从细菌水平基因转移痢疾复杂:约会事件在物种分化的策略

文摘

水平基因转移是在真核生物的进化,因为它经常被发现比预期和相关适应特定的利基市场。相对较大的横向基因转移提出了寄生虫和评估痢疾阿米巴。这项工作的目标是阐明横向基因转移的重要性以及一些属的进化历史痢疾通过确定供体组织和评估这些事件的分歧时间。为了估计分歧时间的水平基因转移的事件,一些人的约会痢疾物种是必要的,后一个间接的约会策略基于可信主机的化石记录。之间的分歧大肠阿米巴和大肠nuttallii可能发生在593万年前(缅甸);这个谱系分化大肠dispar9.97米娅,而后者分开的祖先大肠invadens68.18米娅。我们估计时间22日转让;最近发生的31.45米娅和最古老的253.59米娅。事实上,通过横向基因转移的收购可能引发了一段时间的适应辐射,因此扮演主要角色的演变痢疾属。

1。介绍

痢疾属是由阿米巴原虫形态相似;他们中的大多数是肠道寄生虫,可以感染几个主机(1]。痢疾阿米巴是最重要的一个在人类肠道原生动物寄生虫导致阿米巴性结肠炎;他们还可以侵入肝脏造成阿米巴肝脓肿。据估计,全世界每年这种寄生虫导致70000人死亡(2]。此外,大肠dispar物种形态几乎完全相同大肠阿米巴。然而,直到今天,这被视为人类肠道共生的有机体。尽管如此,大肠dispar已经检测到阿米巴性结肠炎症状患者和阿米巴肝脓肿的材料(3]。最近,一种新型的血统痢疾属已经检测到肠的恒河猴解剖。此外,它已被建议作为一个候选人重振这个名字大肠nuttallii这个血统,特别是由于其遗传特征。

大肠nuttallii感染圈养和野生猕猴并能引起脓肿在仓鼠的肝脏4]。的物种痢疾invadens感染爬行动物和引起结肠炎,肝脓肿,而且,有时候,急性死亡。它主要用作包囊形成模型痢疾物种,自离体培养大肠dispar可以excyst生产营养体,此后,这些营养体进行包囊形成体外。系统发育重建由Stensvold et al ., 2011年,基于序列的小亚基的基因rRNA,聚集在一起大肠阿米巴和大肠nuttallii基底后者节点,扩展的大肠dispar。SSURNA序列大肠invadens支在一起的大肠ranarum。两个序列形成了姐姐的一个节点超过三分之二的组成痢疾物种包括在分析(1]。

众所周知,水平基因转移(HGT,或横向基因转移,LGT),无关个体之间的遗传物质,扮演了一个重要的角色在收购原核基因和基因组进化5,6]。在过去的几年里,它的重要性在真核生物的进化已经重新评估,因为它比预期更高的频率和与适应特定的利基市场(7]。尽管其在多细胞生物,如蛭形轮虫(8),这是更可能发生在单细胞真核生物(9]。Alsmark et al ., 2013年,一些原生动物的基因组分析发现利什曼虫市长,痢疾阿米巴,锥虫属brucei有大比例的基因通过横向转移为0.96,0.68和0.47,分别10]。虽然系统发育差异一直是最可靠的方法来识别水平基因转移,这一过程被批评,由于以下参数:众所周知,它可能被修改由于方法论上的构件(如替换饱和或朗布兰奇的吸引力。因为只有四个基地构成核酸,有一个相对较高的概率两个核苷酸序列可能共享相同的基地在一个随机的网站仅仅是机会。这种现象是经常引起分子置换率高的轨迹中,及其特定的系统发育信息的损失和不必要的结果可能的高相似性序列无关。作为一个整体,这种现象被称为替代饱和度和分子分析数据时的一个主要问题是(11]。高度可能推断出差错的替换饱和和它必须考虑在每一个系统发育分析。

原生动物物种的分歧时间估计是常见的一个具有挑战性的努力,尤其是在节点校准步骤。尽管一些原生动物类群可能化石记录,最常见的策略来校准日期估计是间接校准基于动物或植物化石与特定的潜在生物假说(12]。事实上,时间的校准估计与原生动物化石记录已被证明是不切实际的现存的分类单元(13]。虽然有人建议从基因之间的分歧时间的比较大肠阿米巴和大肠dispar可能会发生一些趋近几百万年前的14- - - - - -16),直到现在没有进行详尽的研究。

在第一个基因组的注释大肠阿米巴HM1:报道IMSS Loftus et al ., 96 HGT候选人名单包括许多来自细菌捐助者(17]。之后的2007年,克拉克等人96年分析和分类这些更新候选人在贝叶斯不同类别根据其一致性和最大似然距离引导树(18]。从96年最初的候选人,41仍然强烈支持;27日转向比以前更弱的支持;14个候选人的横向基因转移假说是削弱了增加分类抽样;9位候选人被发现在其他微生物真核生物;剩下的5例,垂直基因转移是现在最简单的解释观察到的拓扑。水平基因转移仍然是最强的假说来解释68年96年的原始拓扑(18]。但LGT候选人的数量可以改变根据系统方法。例如,最近,在格兰特和卡茨的研究,在2014年,它得出结论说,有116个基因痢疾有细菌或热点的起源19]。在实验室、现场等人表明,乙酰辅酶a合成酶和adh1基因大肠阿米巴共享一个共同的进化历史,更比其他真核生物与原核生物,表明这些基因转移早期(20.]。手牵手,尼克松等人试图表明厌氧代谢的基因贾第虫属和痢疾属是横向上获得的;虽然没有足够的数据来实现这一目标,作者拒绝了amitochondriate化石和氢的假说来解释这些基因原核序列的相似之处21]。

本研究的目的主要是估计之间的分歧时间大肠阿米巴,大肠dispar,大肠invadens然后日期HGT事件代表基因,通过这些物种的进化痢疾。代表基因来自68名候选人的名单上面提到的和额外的分析进行了区分不同程度的饱和率在DNA序列,假设收敛或古老的高度。

2。方法

2.1。基因选择和序列比对

加入数字68良好支持的候选人从列表中获得克拉克et al ., 2007年,然后在变形虫DB数据库中搜索,http://amoebadb.org/amoeba/(22),为了得到氨基酸和编码序列。

下面的基因选择执行痢疾我分歧时间估计:DNA-directed RNA聚合酶亚基RPA2 (EHI_186020),延长因子2 (EHI_189490),肌动蛋白(EHI_131230),微管蛋白γ链(EHI_008240)和网格蛋白重链(EHI_201510)因为它们是单副本,不是通过高度的看家基因。

每一个高度候选人氨基酸序列被用作查询NCBI蛋白质参考序列数据库(RefSeq) [23与BLASTp算法[]24),使用默认参数。前50名的爆炸冲击收集进行进一步的分析。

相应的氨基酸序列大肠nuttallii是包含在分析校准HGT分歧时间估计。每一个大肠阿米巴高度的候选人被用作查询大肠nuttallii P19开放阅读框翻译数据库BLASTp算法。只收集和丢弃的顶部,如果查询覆盖和/或身份是不到60%。

为了估计看家基因的分化时间序列大肠dispar被下载,然后相应的直接同源搜索的开放阅读框翻译数据库大肠阿米巴,大肠nuttallii,大肠invadens(可以在http://amoebadb.org/common/downloads/)使用BLASTp算法,使用默认参数。此外,前者的同系物在氨基酸序列数据库中寻找盘基网柄菌discoideum(可以在http://dictybase.org/)[25还使用BLASTp搜索。只有达到收集和丢弃如果查询覆盖或身份还不到60%。

每个变形虫序列符合其阿米巴直接同源(当一个报告中存在变形虫DB数据库)和原核序列发现爆炸搜索。在每一个研究中,氨基酸序列对齐使用程序Clustal W (26然后他们根据氨基酸密码子序列与Biopython脚本(27]。序列比对是手动检查和编辑删除共源性状和密码子测序错误。

2.2。替换饱和试验

距离矩阵建立的核苷酸排列。核苷酸替换模型使用的最大组合可能性,伽马分布的变异率在网站。所有密码子位置包括每个序列和模棱两可的职位被移除。这个分析是在大型软件进行(28]。

对于每一个进化距离矩阵,较低的序列距离值(等于或小于0.1个标准差)根据大肠阿米巴选择序列较短的序列比对,包括序列密切相关,根据距离矩阵。

替换饱和指数空间站。和空间站。c (12,29日)计算每个对齐,考虑每一个密码子的三个位置。每当一个序列比对显示大量饱和后,首先分析、指标计算,尽管我们删除每一个密码子的第三位,以避免可能的替代饱和由于遗传密码的简并度。在这些化验,是统计学意义价值。这些测试会使用包DAMBE[执行30.]。

树拓扑检查是必要的,以决定是否对齐是过去的信息对于那些比对显示大量饱和时不包括每一个密码子的第三位。

2.3。系统发育分析

为了评估较短的系统发育相关性排列,呈现大量的饱和删除每一个密码子的第三位时,替换饱和测试程序介绍了MrBayes 3.2 [31日]。运行密度代的数量是500000,不包括每一个密码子的第三位;每125代树是采样。每当从后者导致不对称拓扑树,HGT候选人是丢弃的分析。

在所有情况下,GTR + I + G核苷酸替代模型,和25%的树样本丢弃的老化。共识树是由剩下的样品,然后手动检查和编辑使用Dendroscope [32]。

共识的结构树为供体组指定了使用两种不同的方法:最大似然法和贝叶斯系统发生学。61年引入了序列比对程序jModeltest2 [33),以找到最好的序列替换模型上观察到的对齐。十一个替代方案被使用,以及相对频率/基地,比例不变的网站,替代率的变化沿对齐。基地树来执行每个分析建于BioNJ算法和NNI搜索算法。最后AICc标准被用来选择最佳模型为每个对齐。

最大似然树构建程序为每个对齐的PhyML 3 (34]。在每种情况下,基地树建于BioNJ和最好的树从NNI或SPR搜索算法是否选中。一百引导测试执行/对齐。相同的策略是包含在输入PhyML候选人饱和度测试通过的软件,当忽略每一个密码子的第三位。

同样,比对,没有替换饱和的饱和度分析程序作为构造树的输入的MrBayes [31日]。获得1000000代运行抽样一棵树每200代。同时,获得1000000代运行排除每一个密码子的第三位候选人,没有替换饱和在第二饱和度分析;树是采样每200代。在这两种情况下,GTR + I + G替代模型,和一个共识树建成后丢弃的25%作为老化产生的拓扑。为每个61名候选人,引导值重合节点的最大似然树手动添加到生成的拓扑的贝叶斯系统发育分析使用程序Dendroscope(补充信息,在网上补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2016/3241027)。

2.4。贝叶斯分歧时间估计

两组的估计进行:第一,痢疾散度时间计算使用一组五个看家基因:DNA-directed RNA聚合酶亚基RPA2,延长因子2,肌动蛋白、微管蛋白γ链,和网格蛋白重链。直接同源的大肠阿米巴,大肠nuttallii,大肠dispar,大肠invadens,d . discoideum被包含在数据集。输入树用于分析如下:((((大肠nuttallii,大肠阿米巴),大肠dispar),大肠invadens),d . discoideum)。

然后,HGT事件日期进行评估只有选定的候选人,在考虑三个条件:良好支持分支在贝叶斯的发展史,分配供体组至少在门水平,和一个直接同源的存在大肠nuttallii。每个评估的数据集包括序列比对中包含和用于系统发育重建(我)大肠阿米巴(二)大肠dispar和/或大肠invadens,(3)四个随机选择的序列生成的姐妹群痢疾集群的贝叶斯的发展史称为“a”“b”“c”和“d”(iv)三个随机选择的序列从贝叶斯的发展史由此产生的外群体称为“y”和“x, z。“此外,同源序列大肠nuttallii与其余的数据集对齐的眼神。一个共同的用户输入树看起来像这样:(((((大肠nuttallii,大肠阿米巴),大肠dispar),大肠invadens),((a、b), (c, d))), (x, y, z)),即使在妹妹的关系组(a, b, c, d)可能会有所不同。

使用项目的估计进行了Estbranches和Multidivtime35,36),后一步一步由Rutschmann手册(37]。节点之间大肠nuttallii和大肠阿米巴被用来校准估计分歧。自大肠nuttallii只有被隔离在恒河猴和大肠阿米巴被发现在野生狒狒的粪便(Papio(sp)。38,39),我们假设大肠nuttallii谱系分化从大肠阿米巴与此同时,灵长类动物血统猕猴属和Papio所做的。古生物证据表明,8米娅后会出现这种分歧,但在4米娅[40,41]。因此5.5和6.5米娅之间的节点被校准。对于每一个对齐,程序Baseml [42)与F84 + G模型被用来估计核苷酸频率转换、颠换率比(参数κ),网站(形状参数之间的异质性α)。然后,最大似然树的分支长度和variance-covariance Estbranches矩阵估计的程序。最后,获得贝叶斯模型分析与程序Multidivtime,近似替代率和分歧时间的后验分布。总共有5100000代,100000被丢弃的老化,然后一个示例是每100代。

为痢疾散度,同时分析了五个看家基因,5100000代运行,100000被丢弃的老化,然后样品是每100代。时间单位将几百万年,被称为“百万年前”(缅甸)。之前的参数,我们选择100个时间单位之间的提示和树的根,标准差的50个时间单位,和一个古老的时间价值300。对于每个候选人,先验分布的平均值和标准偏差的分子进化速率,在群体根节点设置为Estbranches提供的进化率的中值。分歧时间估计进行了一式三份确认重复之间的相似的结果的分析。结果显示,米娅±标准差由Multidivtime提供。

3所示。结果

3.1。替换饱和测试

替换饱和指数空间站。和空间站。c (12,28)计算每个对齐考虑前两个或三个的位置每一个密码子。该指数空间站。是一个衡量一个给定的熵的核苷酸序列比对。该指数空间站。c是一个模拟的熵序列比对的测量序列的数量和股票的网站前,但核苷酸碱基的随机分布。因此,如果国际空间站。国际空间站的价值的方法。c,它是一个信号序列比对高替换饱和。两个索引计算为每个短对齐。当使用这三个网站的每一个密码子,38比对显示较低的空间站。 values than their respective Iss.c values; these differences were statistically significant (),这意味着小饱和。在14例,空间站之间的区别。和空间站。c未达到统计上的显著水平。其他10个候选人显示同样的行为,在剩下的6例空间站的价值。指数高于国际空间站。c和,差异具有统计学意义。在第二篇中,第一个38序列不在,每个每个密码子第三位被忽视,为了避免可能的替代饱和观察到由于遗传密码的简并度。中,共有15对齐导致显著降低国际空间站。指数和其他4排列明显高于国际空间站。 than their respective Iss.c. The remaining 11 alignments showed nonsignificant differences; therefore tree topology was needed to evaluate their phylogenetic usefulness. To this end, 11 trees were built: 3 of them showed asymmetrical topology and 8 presented symmetrical topology. The respective HGT candidates from the 3 asymmetric trees, alongside those candidates from the 4 alignments whose Iss.c values were significantly higher in the second test, were permanently discarded from the research, since our results strongly denote that these alignments lack phylogenetic information.

3.2。贝叶斯系统发生学和假定的捐助团体

进行化验和挥之不去的61名候选人,使用完整的编码序列比对。系统发育分析是用程序MrBayes [31日),1000000年获得代运行抽样树每200代,使用前两个或三个的位置每一个密码子。当评估供体组织38树由完整的密码子,可以找到供体组至少在门级(图1),以及在15树木建造,除第三的位置。

另一方面,在三种不同的情况下,才可以分配一个捐赠团体的域,因为妹妹群痢疾集群是由序列属于不同的门,而是来自相同的域。总共有61棵共识(补充信息)。捐赠者类群不能确定在剩下的五拓扑结构,由于不同的领域包括与阿米巴基因没有明显关联。域古生菌被分配到只有四个分析候选人的61,其中3属于Euryarchaeota门且只有一个分支专门Methanococcales序列。大部分分支与细菌的基因序列,从12与任何门没有明确的关联。拟杆菌是最常见的供体组16捐赠的基因;此外,十人可能从订单细菌性的转移。在6棵树痢疾基因支在一个较大的集群高后验概率值。或者,其他9例阿米巴基因分离基组由一个大型的进化距离,但与他们的姐姐支组总是显示高支持值。第二个最丰富的供体组门壁厚菌门,尽管只有十一4的候选人捐赠可以指定。一个基因与序列从Bacillales和其他3支强烈与梭菌的分支。在大多数情况下,每个节点之间的后验概率痢疾基因和妹妹组接近1.0,除了一个类型黄素蛋白(EHI_09671),分组与几个细菌集群通过多分枝。的门变形菌门被指定为供体组总共七个基因;这是门呈现多样性最高的订单:Campylobacterales, Pseudomonadales Burkholderiales, Enterobacteriales。尽管只是一个基因属于每个捐赠者秩序,其中每一个分组后验概率高,除了Fe-S集群组装蛋白质(EHI_049620)的后验概率为0.7阿米巴之间的节点集群,从Campylobacterales序列。虽然一个候选人支差(后验概率:0.64)从Fusobacteria序列,它是不可能确定一个捐赠者秩序。5树的顺序大肠invadens没有和其分支吗痢疾直接同源但与原核基因序列或基底集团。

3.3。分歧时间估计

痢疾散度时间计算使用以下的五个看家基因:DNA-directed RNA聚合酶亚基RPA2,延长因子2,肌动蛋白、微管蛋白γ链,和网格蛋白重链。直接同源的大肠阿米巴,大肠nuttallii,大肠dispar,大肠invadens,d . discoideum由数据集。

中间的分子进化速率,Estbranches 0.02364提供的五个阿米巴基因替换/网站/几百万年,当时作为先验分布的平均值和标准偏差的分子进化速率,内群体Multidivtime项目的根节点。最后,这些血统之间的分年龄的估计是:分裂之间的日期大肠nuttallii和大肠阿米巴,5.93±0.28米娅之间大肠阿米巴和大肠dispar,9.97±1.37米娅和之间大肠阿米巴和大肠invadens,68.18±16.04米娅(图3)。

22痢疾候选人在考虑之后选择三个标准:支持分支在贝叶斯的发展史,分配供体组至少在门水平,和一个直接同源的存在大肠nuttallii。最近的移情是基因endo-1 4-beta-xylanase (EHI_096280)拟杆菌门日期为31.45±15.69米娅。最古老的移情发生253.59±28.91米娅时,酒石酸脱氢酶基因(EHI_143560)捐赠的变形菌门(图2)。这个基因分子进化的中位数是0.00089替换/网站/几百万年;有趣的是,这种速度小于最后五个阿米巴看家基因替换率,0.0014替换/网站/数百万年。这缓慢的速度解释了为什么这样一个老HGT事件仍可检测,为什么捐赠组织仍然可以决定基因。这是有趣的,因为它是可能的,一些其他HGT事件可能被掩盖,因为更高的核苷酸替代率和均匀化xenolog基因的受体基因组。

几个重叠转让日期被发现,其中一些来自同一供体组:alpha -, 2-mannosidase (EHI_009520) mannose-1-phosphate guanylyltransferase (EHI_052810)和果糖激酶(EHI_054510)拟杆菌门从55.53米娅到77.8715米娅,nicotinate-phosphoribosyltransferase (EHI_023260)和假设的蛋白质(EHI_072640)细菌性的,从94.98米娅到164.16米娅和Fe-S集群组装蛋白质NifU (EHI_049620)和金属-β-内酰胺酶家族蛋白(EHI_068560)变形菌门从119.89米娅到176.9304米娅。同线性基因的基因组大肠阿米巴和功能组信息仍有必要定义同步水平基因转移的事件。

4所示。讨论

在这项研究中替换饱和的良好支持HGT基因组的候选基因大肠阿米巴验证和分配一个假定的供体组为每个候选人通过系统发育重建。此外,第一种方法的分歧时间估计某些种类的痢疾通过间接节点提出了校准,使用可行的化石记录主机。最后一些HGT候选人的基因转移事件是过时,揭示基因损失,postdivergence转移,同时两个基因的转移。爆炸的搜索结果能够提供的分析结果,从顶部点击导致最高值(-13年和-16年EHI_085050和EHI_156240 resp)属于候选人因为替换饱和丢弃。此外,点击率最高的3个候选人从古生菌序列,后者领域是公认的供体组检查后贝叶斯的发展史。有趣的是,大部分的痢疾HGT候选基因中没有或很少假字不同物种的基因组中痢疾包括在分析中,虽然有些人至少3假字在每个基因组。前多样化可能是由于中性进化的基因编码金属-β-内酰胺酶超家族蛋白(EHI_115720),考虑到beta-lactam抗生素诱导细菌细胞壁降解,因此是无害的痢疾物种(43]。另一方面,两个候选人最大的基因家族,假想的蛋白质和醛醇脱氢酶2 (EHI_104900 EHI_160940, resp),后被丢弃的替换饱和测试。很有可能,这些基因家族是一个古老的结果高度和失去了系统信息,由于突变饱和;或者他们已经通过垂直下降,类似于细菌序列,因此相同的机制。

这里的程序提出设法找到捐助团体在订单层面,包括以下:细菌性的,梭菌属的,Spirochaetales, Campylobacterales, Burkholderiales, Bacillales, Flavobacteriales Methanococcales, Enterobacteriales。可以找到大部分的捐赠者类群在脊椎动物的肠道中,众所周知,三个细菌类群是主要的肠道微生物群的一部分,但其他不太丰富的团体捐赠的遗传物质痢疾厌氧古生菌等物种。尽管大多数的成员痢疾属寄生或共生的生物体,自由生活的血统痢疾就像大肠ecuadoriensis被发现(1),其中一些xenolog基因已经被从免费获得活体供组。

拟杆菌门垄断横向基因捐款痢疾物种包括在这一分析,第二个最丰富的集团是门壁厚菌门然后变形菌门(图1)。这些结果与以前报道的对比(4416位候选人],他们发现密切相关变形菌门;然而我们发现只有8。同样地,我们没有发现高度从放线菌的痕迹。这些差异可能增加采样的结果由于生物数据库的增长和替换饱和度测试。结果LGT从拟杆菌门的频率一致,螺旋体属,Fusobacteria。事实上,门拟杆菌被发现其他潜在的捐赠者水平转移的基因在不同的生物体,如纤毛虫(45和鞭毛藻类46),从而确认这个分类单元的滥交。

几项研究已经强调了生态之间的关系大肠阿米巴和细菌,特别是在发病机理(47,48]。这项研究支持这些联系的重要性,因为他们可以提供属进化创新,虽然没有毒性因素转移,抗生素抗性基因是61名候选人之一。事实上,基因5-nitroimidazole抗生素抗性蛋白(EHI_068430)已经从细菌性的转移。因为大多数HGT事件是几百万年前,这些基因是不太可能获得适应对抗生素。这些基因可能有其他功能,如二次代谢物退化或无功能,在抗生素是人类肠道中的选择压力。

蛋白质虽然对齐丝氨酸乙酰转移酶(EHI_202040)导致小饱和而排除每一个密码子的第三位及其发展史表明对称拓扑,它是不太可能的祖先痢疾属获得了这可能从嗜盐古生菌和细菌组可以捐赠。

自评估基因转移事件的年龄是本研究的主要目标之一,有必要近似散度的物种痢疾。为了实现这一目标,识别大肠nuttallii作为一个独立的家族提供至关重要的信息。这一事实大肠nuttallii只有从恒河猴和被隔离大肠阿米巴被发现在野生狒狒的粪便38,39导致的假设大肠nuttallii和大肠阿米巴血统与宿主同时分离一段时间4到8米娅化石记录显示,尽管它一直认为这个区间是窄49]。阿米巴物种分裂日期计算的结果可能被低估,因为只有一个节点被校准,因为没有直接的物种的化石记录痢疾。尽管其他作者的研究有关的年龄Amoebozoa门作为一个整体使用动物和植物化石,使用他们的结果是不可能的,因为不同的时间尺度和分类(13]。一些分歧时间估计HGT候选人有重叠的标准差;这是特别有趣的捐助团体一致时,因为这些基因可能是同时转让。来确定这些基因转移的同时,一些特点考虑在内:基因转移的年龄,供体组,代谢环境和位置的基因组。有人建议功能密切相关基因可能位于特别是在原核基因(50),它应该预期,同时水平基因转移将导致一个或多个xenologs彼此附近定位和功能相关。两个基因共享这些属性:基因的mannose-1-phosphate guanylyltransferase (EHI_052810)和果糖激酶(EHI_054510)捐赠的细菌性的,可能在过去60至7000万年。两个基因参与果糖、甘露糖、氨基糖和核苷酸糖代谢。

一些转移的约会没有解释了为什么某些基因的基因组的阿米巴的物种,包括在这一分析(图3)。转让endo-1 4-beta-xylanase (EHI_096280)发生31.45±15.69米娅实际上是最近家族之间的分歧大肠invadens和其他物种的祖先痢疾(68.18±16.04米娅);因此这个基因从未出现在的直接祖先的基因组大肠invadens。相反,5-nitroimidazole-resistance蛋白质的编码序列(EHI_068430),这是转移(99.82±29.94米娅)早些时候,后来丢了大肠invadens。相同的结论可以应用到假设的基因编码的蛋白质(EHI_198610),这是获得162.08±27.07米娅从变形菌门,目前基因组中缺席大肠dispar。

大肠阿米巴仍然是一个原生生物数量最高的横向基因转移从细菌的基因组和起源阴道毛滴虫和兰伯氏贾第虫(9]或连同利什曼虫市长和锥虫属brucei(19]。这个大的细菌基因,一般发生相对早期的进化历史痢疾属,可能是触发适应性进化。后者断言可能明显在乙酰辅酶a合成酶的基因编码和adh1;但其他基因通过高度的函数是未知或被偏见的注释,也可能是重要的这些生物的进化。属的祖先痢疾在我们的观点,不妨的祖先内阿米巴科配备新获得的基因,可能会尝试探索新的生态系统和生命形式的,最终定居在脊椎动物的内脏。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突。

确认

作者感谢部分支持由格兰特没有。79220年国家科学技术委员会(CONACyT)。由于是由于瓦Zermeno,莉莉娅·Gonzalez-Ceron, Rocio Incera校对和翻译评论。

补充材料

引用

1. c . r . Stensvold m . Lebbad e . l .胜利et al .,“增加抽样揭示小说痢疾的血统:后果分类和遗传多样性和宿主特异性的分子检测,”原生生物,卷162,不。3、525 - 541年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. 世界卫生组织,《1998年世界卫生报告》——在21世纪生活:一个愿景瑞士日内瓦,世界卫生组织,1998年。
3. c . Ximenez r .喜瑞·l·罗哈斯et al .,“人类阿米巴病:打破范式?”国际环境研究和公共卫生杂志》上,7卷,不。3、1105 - 1120年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
4. 立花,h . t .昭,c .喇嘛et al。”普遍存在的痢疾nuttalli野生感染恒河猴在尼泊尔寄生虫隔离和表征,”寄生虫学国际,卷62,不。2、230 - 235年,2013页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. e . v . Koonin、k . s . Makarova和l . Aravind”水平基因转移在原核生物:量化和分类,“年度回顾的微生物学,55卷,不。1,第742 - 709页,2001。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. p . r .美叶桉、陈汉宾和g·b·戈尔丁“横向转移基因的适应性进化的角色,”BMC进化生物学,7卷,不。补充1条S8 2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. p . j . Keeling和j·d·帕尔默,“水平基因转移在真核生物进化,”自然遗传学评论,9卷,不。8,605 - 618年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. e·a·Gladyshev m . Meselson, i r . Arkhipova“巨大的水平基因转移在蛭形轮虫,”科学,卷320,不。5880年,第1213 - 1210页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. 麦肯基·g·a·j·w·惠特克,d·r·韦斯特黑德”代谢基因的transferome探索:分析酶编码基因的水平转移的单细胞真核生物,“基因组生物学,10卷,不。2009年4篇文章R36。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
10. c . Alsmark p·g·福斯特,t . Sicheritz-Ponten s Nakjang t . m . Embley和r·p·赫特”模式的原核基因的横向转移影响寄生微生物真核生物,“基因组生物学R19条,卷。14日,2013年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
11. 夏x, z .谢,m .生活l . Chen和y . Wang”替换饱和指数及其应用”,分子系统学和进化》,26卷,不。1、1 - 7,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. o . Fiz-Palacios m . Romeralo a . Ahmadzadeh s Weststrand p e . Ahlberg和美国巴尔,“陆地多样化的阿米巴原虫(amoebozoa)发生在同步与陆地植物?”《公共科学图书馆•综合》,8卷,不。9篇文章ID e74374 2013。视图:谷歌学术搜索
13. c .院线和j . Pawlowski”分子时间尺度的真核生物进化调整连续微体化石记录,“《皇家学会学报B:生物科学,卷273,不。1596年,第1872 - 1867页,2006年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. c·g·克拉克和l . s .钻石“核糖体RNA基因的“致病”和“不致病的”痢疾阿米巴是不同的,”分子和生化寄生虫学卷,49号2、297 - 302年,1991页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
15. s . Novati m . Sironi s都灵et al .,“PCR直接测序放大四核糖体rna基因痢疾dispar和引物的设计,用于快速分化痢疾阿米巴”,寄生虫学,卷112,不。4、363 - 369年,1996页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. d . Sehgal诉米塔尔、美国拉玛钱德朗s . k .达a·巴塔查里亚和s·巴塔查里亚”,核苷酸序列的组织和分析核核糖体DNA的原生动物寄生虫痢疾阿米巴”,分子和生化寄生虫学,卷67,不。2、205 - 214年,1994页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. b . Loftus。安德森,戴维斯r . et al .,“原生生物的基因组寄生虫痢疾阿米巴”,自然,卷433,不。7028年,第868 - 865页,2005年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. c·g·克拉克,美国c . m . Alsmark m . Tazreiter et al .,“痢疾阿米巴基因组的结构和内容,“寄生虫学的进步卷。65年,51 - 190,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
19. j·r·格兰特和l . a . Katz“Phylogenomic研究表明广泛的横向基因转移痢疾与parabasalids和表明过去的亲密关系”,基因组进化生物学和》第六卷,没有。9日,第2360 - 2350页,2014年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. j ., b .罗森塔尔和j·萨缪尔森横向转移早期苹果酸脱氢酶的基因编码,从厌氧乙酰辅酶a合成酶和酒精脱氢酶原核生物痢疾阿米巴”,分子微生物学,38卷,不。3、446 - 455年,2000页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. j·j·e·j·尼克松,a . Wang领域et al .,“证据铁氧还蛋白的编码基因的横向转移,硝基还原酶(NADH氧化酶,和酒精脱氢酶3从厌氧原核生物兰伯氏贾第虫和痢疾阿米巴”,真核细胞,1卷,不。2、181 - 190年,2002页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
22. c . Aurrecoechea a . Barreto j . Brestelli et al .,“AmoebaDB MicrosporidiaDB:功能性Amoebozoa和小孢子虫目物种基因组资源,”核酸的研究,39卷,补充1,D612-D619, 2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
23. k·d·普瑞特t . Tatusova g·r·布朗和d·r·Maglott”NCBI的参考序列(RefSeq):现状,新特性和基因组注释政策,”核酸的研究,40卷,不。1,D130-D135, 2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
24. m·约翰逊Zaretskaya, y Raytselis, y Merezhuk,麦金尼斯,t·l·马登,“NCBI BLAST:更好的web界面,”核酸的研究卷,36 W5-W9, 2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. p . Fey, r . j . Dodson巴苏,和r . l . Chisholm,”一个停止购买一切盘基网柄菌:势利的基础和高级的股票中心在2012年,”Dictyosteliumdiscoideum协议l . Eichinger f . Rivero, Eds。,pp. 59–92, Humana Press, New York, NY, USA, 2013.视图:谷歌学术搜索
26. m·a·拉金g . Blackshields n . p .布朗et al .,“Clustal W和Clustal X 2.0版本,”生物信息学,23卷,不。21日,第2948 - 2947页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
27. p . j . a Cock t·安j . t . Chang et al .,“Biopython:免费提供python计算分子生物学和生物信息学工具,”生物信息学,25卷,不。11日,第1423 - 1422页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
28. k (d·彼得森:彼得森,g . Stecher m . Nei和s . Kumar“MEGA5:分子进化遗传学分析使用最大似然,进化距离,和最大的精简方法,”分子生物学与进化,28卷,不。10日,2731 - 2739年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. x夏和p . Lemey DAMBE评估替代饱和,”系统手册:一种实用方法DNA和蛋白质的发展史p . Lemy, m .生活和a . m .这里消费。,pp. 615–630, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2009.视图:谷歌学术搜索
30. 夏x和z谢,“DAMBE:数据分析软件包的分子生物学与进化,”遗传杂志,卷92,不。4、371 - 373年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. f . Ronquist m . Teslenko p . van der马克et al .,“Mrbayes 3.2:贝叶斯系统推理效率和模型选择在模型空间,”系统生物学,卷61,不。3、539 - 542年,2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. d·h·Huson特区里,Rausch c t . Dezulian m·弗朗茨·r·鲁普,“Dendroscope:交互式观众对于大型系统发育树,”BMC生物信息学,8卷,不。1,第460条,2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
33. d . Darriba g . l . Taboada r . Doallo d小波,“JModelTest 2:更多的模型,新的启发式和并行计算,”自然方法,9卷,不。8,772年,页2012。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
34. 美国Guindon o . Gascuel,“一个简单、快速、准确的算法最大似然估计大的发展史,“系统生物学,52卷,不。5,696 - 704年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. h . Kishino j·l·索恩和w·j·布鲁诺”性能的分歧时间估计方法下的概率模型进化率,”分子生物学与进化,18卷,不。3、352 - 361年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. j·l·索恩h . Kishino,即美国画家,“估计的速度进化的分子进化的速度,”分子生物学与进化,15卷,不。12日,第1657 - 1647页,1998年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. f . Rutschmann贝叶斯分子使用PAML / Multidiv时间约会。一步一步的手册瑞士苏黎世,苏黎世大学,2005年,http://www.plant.ch。
38. r . e .王桂萍b·j·迈尔斯,“寄生虫狒狒(Papio doguera(1856)Pucheran)在肯尼亚和坦桑尼亚,东非,”灵长类动物,7卷,不。1,新,1966页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
39. t·f·杰克逊,p . g . Sargeaunt·s·维瑟诉Gathiram Suparsad, b和c。安德森,“痢疾阿米巴:天然感染在狒狒。”Archivos de Investigacion》补充1卷。21日,第156 - 153页,1990年。视图:谷歌学术搜索
40. e . Delson塔特萨尔,j . a . Van Couvering和a . s .布鲁克斯人类进化和史前的百科全书加兰酒吧和烧烤,纽约,纽约,美国,2000年。
41. n . g .雅布伦斯基,“化石旧世界猴:新第三纪末辐射,”灵长类动物化石记录,剑桥研究在生物进化人类学,页。255 - 299年,剑桥大学出版社,2002年,英国剑桥。视图:谷歌学术搜索
42. 杨z”PAML 4:系统发育分析最大似然,“分子生物学与进化,24卷,不。8,1586 - 1591年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
43. k .北野和a·托马斯”引发的自溶的细胞壁降解大肠杆菌beta-lactam抗生素。”抗菌药物和化疗,16卷,不。6,838 - 848年,1979页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
44. 美国c . Alsmark t . Sicheritz-Ponten p·g·福斯特,r·p·赫特和t . m . Embley水平基因转移在真核寄生虫:一个案例研究痢疾阿米巴和阴道毛滴虫”,分子生物学方法卷,532年,第500 - 489页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
45. g·里卡德:r·麦克尤恩b . e . Dutilh et al .,“水平基因转移从细菌到瘤胃纤毛虫表明适应他们的厌氧,carbohydrates-rich环境,”BMC基因组学,7卷,不。1,第二十二条,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
46. k . Moszczyński p马基维茨和a . Bodył”的证据从拟杆菌细菌水平基因转移到腰鞭毛虫minicircles,”分子生物学与进化卷,29号3、887 - 892年,2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
47. 我的。Cheun工程学系。曹,黄永发。李et al .,“腹泻住院患者胃肠道感染状态的原生动物、细菌和病毒在大韩民国,“朝鲜寄生虫学》杂志上,48卷,不。2、113 - 120年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
48. j . m . Galvan-Moroyoqui m . del Carmen Dominguez-Robles e·弗朗哥和面向社会,”之间的相互作用痢疾和致肠病的细菌调节上皮细胞损伤。”《公共科学图书馆·被忽视的热带疾病,卷2,不。7篇文章e266 2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
49. m . e . Steiper和n . m .年轻,“灵长类动物的分子差异日期,”分子系统学和进化》第41卷。。2、384 - 394年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
50. t . Dandekar Snel, m . Huynen p·博克,“保护基因顺序:指纹物理相互作用的蛋白质,”生化科学趋势,23卷,不。9日,第328 - 324页,1998年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

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