在胸高将在离地面1.3米的林业(图1 (b))。然后,所有上面提到的传感器连接到数据记录器。在数据收集的过程中,传感器数据缺失的数据和异常值影响是由于仪器误差或其他外部因素如遣散费的连接或电源关闭。这些缺失的数据插值使用移动平均可用数据过去的三个样品。这些异常值躺在容许范围相应的参数也被移动平均取代过去的三个样品。然后,所有数据进一步去噪使用意味着过滤窗口长度的三人。

3所示。结果与讨论

3.1。回应的StWC环境和生理参数

干旱和寒冷的压力基本上是由环境决定的参数。然后,这些压力会影响植物的生理参数。因此,有必要分析StWC环境和生理参数的响应之前在自然环境下分析其他实验包括干旱和寒冷的压力。

StWC和环境参数之间的相关性在没有压力的条件下分析了一个典型的一天在夏天(表1)。相关分析表明,在PAR, VPD StWC有显著负相关,与StWC啊显著正相关。考虑到,可以以VPD啊,我们进一步分析了StWC之间的日变化规律和环境参数包括PAR和VPD。从图可以看出2早晨,当票面价值或VPD增加,由叶片蒸腾失水率大于根吸水率,从而导致StWC秋天。然而,票面价值或VPD达到一定阈值,中午有一个动态平衡水损失和吸收由于中午萧条,从而导致StWC的小波动。下午当票面价值或VPD下降,叶片蒸腾失水率的被根比吸水率小,从而导致提高StWC [25,26]。

同步StWC和生理参数之间的相关性分析在同一案件中(表2)。相关分析表明,Pn、Tr、Gs和StWC显著负相关,与StWC Ci呈显著正相关。比较表1与表2,可以得出结论,StWC和生理参数之间的相关系数一般大于StWC和环境参数之间的关系。差异的原因可能是生理参数直接影响StWC,但环境参数间接地影响StWC通过改变生理参数(27,28]。此外,我们进一步分析了昼夜变化规则StWC之间和四个生理参数(图3)。比较图2与图3,StWC之间的日变化规律和生理参数扣除Ci StWC和环境之间的相似与参数。中午有一个明显的抑郁Pn和Gs,因此导致Ci的崛起和Tr的秋天,分别为(29日,30.]。因此,StWC中午也增加了。Tr减少从十一点到下午一点,在此期间由叶片蒸腾失水率由根比吸水率小,从而导致StWC从10点到12点的崛起。Tr增加从下午一点到下午两点,在此期间由叶片蒸腾失水率大于根吸水率,从而导致StWC秋天从12点到下午两点。StWC的变化是Tr的变化之前,大约一个小时。基于上述分析,可以得出结论,StWC可以描述环境在某种程度上和生理信息。

3.2。StWC干旱的反应压力

StWC干旱压力的响应如图4。从整体的角度来看,锅的重量和土壤水分不断拒绝整个时期的干旱胁迫(图4(一))。如图4 (b),树的日平均StWC对照组与充分灌溉稳定和树的日平均StWC实验组没有灌溉显示多样性可以分为三个阶段。在干旱胁迫的开始阶段(从4月28日至5月1日),树的水势高于土壤,树的水分含量会减少,导致昼夜的减少意味着StWC。在中间阶段的干旱胁迫(从5月2日到5月4日),随着干旱胁迫严重(土壤水分小于11%),树的水可能会平衡与土壤溶质的积累和细胞壁硬化(10),导致昼夜的稳定意味着StWC(约。42%)。稳定的时间长度依赖于紫薇的抗旱性。最后阶段的干旱胁迫(从5月5日到5月7日),随着干旱胁迫越来越严重(土壤水分低于9%)之间的水势平衡树和土壤被毁,导致日均值StWC的进一步下降。当植物干旱胁迫的最后阶段,一些植物的形态和生化反应将导致负面影响植物(31日]。的形态反应,干旱胁迫会导致受损的有丝分裂,细胞伸长和扩张导致减少生长和产量性状(32,33]。的生化反应,干旱胁迫会引起活性氧水平的提高,导致蛋白质氧化损伤,DNA,和脂质9]。因此,为了减少对植物的损害,日平均StWC中间阶段的干旱胁迫可以被看作是灌溉的临界阈值。

在这个实验中,观察一些有趣的现象。如图4(一)锅的重量显示一个向下的波动趋势。与4月30日至5月2日,锅的重量改变更重要的是在5月3日和5月4日之间。如图4 (c),锅的重量似乎有一个明显的增加(约。29日晚上g)。这种现象可能是由于两个因素。一个因素是,VPD通常在夜间温室里的很低导致冷凝水的形成在叶子34]。另一个因素是,植物的蒸腾作用通常在夜间极度疲弱和植物的生长速率晚上比白天快导致生物量的积累(35]。与此同时,如图4 (d)土壤水分在锅似乎略有增加(约。在白天1.6%)。这种现象可能是由于强烈的蒸腾作用导致土壤水分的增加根附近的5 tm传感器放置(36]。

3.3。回应的StWC冷压力

VPD的反应、PAR和StWC温度应力如图5。如图5(一个)与高VPD及PAR在温暖的天气,白天晚上StWC逐渐增加和减少。如图5 (b)与低VPD及PAR在寒冷的天气,白天晚上StWC逐渐减少和增加。因此,可以得出结论,StWC显示相反的昼夜变化规则在温暖和寒冷的天气,分别。此外,平均日较差StWC(约在寒冷的天气。9.4%)显著大于(约在温暖的天气。2.7%)。为了进一步分析StWC冷压力的反应,StWC和空气温度之间的周期性变化规律如图在寒冷的天气6。当空气温度低于0°C晚上StWC慢慢降低了。当空气温度升至0°C以上在白天,StWC逐渐增加。考虑到冷却压力会限制根水吸收减少VPD [37和增加土壤水分的粘度38),那么它的缓慢减少StWC引起的。因此,可以得出结论,植物可能遭受的压力当空气温度低于0°C。当气温低于5°C于11月28日,在210分钟StWC大幅减少5.5%。当气温上升5°C以上11月28日,160分钟的StWC大幅增加了9.8%。考虑到冻结压力可以诱导形成的冰在大血管茎的木质部(11),那么StWC的急剧减少造成的。因此,可以得出结论,植物会受到冻结压力当气温低于5°C。基于上述分析,我们可以得出结论,冷应激可以削弱水调节能力的植物,然后导致StWC的日波动较大。

3.4。StWC疾病的反应压力

紫薇StWC改变曲线的不同健康水平在萌发期间图所示7。从长远来看,健康和轻微疾病的日平均StWC树下降首先然后增加。然而,日平均StWC严重疾病的树减少。考虑到更好的理解疾病的影响StWC有助于疾病的早期诊断,我们进一步分析了压力下StWC疾病的昼夜变化规律。日最小值,最大值、平均值和范围的价值StWC被选为特征参数,用于表示StWC的日变化规律。四个特征参数的均值和标准差在不同健康水平组6月1日在图所示8。群体的健康水平,在降序排列,是健康组>轻度疾病组>严重疾病组。日最小值、最大值和平均值的StWC显示正相关的健康水平组和日较差StWC价值的健康水平呈负相关。同时,疾病的影响这四个特征参数进行了测试使用单向方差分析分析。从表可以看出3,这四个特征参数明显不同( )在不同健康水平组,表明树的健康状况可以诊断通过分析四个特征参数。疾病的影响StWC也可以基于植物生理学的解释。疾病造成的时间可以诱导形成侵填体导致渗透系数降低,木质部函数(39),和水传输(40在茎的影响,最终导致StWC日平均值的减少和增加的日较差StWC的价值。

4所示。结论

在这项研究中,这部小说SWR传感器用来监测StWC紫薇树。StWC环境的反应和生理参数,干旱、寒冷、疾病和压力进行了分析,分别。同时,三种类型的应力的影响在StWC解释基于相关机制。结果证明StWC同时受到环境参数由压力程度和生理参数。在某种程度上,两者都是相互耦合的,很难分开。因此,很难定量评估干旱的影响,压力对StWC寒冷和疾病。但是StWC仍然可以用作定性评价指标的程度的三种类型的压力。(1)在干旱胁迫的开始和结束阶段,之间存在着负相关的日均值StWC和干旱胁迫的程度。在中间阶段,日均值StWC保持稳定一段时间;的长度,可以描述植物的抗旱性(2)在冷应激的情况下,StWC显示相反的昼夜变化规则在温暖和寒冷的天气,分别。之间存在着正相关的昼夜范围StWC和冷应激的程度。StWC冷却下压力的下降率显著低于冻结压力之下(3)疾病的压力,日最低,最高,意味着StWC显示正相关与植物的健康水平和昼夜StWC范围与植物的健康水平呈负相关

数据可用性

使用的数据来支持本研究的发现可以从相应的作者。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

本文研究、高曹国伟和Yandong赵的构思和设计实验。曹国伟高做了实验。高曹国伟和赵曰分析数据。曹国伟高,赵曰,Yandong赵写的论文。

确认

这项研究是由青年学者的研究基金会北京工商大学(批准号QNJJ2020-23),中国国家重点研究和发展计划(批准号2017 yfd0600901),北京市科学技术委员会(批准号Z161100000916012)和北京共同建设项目的专项基金。

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