文摘

提供适合当地畜牧业发展的本地植物和青藏高原生态修复是有限的。因此,对比本地物种替代栖息地的生态适应性及其引入新的栖息地是高度重视的。本研究旨在确定形态的改变和生理特征通过测量光合生理、营养成分,和增长与植物的适应条件在不同海拔2450,2950,3100,和3300米海拔对高原(a s l。)。占主导地位的草的种子,大高寒草场收集,在这些地点海拔和成长在一个测试位置的2950 a . s . l。结果表明,株高和根高度无显著影响深度。然而,植物的叶面积和总根表面积来自2950和3300 m a . s . l .显示抛物线响应大于那些植物来自最高最低(2450)和(3300 a . s . l。)。总(根+拍摄)干物质逐渐减少,从2450年到3300 a . s . l,而根:拍摄与高度比例逐渐增加。植物的种子产量来自测试高度(2950 a . s . l)明显高于其它任何高度,低20%,海拔2450米,38%和58%的人口来自高海拔(3100和3300 a . s . l。)。还有一个抛物线的反应下降大高寒草场种质资源从3100、3300和2450,而植物从2950 a . s . l。、光合速率、总氮、可溶性糖和淀粉含量。种质资源从2450 a . s . l .拍摄和更高的根碳含量明显降低,降低拍摄氮,降低根carbon-to-nitrogen比例与植物来自其他三个海拔。建议稳定,遗传决定生态型的形态和生理特征表明抛物线反应这意味着这些指标已经成为适应当地的栖息地,而参数如干物质、总根:拍摄比、光合速率、胞间有限公司₂浓度的植物表型线性响应当前的非生物条件反射。假设,介绍了指标从2450年开始,3100年,3300可能会适应环境逐渐在2950 a . s . l .。我们得出结论,增加热体制经历了从高海拔植物引入到低海拔可能促进增长的增加大高寒草场子类型。是很重要的保护当地的本土物种,或指标,重新引入到退化的环境和保持最大的青藏高原东北部的生态系统的稳定。

1。介绍

植物有能力改变他们的形态和生理特征响应环境变化(1,2)和调整这些特征的表达,以适应他们的适应性跨多个环境(3]。高度可以显著影响植物生长、结构、功能和代谢(4,5]。高山物种的形态和生理特征反映其环境适应在一定高度的梯度(6]。因此,现代植物生态学家重视这些植物特征在不同的生物和生态区域,以便更好地理解他们的自适应机制7,8]。

高山植物表现出特定的形态、生理和生化反应越来越高度,如大小和增加叶片厚度(9- - - - - -11]。减少植物生长和更高比例的植物的根通常导致高叶片N含量和低C: N比率,导致更高的高山植物的光合能力(12]。此外,植物功能特征和环境因素之间的关系最近获得越来越多的关注。植物物种可能存在最优生产高度的生物量和净光合速率;酶的活动可以增加或减少在偏离最优高度(13- - - - - -15]。草暴露于高高度的区域极端气候因素(寒冷、霜冻、干旱、盐碱、低氧、高风速,强烈的紫外线辐射,和地理分化)提供机会学习这类自适应机制(16,17]。然而,适应机制以应对高度变化和气候变化在很大程度上是未知的(18]。

大高寒草场是一个本机多年生草和发挥着重要的生态作用在维护地区物种多样性和生态系统的稳定性。广泛生长在青藏高原和新疆的中国西北地方适应各种环境和广泛放牧的牲畜(19,20.]。也是一个重要的牧草播种物种增加畜牧业生产和由多年生地被植物物种。然而,研究物种的规模不等于其在中国的资源利用率。大多数报告(21- - - - - -24)集中在生物学、遗传多样性、营养价值、和收益率的物种,但几乎没有有关的形态和生理特征的信息大肠高寒草场和当地物种的适应海拔的变化(25,26]。这些特征的理解,尤其是对植物形态属性和光合作用的变化,植物的机制是必要的,以帮助确定局部范围的环境适应性。我们的基本问题是是否同一物种的生理和生态特征的植物生长在不同生境的差异反应在选择环境和他们如何适应新的环境。我们假设有一组显著差异在植物形态、生理和生化反应大肠高寒草场增加高度,可以作为一个替代热状况的差异,太阳辐射和降水。基于之前的研究,我们试图回答下列问题:(1)如何植物功能性状、光合作用和干物质应对高度的变化(2)有什么生理可塑性不同生理参数的差异大肠高寒草场在高山地区

我们选择改变拍摄和根长、叶面积和根区,干物质和种子产量、可溶性物质浓度、碳和氮的比例和光合参数阐明地步流程。因为这些过程可能使这种植物能够适应不同的环境,我们可以使用它们来评估这个物种扩张到高海拔地区的潜力。预计来自本研究的发现将有助于确定植物育种品系的性状大肠高寒草场可能越来越适应气候上的栖息地变化和发展的管理策略来修复退化草场田园牧场生产和环境可持续性。

2。材料和方法

2.1。实验材料

健康的大肠高寒草场从野生植物种子获得天祝县祁连山东部的78年23 (102°~ 102°37°E, 11 ~ 37°18N)、祁连山、中国,位于青藏高原东北边缘,一个关键的网站了解物种的适应青藏高原的东北部。至少15的植物大高寒草场每个站点被削减从四个网站(Dachaigou、Jinqianghe Honggeda, Daiqian)随机选择从栖息地在2450年,2950年、3100年和3300年m a . s . l。,面积100 - 1000米²这是生态均匀为目标指标(见图1)。

抽样地区的植被类型是由高山草甸草和福布斯。每个的土壤生态型增长相同的土壤分类范畴被浅,冰河期以后的亚高山草甸土壤有机质含量高。牲畜放牧是唯一的土地利用。大高寒草场是这一领域的优势种发生自然和丰富海拔2000至5000 a . s . l .青藏高原。集合后,样本的,干到30°C,和种子打出来。种子被储存在一个恒定温度4°C的种子中心草原科学学院,甘肃农业大学,兰州,中国。

2.2。网站、气候、和设计

4间的种子播种在天柱山高山草原甘肃农业大学试验站海拔2950 m a . s . l。青藏高原东北边缘,中国。高山气候,寒冷半干旱,稀薄的空气和低温,和强烈的太阳辐射,没有无霜的季节,只有冷和凉爽的季节。每年的平均温度是0.1°C, 7月平均温度最高(平均12.7°C)和最低1月(平均-18.3°C)。平均年降水量为328.7毫米,集中从6月到9月。4间播种作为随机完全区组设计了3复制和情节大小 1米情节之间的差距。每个情节都有40厘米的行间距。播种深度3 - 4厘米,播种率为22.5公斤/公顷。土壤是一个浅,冰河期、亚高山灌丛草地土壤有机质含量更高(9.45%),0 ~ 20 cm土层。

2.3。测量

2.3.1。株高和根深、根表面积和体积

建立和营养生长大肠高寒草场是缓慢的,在海拔2000 m a . s . l。,和plants only reach flowering and maturity by the second year. The first year’s shoots die back and the growing points lie below the soil surface during the first winter, to reemerge in the second spring [27]。因此,提出的所有数据来自第二年种植。

选择测量在不同的发展阶段。植物形态学参数(拍摄高度、根长度、表面积和体积)测量快速拍摄期间扩展第二年(7月底),旗叶面积测量在全面出现旗叶开花(八月初),和生理参数(可溶性糖、淀粉、总碳和氮、和气体交换特性)和总地上(拍摄)和地下的干物质(根)测定在开花(8月10日^th)。

株高测量通过记录20随机选择植物的高度大肠高寒草场之前在一个阴谋每个收获2 m统治者从土壤表面到最高点的植物和平均给每个治疗的意思是阴谋。部分的行长33厘米被随机选择,整个植物被挖出,和根深度测量。整个植物被存储在自动封口的,标签袋和冷藏。清洗根被投入根板淹没根系,根表面积和根卷使用照片扫描仪测量和数据分析软件分析了根。

2.3.2。叶区域

领域的十旗叶随机选择植物时旗叶完全出现,在花期测定使用am - 300区域计(分析开发公司,赫特福德郡,英国)。

2.3.3。牧草产量

个人治疗情节被收割牧草产量完全开花期,与次级样本然后从每个情节,新鲜称重和烤箱干在65°C 48小时之前。

2.3.4。种子产量

种子收益率在80%种子成熟度(种子下降容易)在9月中旬。种子集合进行了随机选择的每个生态型的情节,和每个实验的种子产量情节(10 m²)确定和转化成公斤/公顷。

2.3.5。可溶性总糖

生理特征都测量植物开花时。可溶性糖和1 - 4毫升0.05 g样中提取的80% ( )水乙醇在80°C水浴40分钟。这个示例是离心机30分钟在上层清液收集12000 r / min,残留reextracted 80% ( )水乙醇,最后,样本与上层清液离心机和合并。提取的溶液被稀释至50毫升后提取2次。1毫升提取得到的混合5毫升anthrone-sulphuric酸试剂。冷却到室温后,使用紫外吸光度测量在627 nm - 2550紫外可见分光光度计。

2.3.6。淀粉含量

残留的可溶性糖煮了6 mol / l盐酸在80°C水浴5分钟,样品离心10分钟4000 r / min上层的收集,和上面的步骤重复两次。使用紫外吸光度测量在580 nm - 2550紫外可见分光光度计。淀粉含量乘以系数计算的水解(0.9)。

2.3.7。总有机碳含量的测定

样本风干和地面通过0.25毫米网总有机碳含量。大约0.015 - -0.020 g的每片叶子和根样本放入烧瓶,混合着10毫升的K₂Cr₂O₇,然后加热5分钟。解决方案是冷却,然后用FeSO滴定₄(28]。

2.3.8。氮分析

N是由一个小规模的凯氏消化29日]。0.5 g的牧草从每个样本添加到烧瓶,10毫升的H₂所以₄和3 g (CuSO₄h·5₂O和K₂所以₄(CuSO₄h·5₂O: ),动摇,直到彻底混合,加热从低到高的火焰,直到解决方案变得清晰,与ammonium-free超过100毫升蒸馏水,和10毫升的解决方案与4毫升40%氢氧化钠混合和蒸馏使用凯氏装置4分钟。NH₃发布通过蒸馏吸收1%硼酸,然后滴定对0.02摩尔l¹HCl确定N含量。

2.3.9。气体交换

li - 6400便携式光合作用分析仪(美国Li-COR)是用来确定每日变化(8:30 am-17:30 pm)的光合参数的大肠高寒草场在一个开放的气体分析系统。所有测量领域进行健康的叶子在阳光明媚的日子在开花期。三个叶子从每个情节被随机选中。光合参数包括净光合作用速率(Pn,更易与有限公司₂米²年代¹)、蒸腾速率(Tr,更易与H₂O m²年代¹),气孔导度(电导率,更易与m²年代¹),细胞间有限公司₂浓度(Ci,μ摩尔公司₂摩尔的空气¹)。参数计算的平均值。

2.3.10。统计分析

常态分布和方差的同质性之前检查任何进一步的统计分析。调查数据的正常是由执行Kolmogorov-Smirnov测试使用SPSS 19软件。对数据进行正态分布和更好的满足使用的统计检验的假设。方差分析和计算方式进行了使用Excel和SPSS19软件。形态学数据和分析了植物的光合反应用单向方差分析(方差分析),并使用最小显著差的平均值进行比较(LSD) 。

3所示。结果

3.1。株高和根深度的变化四个大肠高寒草场人群从不同的高度

植物来自不同海拔高度和根深度无显著差异时增长2950 a . s . l。(图2),这表明,高度变化不影响株高和根的生长高山带的深度。

3.2。叶和根表面积的变化

叶和根区沿高度的梯度反应之间存在着显著的差异,从2450增加到2950,然后从2950减少到3300 a . s . l。叶区域和根表面积明显不同的价值和小植物收集来自最高和最低海拔与2950年相比,3100 a s l。(图3)。叶面积和根表面积显示与高度显著的负相关,相关系数为0.9938和0.9393,分别。

3.3。总根长和根体积的变化

原始高度显著影响总根长和根体积不同的区段(图4)。没有显著差异总根长度从2450到2950,但根长度随着高度的增加而减少,从2950年到3300 a . s . l。根长度从低于3300米,2450米和2950米a s l。41%和46%,分别。根卷增加高度从2450增加到2950 a . s . l .,然后降低。3300米的根卷是低于从2950 a . s . l。47%。

数据3和4表明,小叶子地区和植物根的特点,从最低海拔(2450 a . s . l。)当生长在高海拔处,并从高海拔植物的能力(3310和3330 a . s . l。)增加叶和根的大小当生长在低海拔,提供充分的证据表明当地适应已经发生,抑制植物的利用条件普遍在2950 a . s . l。

3.4。地上和地下的干物质和种子产量的变化

地上部干物质高度增加而减少地下的干物质表现出反向趋势。从高海拔间分配显著( )更大的干物质产量根比适应低海拔和中期。地上部干物质产量分配平均875公斤/公顷的最低高度,近两倍最高海拔的植物的价值。观察到,从低海拔地区间分配更多的干物质比从高海拔植物的茎。总干物质(根和射干物质)值的四个指标显示有减少每增加原始高程(表1),而根:射击率也增加,提供一个清晰的迹象表明,总非生物压力增加高度,作为根:拍摄比增加而几乎所有非生物压力。植物选择,种植在2450 a . s . l。,were the largest in total weight, while the plants from the 2950 m a. s. l. were only slightly smaller, but they partitioned more of their assimilates into roots or seeds and less into dry matter. Plants from 3000 m a. s. l. were consistently smaller in every respect and were not able to take advantage of the milder conditions when grown at 2950 m a. s. l.

种子植物的产量从2450年到2950 a . s . l .增加22.4公斤/公顷,然后减少明显,达到了最低在3300米(46.2公斤/公顷),与种子产量从3100年和3300 a . s . l .明显低于低海拔地区。而种子生产的2450 a . s . l .生态型有点限制被种植在海拔越高,缺乏能力的3100和3300间利用更有利的生长条件在2950 a . s . l .再次表明,大量当地适应已经发生。

3.5。可溶性糖和淀粉含量

可溶性糖和淀粉含量都显示,植物的根和叶显著差异来自不同的海拔。可溶性糖是类似抛物线根,先杀形态特征增加高度从2450年到2950年m a . s . l .然后降低(表2)。可溶性糖在地下的根达到最高的价值3100 a . s . l。地上淀粉内容只是略微不同于植物来自2950 a . s . l。,但植物的地下的淀粉含量最高和最低海拔明显低于中间海拔。

3.6。总C和总N浓度和的比值C: N

表3表明地上C含量没有显著不同的除了植物来自2450米,虽然植物从3100和3300 m a . s . l . C数值更大的内容。根C是同样高的植物最低高度。之间没有明显差异的根源C含量从高海拔地区生态型。植物来自最低高度有显著降低地上部氮(N)内容和地下的N含量高于其他指标。地上C: N增加随着高度的增加,但根C: N比率只有2450 a . s . l .生态型的明显不同。

3.7。四叶的光合参数大肠高寒草场人群从不同的高度

叶片光合特性的四个指标从不同的高度测量最大增长期间(7月底,第二年)。结果(图5)的方法收集的数据在7月25日8:30 am-17:30点之间。他们表明,光合速率(Pn)和细胞间有限公司₂浓度(Ci)以类似的方式回应射干物质。Pn随着高度的增加而减少。植物的Pn从3300低28%比从2450 a . s . l。,but there was no significant difference among values of plants from 2950, 3100, and 3300 m a. s. l. However, Tr increased as the altitude from which the plants were derived increased. The Tr from 3300 m was 43% higher than that of 2450 m a. s. l. (Figure5(一个))。通过计算水分利用效率( ),发现植物WUE逐渐从低海拔到高海拔下降。气孔导度和Ci反应与海拔高度相关的原始人群和显著降低随着高度的增加(图5 (b))。Ci和气孔导度从3300是低于从2450 a . s . l。8%和48%,分别。

4所示。讨论

4.1。形态特征变化的大肠高寒与海拔梯度迁移

高度是一个重要的生态因子,影响人口分化和遗传变异。高空特别是在高山地区有明显影响植物。植物有明显的适应策略通过修改他们的形态和生理特征30.]。环境对植物的长期影响可以改变他们的形态、生理功能、生态等(31日,32]。只有那些适应环境才能生存,而那些不从本地生态系统将逐渐被淘汰。因此,形态特征指标为评价提供了有用的信息的农艺资质和新品种的开发33]。

在大多数高山物种,小身材遗传适应低温,因此,他们保留这个功能在一个温暖的环境低温影响生长过程和光合碳收益(34]。在这个实验位置、株高、根深、根卷的大肠高寒草场从不同的高度没有明显的变化。这些形态特征之间的相对保守的特征沿海拔梯度的测量在一个高山地区,类似朱所描述的研究(35]。然而,从3300间大叶区域和根表面积比从2450 a . s . l。冷温带,温度降低了非生物应力的增加和提高总体植物生长速率(36),特别是影响光合作用和营养吸收的过程。我们的研究结果与其他研究结果树(37]。此外,植物来自2950 a . s . l .和生长在同一高度最大的形态大小属性,如株高、根长、叶面积、总根长、根体积。这表明,当地生态型表现好于其他海拔的介绍植物因为他们更好的适应当地环境条件(38]。此外,同一物种的不同生态型之间可能采用不同的生存策略以适应环境压力(39]。对植物生长在寒冷的环境中,例如,叶面积和叶大小通常较小,但相应的植物干物质积累和净光合作用速率可能更深刻影响40]。与光合作用有关的生理测量在日常发展最快的时期(开花)表明,植物来自2950和3100 m a . s . l .增长速度快,支持这个解释。最高海拔的植物(3300 a . s . l。)不能适应温暖的生长条件在一个代,和植物最低海拔(2450 a . s . l。)可能是限制他们遇到的较低温度在2950 a . s . l。41]。

4.2。海拔迁移物质积累和分配的影响

虽然四个指标的物种大肠高寒草场通常是相似的外貌和形态特征、干物质中观察到的特征差异,碳和氮含量。保持的最低海拔植物干物质积累和种子产量高于那些适应2950 a . s . l。这是很好的证据,有当地适应发生在不同海拔条件(42]。我们可以认为植物选择的最低高度和生长在高海拔不会增长如此之快,因为他们接触更多的冷,和高海拔的植物生长在海拔较低的增长速度(也许更多的地下的干物质积累),同时通过调节生理活动来适应环境的变化。当我们比较(表1)从不同高度的植物分区完成,很明显,工厂生产的总量(地上和地下的干物质产量和种子)显著减少在高海拔的植物,尽管成长在一个更有利的高度(温暖),而两个低海拔的植物也有类似的总生物量,但以不同的方式分配他们的理解。地上牧草的总量最大的植物利用最低的高度(可能如果所有已增长2450 a . s . l。最大,这些植物整体)。植物来自低空可能有一些形态和生理特征的差异,可能是由于自然选择的结果不仅仅是高度因素(43]。然而,总体而言,每个生态型基本保持原来的特点当被移植到另一个高度44]。当我们发现一组线性减少种子与高度的起源、植物的更高的增长率很可能从较低的高度增长将保持在其他网站。

4.3。海拔迁移对生理的影响特征

非结构性碳水化合物(NSC),主要是指糖和淀粉和适应性(植物的生长有很大的影响45]。国家安全委员会是光合作用的产物。因此,影响光合作用的因素也会影响NSC的植物(46]。当光合作用发生变化时,国家安全委员会可能会改变可以诱导多种方式直接或间接地通过各种环境因素(47,48]。之前的研究表明,光合能力和植物N内容可能有正相关,而更高的光合活动可以增加有限公司₂同化,NSC也增强[49,50]。在我们的研究中,植物从中间海拔(2950和3100 a . s . l。)有更高的可溶性糖、淀粉和根的内容,在典型的抛物型反应形式,而碳和氮含量和C: N比率明显不同的植物只有在来自最低海拔(2450 a . s . l。)暗示他们分区自我结构组件以不同的方式。幼苗来自高海拔最好氮利用率的能力比低海拔地区。这表明,生态型大高寒草场来自不同海拔可能有益的属性的自适应未来气候变化条件下的价值。

我们可以假定植物从低海拔(低于3000 m a s l。)因此最适合被播种在牦牛的草饲料量的情况下是最重要的,而生态型发展在更高的特定高度是最适合用于康复项目旨在修复退化天然草地受到侵蚀或过度放牧。

5。结论

我们可以得出结论,发生在当地适应大高寒草场自然生长在不同海拔:这些适应性包括植物的大小的变化,根与芽”的比率,比C: N,总牧草生长季节和种子生产,和程度的基因环境交互(响应)当生长在中间海拔。我们建议从低海拔间将是最有效的提高放牧牦牛低于3000 m a . s . l。,but that locally adapted ecotypes should be used within their specific local habitats for ecological restoration of degraded grassland. Adaptation is the result of a long-term evolutionary process in concert with stress conditions. Further studies are needed to fully understand how altitude migration affects大高寒草场生长在青藏高原。

数据可用性

使用的数据来支持本研究的结果包括在本文中。

的利益冲突

作者声明没有利益冲突。

确认

这项工作得到了国家自然科学基金(批准号31660684),优质牧草种质资源的重点实验室青藏高原(批准号2020 - zj - y09),和中国农业研究系统的专项基金(批准号CARS-34)。作者感谢徐》他的帮助和有价值的技术援助和那些学生参与现场和实验室工作的一部分。