文摘
开始相互作用复杂,加剧了因素能够转移资产。主人的年龄、行为、免疫状态和环境变化会影响协会有利于宿主而支持这种寄生虫逃避宿主的免疫反应。在鱼类,一些感染,引起的死亡率是年龄和温度依赖。环境变化,特别是栖息地的人为污染物降解和海洋气候引起的变化,可以影响parasitic-host交互。这些关联的结果将取决于敏感性和耐药性。
1。介绍
宿主和寄生虫之间的相互作用是一个复杂的关系,可以支持一个或另一个取决于许多因素。最初,这种寄生虫在宿主体内试图建立而后者通过其防御机制抵抗感染。因此,主机易感性和阻力将决定是否感染成为建立。在某些鱼类,主人的年龄、行为、生理和免疫状态,靠近海岸,位置在水柱,和喂养习惯可能会影响关系,而寄生模式的条目,逃避宿主的防御能力,营养需求,生活在一个地方免疫反应降低,模仿它的宿主蛋白成分影响易感性因素和传染性。也有环境变量,如水温、拥挤、和栖息地的改变,可能影响的交互作用。此外,这种主机之间的相互关系和寄生虫发展一些关联导致宿主特异性,纬向梯度,在社区和兄弟姐妹在一个物种多样性(1- - - - - -4]。其他协会可以存在于和谐妥协而主机避免预防感染的寄生虫或的寄生虫逃避宿主的免疫系统可能发生的。例如,某些歌鸟在夏威夷避免疟原虫sp.感染ground-feeding蚊子在森林的树冠剩余高(5]。相比之下,一个非洲锥体虫,锥虫属brucei复杂,了其表面外套在回应其宿主的抗体(6]。某些寄生虫已经进化方法,如昼夜节律,最大化传输未受感染的主机。同步的峰值丰富的微丝蚴Wucheraria丝虫和成熟配子母细胞的疟原虫外周血物种的人类,当雌蚊积极寻求一个晚上血粉,增加向量(传染性和发展7]。麦卡锡(8)还指出,一个血鞭毛虫,t . murmanensis更丰富的血液从大西洋鳕鱼的腮,Gadus morhua海洋水蛭,晚上当向量,Johanssonia北极蛤属比在白天,美联储在其宿主鱼的。水蛭,深水(> 90米)种类繁多的底栖生物区光可能是微不足道的,更丰富的比在较浅的深度(30米),一些光穿透(9]。某些寄生虫也可以避免宿主的防御机制。Cysticerci的有钩绦虫感染人类的大脑,一个站点不受免疫反应,由主机免受破坏。同样,全尾蚴的鱼绦虫,Proteocephalus ambloplitis,避免脱落的肠主机迁移到肠外网站的冬天,水温下降时期进食减少和蠕虫无效由于缺乏营养,(10]。然而,这些寄生虫进入小肠随着水温的增加在春天成熟成年绦虫。一些tissue-invading寄生虫可以成为封装的纤维组织宿主由于后者的防御机制,如囊肿。他们可能仍然可行的漫长的时间直到获得新的和/或适当的主机。Xenomas microsporans如Loma branchialis在大马哈鱼,种肉孢子虫属在鸟类和哺乳动物,类似囊尾蚴的绦虫绦虫saginata在牛和旋毛虫在猪身上使用这种策略摄入后感染新的宿主。封装也可以被视为一种宿主防御机制来减少组织损伤,一些迁徙的寄生虫。提出了数学模型来解释一些开始相互作用[11]。然而,suresh [12]开始交互讨论基于观察,一些鱼类肠道寄生虫积累重金属,可以作为诊断工具来确定有用的生物利用度。的方法,本课程将关注一些影响fish-parasite交互因素包括疾病方面,气候变化和环境污染。
外源蛋白的免疫反应鱼是低幅度相比,哺乳动物。的一些防御障碍包括皮肤、鳃粘液,胆汁,消化酶,和免疫障碍,主要是细胞和抗体反应。这些取决于主机和时代环境水温。寄生虫感染的特异性也将确定一个就建立起来了。例如,一个血鞭毛虫,Cryptobia salmositica,是一些salmonid物种,但感染性Salvelinus湖红点鲑展品的电阻(13]。溶解性抗体负责抵抗,但这些明显缺席美国fontinalis这是容易受到感染。细胞反应是观察到当一些tissue-invading寄生虫成为封装。免疫反应是依赖于温度的幼虫anisakine线虫摄取秋冬季年末,当水的温度范围从0到4 EC,保持自由组织的大西洋鳕鱼,Gadus morhua,而在夏天,大多数成为封装(汗,unpubl。数据)。
一些环境因素在几个fish-parasite交互产生深远影响。一般来说,体外寄生虫,不同于体内寄生虫的防御机制往往是减少外部鱼。之间的交互ectoparasitic纤毛虫,Trichodina murmanica大西洋鳕鱼,和它的主人,年龄和随温度而变的。患病率和大量寄生在皮肤上的1年期幼鱼在自然界中极低的和罕见的老鱼。然而,疫情发生在小鱼和1年期鱼类养殖鳕鱼在over-stocked条件在冬季当水温度是0 - 1°C (14]。感染和死亡率随着水温下降,很少见到在夏季在8 - 14°C。感染的大西洋鳕鱼锥虫属murmanensis还依赖于年龄和温度随着死亡率在年轻比老鱼(15]。此外,感染持续较长时间(6 - 8周)(0 - 2°C)低于高(10 - 12°C)(汗,unpubl温度。数据)。可能宿主的免疫力依赖于温度或寄生虫适应低温如上所述在一些靠近北极的海洋水蛭(16]。相比之下,microsporan,Loma branchialis,出现宏观囊肿小鱼的鳃和少年鳕鱼,造成死亡只在summer-autumn水温高时(17]。死亡也发生在规模的鳕鱼在海上举行笔市场在夏季(巴克,unpubl。数据)。Xenomas像肿瘤,发生在所有的内脏器官和垂死的鱼,在一个瘦弱的条件,因为在几周内。类似跟温度有关的死亡发生在培养青少年北极嘉鱼,Salvelinus alpinus在夏天,只有myxozoan感染后,Tetracapsuloides bryosalmonae在瓦举行池塘(18]。引起的疾病暴发全尾蚴绦虫,裂头绦虫dendriticum彩虹鳟鱼,发生在培养美国湖红点鲑后,转移从孵化器湾只有在夏天18]。宿主对寄生虫是最小的除外Loma branchialis封装xenomas确实发生,但一些破裂释放孢子可能感染其他器官和组织。水温对开始交互作用的影响也被报道之前(19]。
一些寄生甲壳类动物与鱼宿主交互可以对他们的健康产生深远影响20.]。的pennellid桡足动物,Lernaeocera branchialis锚,浩方的鳃血管造成贫血和死亡率取决于鱼的年龄和感染寄生虫的数量21]。死亡率高的少年鳕鱼大约3岁但随着年龄的增长而下降21]。另外,鱼与多个寄生虫的数量也可能会屈服的。然而,一些鱼,摆脱寄生虫之前表现出完全恢复。感染的患病率和丰富多样的位置在沿海纽芬兰(22]。规模的大西洋鳕鱼,在海上举行笼子在今年夏天还被当水温很高但拒绝在冬季(23]。史密斯et al。24)报道,鳃寄生虫诱发大量增生,血管内血栓形成和温和的心脏细胞反应和鳃组织。相比之下,数以百计的幼虫阶段,附着在鱼鳃的中间宿主,圆鳍鱼科,Cyclopterus lumpus,因为没有影响(22]。
另一个鳕鱼的鱼,岩石鳕鱼,Gadus美国,居住在沿海湾圣刘易斯,拉布拉多(52°22′N, 55°41′W),似乎容忍多种寄生虫的数量没有表现出虚弱与大西洋鳕鱼。(汗,unpubl。数据)。年轻的鱼意味着许多寄生虫感染少于旧鳕鱼,一些寄生虫多达7 /旧主机(表1)。感染的患病率是84%,1976年是丰富与鱼的长度增加了。虽然较少的样本被发现在1986年(由于气候变化引发的人口下降),流行率略有增加,但没有显著改变意味着富足。与大西洋鳕鱼,受感染的岩石鳕鱼出现强劲和腮粉红红没有任何迹象的贫血状态中观察到其他鳕科的21]。感染的患病率大大降低大西洋鳕鱼近海捕获的鳕鱼陷阱在1976年(4%的48鱼)和1986年(36鱼的5%)。岩石鳕鱼cold-water-adapted鱼住沿海冬天冰层下,显然没有受到海洋的影响发生变化,从1980年代中期从加拿大东部[25]。
海洋hematophagous水蛭(蛭纲:Piscicolidae)表现出一个有趣的相互关系与他们的鱼。一些种类的水蛭以各种当别人往往是主机特定的硬骨鱼。Johanssonia北极蛤属深海物种适应亚北极条件,美联储在几个种类的硬骨鱼,而两种Malmiana, m .天蝎座和m . brunnea,被发现只有新来的人(Myoxocephalus天蝎座)和长角牛杜父鱼(m . octodecemspinosus),分别在西北大西洋26,27]。几个种类的海洋水蛭附着在其宿主的皮肤以吸血为生但其他人,等Oxytonstoma microstoma和o . sexoculata,坚持鳃和口腔的角度,分别为(26,27]。这些前面提到的水蛭保持永久附着于宿主,喂养间歇性到期,交配,茧沉积(26,27]。其他的,如J。北极蛤属,Myzobdella lugubris,和Notostomum cyclostomum吃鱼后,分离和再植蟹(甲壳纲动物:十足目)运输和沉积的茧9,16,28,29日]。定位鱼血主机是增加了螃蟹的觅食活动。其他水蛭存款的蚕茧鸡蛋质量的鱼的主机或岩石上经常光顾的鱼(16]。同步孵化幼虫鱼和年轻的水蛭确保后者可以定位主机随后血餐。血液由水蛭提取的数量取决于很多不同大小和物种(9]。梅斯和戴维斯30.)报道,缓慢的增长速度和能量损失在短角牛不中用的感染m .天蝎座。Hematophagous水蛭可以引起贫血、皮下出血和炎症尤其是发生严重感染时(31日]。此外,在hematophagy水蛭也可以传输血液寄生虫。j .北极蛤属能够传送锥体虫,t . murmanensis、piroplasmHaemohormidium beckeri可能,一个hemogregarine,Haemogregarina uncinata(32- - - - - -34]。血鞭毛虫的另一个属,物种的Trypanoplasma(Cryptobia)是由水蛭(传播35]。Trypanoplasma bullocki导致死亡率在夏天挣扎,Paralichthys dentatus在大西洋中部,人口湾(36]。因此,hematophagous水蛭和鱼之间的相互作用可以导致压力由于失血和致病寄生虫的传播(32]。
某些寄生虫,使宿主捕食的改变他们的行为在一些carnivore-herbivore交互。在three-spine棘鱼,Gasterosteus aculeatus幼虫绦虫,全尾蚴Schistocephalus固相,可以感染体腔,损害游泳。据报道,被感染的鱼比未感染可能会先于刺鱼(37,38]。一些鱼和膨胀腹部已经观察到表面附近的池塘游泳在纽芬兰(汗,unpubl。数据)。检查鱼的腹部肿胀了至少两个大幼虫每个主机。很可能,海鸥,Larusspp。,经常光顾这些地区,喂鱼。北极燕鸥(胸骨paradisaea)也是一个终宿主的美国固相。雏鸟附近一个小岛上牛的头(49°55′N, 57°53 W′),纽芬兰,刺鱼的父母喂食小鸟,在一个潮湿和凉爽的夏季,几个雏鸟被观察到在一个瘦弱的条件。捕食的雏鸟海鸥是明显的。考试的九个刚死禽透露绦虫的幼虫的体腔六个尸体(/雏鸟),所有展示的证据在体腔出血,没有食物在消化道(汗,unpubl。数据)。很可能这种寄生虫,缺乏营养物质在消化道,从这个网站通过体腔壁,造成病变观察和觅食的海鸥也预先决定了他们的捕食。
一个不寻常的观察差异丰富和寄生虫患病率在两个种群存在于不同的栖息地的内陆北极嘉鱼原始深水湖雄鹅(48°58′N, 54°57 W′),纽芬兰(汗,unpubl。数据)。其中的一个,一个浅色变形、远洋和生活在较浅的水,美联储主要蜉蝣仙女,Heptageniaspp。(蜉蝣目:Heptageniidae)和其他昆虫幼虫比黑暗更寄生变形居住mid-water-benthic区等大型无脊椎动物和鱼类喂养刺鱼。DNA证据显示,两个种群不同,可能是分开很长一段时间之前可能在冰后期(39]。对称的结果和颜色显示,混合是罕见的,与每组占领不同的细分市场。物种多样性、丰度和流行的寄生蠕虫类群、吸虫、绦虫、线虫在远洋明显大于mid-water-benthic组(表2)。这些结果让人想起一个混合salmonid, splake (Salvelinus fontinalis×美国湖红点鲑),一个介于溪红点鲑(美国fontinalis和湖红点鲑美国湖红点鲑),这是培育避免七鳃鳗(Petromyzon绿)居住在中部,而捕食,底栖生物领域湖红点鲑经常(40]。减少寄生物种(23 spp。)观察splake比湖红点鲑(75 spp。)41]。北极嘉鱼主机数种寄生虫(41]。分离的因素这两个北极嘉鱼人口仍在Gander湖神秘但他们建议寄生虫缺乏造成的栖息地选择的一个例子。
海洋变化引起的一系列不良气候事件也影响了开始互动尤其是在丰富和消化道寄生虫患病率的海岸的大西洋鳕鱼发生拉布拉多,加拿大(42]。气候的变化导致水温下降导致下降的海洋鱼类和海鸟(25]。在此时间之前,大量的acanthocephalan寄生虫,e . gadi高,但之后一连串的级联事件在1980年代中期,它下降到极低水平43]。迁出的主要食物来源、毛鳞鱼、Mallotus绒毛,也paratenic主机感染的老年大西洋鳕鱼,是根本原因43]。丰度的下降大肠gadi应该支持其刺的鱼主机的吻有些acanthocephalans导致病变肠壁并最终影响经济增长[44]。然而,大量的鳕鱼在该地区仍然是低由于sparcity毛鳞鱼(45]。
鱼类寄生虫也会有用,因为适合作为栖息地的退化造成的人为污染物尤其是敏感物种样本为哨兵。这些适合作为包括丰富、流行和物种多样性。长期接触后这些变量可能会增加或减少。两个纸浆和造纸厂排放的污水,纽芬兰,造成外部和内部损伤,破坏性腺发育,和改变length-class分布在所有年龄组的冬季比目鱼,一个sediment-inhabiting比目鱼物种(46,47]。在这两个入口,鱼被感染大量metacercaria digenetic吸虫,Cryptocotyle通用身体,头,鳍与参考样本。低水平的淋巴细胞大量寄生于鱼类最可能表明免疫系统(48]。丰富的c .通用还在挣扎的托儿所区域高未经处理的城市污水,含有污水和曲轴箱石油浪费,(汗,unpubl日出院。数据)。看来,大量的鱼和海鸥的食物(Larusspp),这种寄生虫的宿主,吸引他们这些领域。此外,宏观xenomas另一个寄生虫,microsporan,Glugea stephani,发生在内部器官包括心脏、肝脏、脾脏、肾脏、小肠,性腺在工厂附近的样本而限制他们的墙壁消化道的参考样本(49]。低于正常淋巴细胞水平与主机相关的阻力可能提供了一个机会为寄生虫metastasise后从xenomas破裂释放孢子感染其他网站。digeneans和myxozoans的另一项研究报告数量减少,但增加的数量acanthocephalans罗奇(Rutilus Rutilus)和鲈鱼(如丁)在一个湖接收从纸浆厂废水相比少样本两个贫营养湖泊污染(50]。中间宿主的密度的变化,毒性作用在体外寄生虫,损伤的免疫反应被认为是根本原因。
现场和实验室研究显示,某些寄生虫的冬季比目鱼反应不同在不同浓度从纸浆和造纸厂排放(47,51,52]。梯度采样的冬季比目鱼栖居于峡湾,纸浆和造纸厂废水排放了几十年透露,两个选择的寄生虫,digenean,美国furciger,一个acanthocephalane . gadi增加大量的电流从排水口(47]。外部和内部损伤,低的身体条件,organosomatic指标,但肝脏的解毒酶水平升高,也指出在受影响的鱼53]。冬季比目鱼捕获从一个原始网站受到泥沙收集四个地点从放电电流。结果提供证据支持肠道寄生虫更丰富的野外研究比目鱼从最远的位置比其他来自邻近的造纸厂52]。组织病理学变化证实鱼暴露在有毒化学物质。这些结果表明,开始相互作用后慢性暴露于人为排放的影响。
和寄生虫与宿主相互作用之间的平衡也影响杜父鱼和冬季比目鱼住在沿海的栖息地,未经处理的生活污水和多氯联苯(pcb)处理。未经处理的生活污水负责大量的增加Trichodina种虫害和其中pleuronecti在二级鳃片晶的短角牛杜父鱼采样在湾位于纽芬兰东部。trichodinids更丰富(,;)比在一个污水排放的(,;)或5公里(,,)离岸(汗unpubl。数据)。汗,Hooper54)指出,丰富和流行ectoparasitic纤毛虫和肠道寄生虫增加热污水排放点的距离在冬季比目鱼。然而,myxozoans胆囊更普遍的放电位置比当前。杜父鱼采样多氯联苯的地方已经出院也表现出更大的大量的trichodinids鳃和myxozoans胆囊的饭桶,M。天蝎座比参考站点,而肠单独和ectoparasitic水蛭少于后者鱼(55]。此外,14种寄生虫发生在PCB-affected杜父鱼与11的参考样本(55]。和外部toxicopathic病变在几个组织,显著降低身体条件和器官体细胞指数以及低血红蛋白和淋巴细胞水平,指出在PCB-contaminated鱼鱼相比,参考。缺乏寄生虫多样性可能与微咸水环境影响的传播一些敏感的寄生虫种类的参考样本。
研究冬季比目鱼接触石油芳烃(多环芳烃),在田间和实验室的剂量反应试验,发现了相似的结果(56]。体外寄生虫如trichodinid纤毛虫和monogenean增加到峰值,但随着浓度的增加而下降肠单独逐步下降。类似的结果观察当种杜父鱼(Myoxocephalusspp)受到多环芳烃。Trichodinid纤毛虫和monogeneans感染杜父鱼的鳃和大西洋鳕鱼,分别也增加了丰富的或流行后慢性接触到的多环芳烃([57,58)和引用)。此外,接触到的多环芳烃的浓度,并发感染血鞭毛虫,T。murmanensis,造成更大的死亡率和更丰富的寄生虫在冬季大西洋鳕鱼和比目鱼鱼只与寄生虫感染或只接触多环芳烃(59]。相比之下,endoparasitic单独拒绝接触后,与多环芳烃可能模拟antihelminthic药物作用和/或主机生理变化(56,60]。然而,ectoparasitic丰富铰接在污染物的浓度峰值后下降水平增加的多环芳烃(56]。减少物种及其丰富的两组的寄生虫也观察到杜父鱼接触多氯联苯的影响比在一个军事造船厂参考站点(如前所述55]。增加体外寄生虫,很可能与减少宿主的免疫反应,增生在二级吉尔薄片,表皮粘液分泌过多,剥落吸引投机取巧的细菌作为额外的食物。主机生理的变化,污染物的毒性的幼虫和成虫阶段的寄生虫的中间宿主,特别是在领域,可能是负责他们的下降。Sanchez-Ramirez et al。61年)也报道,monogeneanCichlidogyrus sclerosus增加丰富的尼罗罗非鱼(暴露后Oreochromis niloticus)沉积物污染的多环芳烃、多氯联苯和重金属在静态系统15天。沉积物中诱导免疫抑制,造成在鳃和脾脏组织学异常。适合作为未来研究鱼类寄生虫应该包括更多的信息在鱼的身体条件,器官体细胞指标,组织病理学的影响,以及肝解毒酶(51]。
酸性降水也开始交互影响的鱼。寄生虫在鳗鱼丰富(安圭拉岛rostrata),包括monogeneans digeneans,在酸化的位置比更大更多的酸性网站在新斯科舍(62年]。其他寄生虫包括acanthocephalans和桡足类似乎并没有受到影响。
总之,观察开始相互作用是复杂的,有时难以解释的一系列变量,可以改变平衡或另一种方式。因素如宿主的年龄、行为、免疫能力,以及环境变化可以在协会中发挥作用。另外,建立和的寄生虫逃避宿主的反应似乎是重要的因素。因此,这种交互的结果将取决于主机易感性和阻力和寄生虫感染宿主的能力。建议未来的研究,调查开始交互栖息地退化的人为污染物,应考虑采样多个站点,尤其是沿着梯度,包括多个生物学指标和敏感的鱼类。