遗传变异与群体遗传学牛带绦虫在泰国北部和东北部绦虫asiatica

摘要

牛带绦虫是最普通的人类吗绦虫在泰国。经过cox1序列，从北部和东北四个地方的73个分离物分为14个单倍型，11个变异位点和0.683的单倍型多样性。在14只单倍型中，单倍型A是主要（52.1％），其次是单倍型B（21.9％）。泰国和Genbank序列的聚类图表明了地方的混合系统发生。通过MJ分析，单倍型聚类关系显示配对恒星的网络，其中有两个由轻微的单倍型包围的主要核心。塔吉马的D结果显示，这些值均显著为负值T. Saginata.世界人口，建议人口扩张。重要的福泰国的价值观，以及世界人口，也表明人口正在扩大，并可能搭便车作为选择性清扫的一部分。单倍型B及其扩散仅在泰国人群中发现。单倍型B可能会进化并最终成为泰国未来人口的祖先。单倍型A似乎是分散的单倍型，不仅在泰国，而且在全世界。高的基因T. Saginata.与其姊妹种相比，发现了种内分化，亚洲锥虫；在来自七个国家的30个样本中，其单倍型多样性为0.067，而仅显示2个单倍型。这种极低的内部内部变化表明亚洲锥虫可能是濒危物种。

1.介绍

人类绦虫病在世界各地都有发生。它是由牛带绦虫和梭菌．第三种，亚洲锥虫在一些亚洲国家，大肠杆菌是另一种肠道感染源。牛是最常见的来源T．saginata感染，而最常见的原因梭菌和T．积雪草感染猪。梭菌元代码，称为囊尾幼虫cellulosae，存在于动物的肌肉中，而T．积雪草元代码，称为C. Visctrotropica,  寄生于肝脏。在其进化过程中绦虫似乎主要与食肉动物最终宿主之间的宿主转换有关[1］.这之间的联系绦虫人类被认为是在大约10000年前发展起来的，与农业的发展和食用动物（如牛和猪）的驯化同步[2］.收缩绦虫人类产生的绦虫分别发生过两次，两次都是由于宿主从食肉动物最终宿主转变为灵长类最终宿主[3.］.一个是。的祖先慈菇+积雪草，另一个是绦虫。自16世纪以来，欧洲的探索和殖民以及农业的持续全球化和不断变化的人口迁移模式，极大地改变了地理分布[4］.

了解寄生虫的遗传群体结构有助于阐明寄生虫传播模式和制定控制措施[5］.种群结构与遗传变异梭菌发现了两个独立的群体：亚洲和非洲/拉丁美洲基因型[6］.种内品系间变异梭菌已被发现是最小的[7，8］.家畜养殖中间猪宿主遗传变异的可能性可能在降低梭菌．另一方面，牛，中间宿主T. Saginata.它们成群地生活在广阔的牧场上。不同养殖方式的中间寄主，其种群结构T. Saginata.需要调查。

细胞色素c氧化酶亚基I (cox1)线粒体DNA的基因通常用于研究绦虫类绦虫之间的系统发育关系。在不同物种中检测到明显的种内变异，例如，细粒棘球绦虫［9]，大肠multilocularis［10),而t . taeniaeformis［11].然而，人们对这一点知之甚少cox1人类内部的遗传变异绦虫在一个分离物中观察到一个微小的变异T. Saginata.来自肯尼亚和波兰[12]，比较线粒体cox1和核rDNA 28S序列。在本研究中，我们关注的是T. Saginata.在泰国北部和东北部不同地理位置采集的样本中，这种寄生虫在当地居民中非常普遍[13，14］.对遗传分化的深入研究T. Saginata.泰国从未进行过标本采集。事实上，该物种种群间的遗传结构及其在泰国和全世界的进化仍然有限。我们的目标是，利用线粒体的部分测序cox1基因，是检验种内变异和种群遗传学T. Saginata.在泰国。姐妹物种的遗传差异，亚洲锥虫也考虑了来自泰国的。

2.材料和方法

2．1.研究了寄主种群和寄生虫

2009-2010年期间，在泰国北部和东北部的四个地点收集了寄生虫。北部的两个地点——一个在低地，另一个在高地部落社区——都在南省通昌区，这是一个与老挝人民民主共和国接壤的北部地区。东北地区的两个遗址位于两个不同的省份:乌汶府差府和孔敬。乌汶叻府与老挝人民民主共和国南部和柬埔寨北部接壤。孔敬位于泰国上半部分靠近中心的地方(图)1)．

T. Saginata.都是从绦虫卵细胞阳性者和自发排出妊娠节片者。这些蠕虫在形态学上被鉴定为T. Saginata.男性感染率几乎是女性的两倍，比率为43 : 23.受感染个体的年龄在12至83岁之间。蠕虫被固定在70%乙醇中进行分子分析。该研究得到了泰国马希隆大学热带医学院伦理委员会和泰国公共卫生部的批准。受试者参与前获得知情同意。

十二亚洲锥虫以前从北碧府省收集[15]，被切割了T. Saginata.．的cox1序列的33T. Saginata.和18亚洲锥虫来自世界不同国家，存放在GenBank数据库(表1)，并进行了分析。

2．2．分子研究

2.2.1。DNA分析

将个别球藻的部分节片片段分离，用蒸馏水洗涤，以去除固定过程中残留的乙醇。每只蠕虫的基因组DNA都是根据制造商的说明使用基因组DNA迷你试剂盒(台湾思知市Geneaid公司)提取的。DNA被重悬50次洗脱缓冲液(作为试剂盒的一部分提供)。PCR扩增采用两种寡核苷酸引物:cox1(向前),5‘-CATGGAATAATAATGATTTTC-3’,cox1（反向），5′-AcagTacacaatttaac-3′。这些引物是根据T. Saginata.和亚洲锥虫线粒体cox1基因(分别为AB533171和AB533175)。PCR扩增产物50个反应混合物的重量，含：10 ng基因组DNA；0.5 每个引物;和1x TopTaq Master Mix Kit(包括TopTaq DNA聚合酶，PCR Buffer with 1.5 mM MgCl)₂, 200每个DNTP）（德国QIAGEN）。扩增条件如下：在94℃下初始加热3分钟，然后进行30个扩增循环，由95℃的变性组成30秒，在53℃下退火30秒，并在72℃下伸长率50 sec. PCR products were run into 1.2% agarose gel and visualized with a UV illuminator. The PCR amplicons were purified and sequenced by dideoxytermination method, using an ABI3730XL sequencer and BigDye v 3.1 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) at Macrogen Inc. (Geumcheon-gu, Seoul, Republic of Korea). DNA sequences were aligned using the BioEdit program, version 7.0 [16］.本文中的商业身份不存在利益冲突。

2.2.2。数量遗传分析

924年英国石油公司cox1基因群体遗传学T. Saginata.分析了来自四个不同地方的样本。遗传多样性值，包括居群间多态位点(年代)，单倍型数(h)、单倍型多样性(高清)、核苷酸多样性()，θ-w（)，和θ-（)用以测量DNA多态性的估计器[17- - - - - -19，采用DnaSP 4.0版本计算[20.和Arlequin计算机程序3.1版[21，22］.这些程序也被用来评估在种群扩张效应下的寄生虫的遗传结构，通过田岛的D测试和傅的测试(23］.

2.2.3.聚类图和单体型网络分析

的cox1序列通过ClustalX 2.0版对齐[24，然后区分出单倍型。建立了邻域连接(NJ)系统图p- MEGA 5.0版本的距离模型[25］.使用1000个重复进行Bootstrap分析。的中值连接(MJ)网络cox1单倍型通过网络4.5.1.6软件（Fluxus技术有限公司）进行说明(http://www.fluxus-engineering.com/)).这个T. Saginata.世界人口(表1)还通过全球AMOVA在无区域分离的情况下测试了它们的遗传分化。

3.结果

３．１．寄生虫和感染

总共73个牛带绦虫从北部4个研究地点(NL; Nan lowland;南高地，新罕布什尔州)和东北部(乌汶拉查塔尼，乌兰巴托;kon Kaen, KK)泰国(图1)．研究的样本分别是来自北部南省低地和高地的16株和32株，以及来自东北部乌汶省和孔钦省的9株和16株。

3.2.线粒体cox1DNA序列分析

提取了73株总DNA绦虫从四个不同的地理位置采集样本，然后进行测序。部分细胞色素c氧化酶亚基1（cox1)序列证实他们都是T. Saginata.(GenBank登录号为JN986646至JN986718)。924年英国石油公司cox1这些样本的序列被划分为14个离散群，以单倍型A-N表示，并显示了11个分离(多态)位点(年代).种内变异百分比为1.2%，有1-5个核苷酸替换（表2和3.)。在这些多样的单倍型中，两个主要的单倍型的比例最高。单倍型A是所有四个地区中最主要的单倍型（38/73，52.1%），占全部样本的52.1%。单倍型B是第二主要的单倍型（16/73菌株，21.9%）在两个主要单倍型A和B之间，有两个核苷酸替换（0.2%），其他单倍型（单倍型C-N）仅在1-3个分离株中检测到（表1）2)．

３．３．群体遗传学

4个地点的73个样本的遗传多样性值由单倍型多样性(高清),是；核苷酸多样性()是.  大于．塔吉马的D中性检验无显著值(−1.102，)。一个重要的傅的然而，价值却被揭示了出来(−7.565,)（表3.)．的cox133的基因序列T. Saginata.来自GenBank数据库的不同地理区域（表1）被包括在分析中。从106个样品，23个单倍型（h)和23个多态性位点(年代)整个种内变异为2.5%。平均单倍型多样性(高清)为0.686，平均居群内核苷酸多样性()是0.00155。大于（表3.)．在我们的研究中(38)单倍型A的核苷酸序列与T. Saginata.在GenBank数据中，泰国(7)和分析的其他国家(中国(2)、韩国(1)、日本(1)、印度尼西亚(2)、尼泊尔(1)、厄瓜多尔(1)、巴西(2)、埃塞俄比亚(1)和比利时(1))。泰国分离株中单倍型B的核苷酸序列是唯一的，本研究中有16份样本，GenBank中有3份样本。单倍型A的发生率为53.8%(57/106例);单倍型B的发生率为17.9%(19例106例)。单倍型C-N的样本序列和单倍型O-Q的GenBank序列在泰国分离株中是唯一的2).来自中国、柬埔寨、厄瓜多尔、巴西和埃塞俄比亚的一些样本显示出不完全相同的序列（单倍型R–W）（表1）2).在GenBank分析的数据样本中，值得注意的是TajimaD价值和傅的值(−1.878，−18.798)3.)．

在观察姐妹物种时，亚洲锥虫，有显著差异亚洲锥虫和T. Saginata.被发现了。924年英国石油公司cox1来自泰国北碧府的12株菌株的基因序列完全相同。在来自7个不同国家的30个样本中——中国(4个)、台湾(1个)、韩国(2个)、日本(3个)、菲律宾(1个)、印度尼西亚(3个)和泰国(16个)——只有两个单倍型cox1发现基因，其中主要单倍型包括29个样本。只有一个来自中国的样本具有其他单倍型，并且只发现一个多态位点。单倍型多样性高清为0.067。然而，核苷酸多样性的值两个物种中的每一个都非常低（表3.)．

3.4.聚类图和单倍型网络

聚类图t . saginata cox1该基因表明，来自四个不同研究地区的群体之间没有明显的遗传分化。T. Saginata.不能按地理位置分开，即泰国北部上部、东部、东北部和东北部中部（图2).同样，T. Saginata.来自不同国家(见表1)并没有受到地理上的歧视。将中位数连接(median-joining, MJ)聚类关系构建为单倍型网络(图)3.)．所有的单倍型似乎被分成两个组，每个组以两个主要的单倍型为核心，A和b。此外，来自不同地理国家的样本的独特序列，单倍型Q-W，显示与单倍型a的连通性2)．此外，仅在Genbank数据库中的来自泰国的样本，三种具有单倍型B序列;两个独特的序列单倍型（O和P）与单倍型B连接（图3.)．

4.讨论

在这项研究中，我们调查了牛带绦虫在泰国。结果表明，11个单倍型的分布与地理位置无关。我们研究的样本来自北方(），东北（)和西(）（泰国的AB465231-3，AB465242，AB465236和AB465239）混合在一起。内部变化cox1据报道，这些人中有基因T. Saginata.来自不同地区的样本，包括中国、埃塞俄比亚、法国、印度尼西亚、韩国、老挝、菲律宾、台湾、泰国和瑞士。在1620个核苷酸变异位点中，全球遗传差异为1.2-1.8% bp长度[26，27］.在泰国大规模样本的核苷酸差异方面，11年代1.2%显示来自全球感染的分离株。然而，在世界范围内T. Saginata.人口()泰国分离物()和GenBank分离物()，高水平的遗传变异(23年代发现了2.5％）。遗传多样性值，单倍型多样性（高清)和核苷酸多样性()的发现，在该研究的人群和其他组合的人群中是相似的。

通过MJ网络，单倍型B与单倍型A在同一区域内表现出连通性T. Saginata.世界人口。在T. Saginata.在GenBank的33个单倍型中，有19个(57.6%)与A单倍型完全相同T. Saginata.世界人口。这也表明小单倍型亚群体最近经历了从其祖先显著增加。单倍型B及其星形扩张网络是泰国分离株所特有的。事实上，单倍型B在基因上的分化有可能是最近的共同祖先T. Saginata.在泰国。然而，主要单倍型A包含一半()。这意味着T. Saginata.单倍型A可能与来自亚洲以及其他大陆的不同地理区域的人群共享其遗传祖先。少于表示净化选择，导致种群中有害等位基因的选择性去除[18］.塔吉马的D值在世界人口中是显著负的，但在泰国人口中不是。傅的重大的然而，从泰国和世界人口中分离出来的病毒显示出的价值表明，由于人口扩张和选择性清扫，人口正在增长和搭便车[23］.从每个国家分析的样本太小，无法估计这种扩张和遗传结构T. Saginata.全球人口。

亚洲锥虫是第三个绦虫人类的绦虫，仅在亚洲国家报道。它分布在多个国家的特定地区，包括台湾[28)、韩国(29),中国(30.)、越南(31)、印度尼西亚(32]，以及泰国[33］.估计T. Saginata.和亚洲锥虫大约一百万年前（Mya）从其他人类绦虫中分离出来，0.414-1.616 Mya。T. Saginata.世系出现的时间比亚洲锥虫．血统的T. Saginata.出现于23万8千年前，而亚洲锥虫是41000年[34].物种内物种多样性非常低亚洲锥虫已被观察到。相同的部分cox1在台湾未指明地区的5个分离株(366 bp)中发现基因核苷酸序列[12]；17株（337株） 在韩国不同的地方都发现了bp）[27];在北碧省泰国发现了12个孤立（924 BP）。在1620年的1620bp序列长度中，在来自中国（2），菲律宾（1）和韩国（2）的5个分离株中只检测到两个变体核苷酸位置（0.1％），并（2）[26］.低遗传变异亚洲锥虫表明亚洲锥虫绦虫很小。普遍存在亚洲锥虫与之相比是低的吗T. Saginata.大多数国家的感染情况[35- - - - - -37].还有，塔吉马的D值显示没有基因流入亚洲锥虫，这一结果表明在种群结构上存在着明显的差异T. Saginata.和亚洲锥虫.自T. Saginata.和亚洲锥虫，牛是已知的中间宿主T. Saginata.和猪亚洲锥虫. 这两种中间宿主的牲畜管理方式不同，这可能是这些寄生虫的一个影响因素。在限制的猪舍区域饲养猪；因此，猪体内寄生虫种群间的基因流动减少。在养牛业中，尤其是在泰国，牲畜在自然生长的牧场上放牧，特别是收割后的水稻牧场，这些牧场通常覆盖很宽的距离。此外，这类牛经常未经转运，而每天的牛群在相对较长的一段时间内被转移到主要城市的屠宰场。牛接触受污染动物的机会绦虫无论是人类带菌者在放牧或从一个地方到另一个地方饮用河水时留下的蛋。它不支持特定的位置T. Saginata.每个基因型的群体。它甚至可能暗示T. Saginata.绦虫种群在宿主养牛期间迁移。基因流中T. Saginata.可能是受寄主种群迁移的影响T. Saginata.表明种内种群数量正在增长。另一方面，它的姐妹物种，t . asiatica揭示了非常低的遗传多样性。如此低的差异可能表明在变化的环境中生存的潜在适应等位基因的丢失，这可能导致整体的减少亚洲锥虫人群。

牛也是肝吸虫的最终宿主筋膜Ichikawa等[38]研究了其535 bp的部分核苷酸序列nad188例成人乳腺癌的基因检测筋膜在缅甸的三个地点发现了27个替代位点，产生了20个单倍型。主要单倍型发生率为54.6%(48/88)，且在所有三个地区均可见。种内遗传变异筋膜该物种被认为是通过古代家养反刍动物的人类进化运动引入缅甸的。这似乎是决定寄生虫种群混合的主要因素。同样，牛宿主的移动表明了种内遗传变异T. Saginata.在我们的研究中。尽管事实上牛是筋膜但中间宿主T. Saginata.，中间宿主和最终宿主的这种状态不会影响寄生虫物种的不同遗传变异。

我们的研究表明T. Saginata.来自泰国北部两个地区和东北部两个省份的人类成虫分离物利用了种内遗传变异性，与起源地理区域无关cox1序列显示来自73个样品的14个单倍型。加入来自Genbank的三十三个序列，在106个样品中有23个单倍型。世界的遗传分歧T. Saginata.人口是2.5%。两个主要的单倍型，A和B，显示出它们之间的连通性。单倍型A似乎是T. Saginata.在世界人口中。单倍型B及其分散是泰国人口独有的。需要深入的研究和来自不同地理区域的更多的样本来澄清种群遗传学T. Saginata.无论是在泰国还是世界各地。

致谢

特别感谢每个研究地点各保健中心的工作人员，特别是南省通昌医院的Somjet Yos-alai先生。作者还要感谢导演的东北地区水力发电厂发电的权威泰国和员工协助他们与当地医疗中心和社区合作和提供住宿诗琳通大坝和Ubolratana大坝在他们呆在边上向乌汶府和城市孔敬。作者衷心感谢Yukifumi Nawa博士对本文的改进提出的意见和建议。这项研究得到了Mahidol大学内部研究经费的支持。

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