环境温度影响的动力学Ichthyophoniasis少年太平洋鲱鱼(Clupea pallasii)

文摘

温度的影响和感染Ichthyophonus在少年太平洋鲱鱼(检查Clupea pallasii在模拟过冬禁食条件下)保持。除了定义参数鲱鱼生物能学模型(Vollenweider等人讨论这个问题),这些实验提供了新的见解的传染性和毒性影响因素的寄生虫Ichthyophonus。与建立疾病组的鱼,温度变化对疾病结果几乎没有影响。Ichthyophonus死亡率超过饥饿带来的孤独。在新被感染的鱼,温度变化显著改变相关疾病的死亡率模式。升高和降低温度抑制疾病死亡率相对于周围的治疗。当寄生虫照射剂量减少,发现感染患病率和温度成反比关系。这些发现显示温度最适条件之间相互作用对寄生虫增长和宿主免疫功能和对我们理解如何产生影响Ichthyophonus感染是成立于野生鱼类种群。

1。介绍

Ichthyophonus hoferi高致病性寄生虫的海洋和溯河产卵的鱼类,目前正在太平洋鲱鱼(无处不在Clupea pallasii)种群在整个东北太平洋1- - - - - -3]。表型(4和基因型的5,6分离株之间的差异即hoferi表明在该地区有多个物种分布区重叠的。由于这个分类的不确定性,我们称这种寄生虫的通用名称。野生太平洋鲱鱼通常感染的患病率随着年龄的增加;因此,由此产生的疾病(ichthyophoniasis)被认为主要影响老年人群(2,7]。然而,的影响Ichthyophonus感染在少年太平洋鲱鱼却没有得到足够关注。在大西洋鲱鱼(Clupea harengus),有人建议时间为青少年比成年人死亡率短导致相对较低,但高度可变,患病率(8]。小的一批感染发生率(同比)东北太平洋鲱鱼通常3 - 13%(美国地质调查局的未发表的数据)与感染检测到舱口(早在4个月后9]。除了造成直接疾病,死亡率Ichthyophonus感染可能使青少年通过捕食鲱鱼间接死亡率(10),可能是由于减少游泳性能(11,12]。这种类型的间接死亡很难证明但应该会考虑到广泛的组织损伤,可以从ichthyophoniasis结果。Ichthyophonus侵入多个内脏器官,可以出现在心脏暴露后26 h内(13]。Kocan et al。11)在心脏重量增加了40%感染虹鳟鱼(雄鱼mykiss)寄生虫产生的生物量和宿主炎性反应。生理ichthyophoniasis成本和导致减少健身可以复合其他环境的影响和生物压力少年太平洋鲱鱼。

在东北太平洋,尤其是威廉王子湾,过冬快速已被确定为主要因素限制同比鲱鱼生存(14]。这项研究及其同伴在Vollenweider等人这个问题(见)是为了提高我们对生物能量学的理解成本的过冬禁食少年太平洋鲱鱼。我们特别感兴趣的复利效应,温度,在生存和饥饿,温度对疾病进程的影响。进行了三个实验来确定(1)温度对死亡率的影响在禁食太平洋鲱鱼与现有疾病,(2)温度对疾病进展和死亡率的影响在禁食后立即太平洋鲱鱼寄生虫曝光,和(3)温度对疾病进展和死亡率的影响在太平洋鲱鱼暴露前快速康复。

2。材料和方法

2.1。太平洋鲱鱼

确保动物寄生虫和免疫天真的启动实验中,一群specific-pathogen-free (SPF)太平洋鲱鱼饲养在这项研究中,美国地质调查局Marrowstone海洋领域站(mmf)(美国WA Nordland)。自然催生了鸡蛋从野生太平洋鲱鱼收集来自南方乔治亚海峡(48°55.85′N, 122°48.15′W) 2008年5月5日和运到mmf,他们在270 L举行坦克提供过滤、紫外线照射过的海水。鸡蛋孵出2008年5月18日和幼虫随后被搬到1700 L的坦克,他们被喂以丰富生活源(例如,Brachionus plicatilis和卤虫franciscana)和冷冻桡足类(Cyclop-eeze银色化学实验室,雷蒙德,佤邦,美国),直到少年蜕变。少年鲱鱼断奶磷虾粉颗粒产生的物Abernathy鱼技术中心(美国佤邦朗维尤)和最终商用三文鱼粒(Bio-Oregon Bio-Olympic炸,朗维尤,佤邦,美国)。

2.2。实验设计和环境

三个实验进行为期11个月期间所产生在调查禁食和温度对疾病的影响动力学Ichthyophonus来华的太平洋鲱鱼(表1)。两个治疗,感染和未感染,应用于禁食鲱鱼举行每三个温度(低,环境,和高)。控制禁食的效果,这一点设计修改的两位美联储治疗,感染和未感染,保持环境温度。鲱鱼被随机分配到一式三份270 L在每个治疗坦克。海水流过(低,环境,和高温)的速度送到每个柜4 L分钟¹。温度调节系统允许温度随季节海水温度,但保持相对一致的分离低,环境,和高温治疗。海水温度在低和高的治疗逐步调整后的第一个24小时鱼分布式复制坦克。水温度记录每30分钟(流浪汉水临时Pro v2,开始电脑公司,伯恩,妈,美国)。温度的治疗将会确认这里是发生在整个实验周期的平均温度。

2.3。寄生虫暴露

Ichthyophonus鲱鱼的接触被感染的治疗通过腹腔注射(IP)发生。获得库存材料Ichthyophonus剂、心脏组织Ichthyophonus来华的鲱鱼(野外和实验室感染)是在鹰的最低基本培养基培养补充了胎牛血清(5% v / v)、青霉素(100 IU毫升¹),链霉素(100μ克毫升¹)和庆大霉素(100μ克毫升¹)和缓冲三羟甲基氨基甲烷(MEM)液pH值7.8和1米。在文化2 - 4周后,成千上万的Ichthyophonus裂殖体(即。,spherical multinucleate bodies) had grown out of the tissues and were free in the media. Host tissues and medium were removed from these cultures with sterile pipettes, several cultures were combined, and this mixture was diluted in sterile phosphate-buffered saline (PBS) to produce an inoculating solution that contained approximately 2000 schizonts mL¹。五十μL剂被注入每个引入100裂殖体的目标/鱼不论大小。对于每一个实验,三个50微升整除在注射过程中收集和裂殖体数40 x在倒置显微镜放大。最后培养液浓度(即剂量)为每个实验是由裂殖体的平均数量除以意味着鱼的重量。

2.4。温度对死亡率的影响在禁食太平洋鲱鱼与现有的疾病

少年SPF鲱鱼(年龄= 145 d)注射Ichthyophonus裂殖体(意味着= 174裂殖体鱼¹)和放置在一个760 L贮槽。接触后19天(DPE),当外部的迹象ichthyophoniasis(即黑皮肤溃疡)很明显在许多个人、鲱鱼从这个柜和一个相应的槽包含未感染控制分布式一式三份260 L坦克(52鱼/罐)在每个三个温度,6.7°C(低),9.3°C(环境)和12.3°C(高),开始禁食。额外的9.3°C(环境)治疗组的感染和未感染的鲱鱼每天喂饱足。实验终止80年DPE。

2.5。温度对疾病进展和死亡率的影响在寄生虫曝光后立即禁食太平洋鲱鱼

少年SPF鲱鱼(年龄= 241 d)注射Ichthyophonus裂殖体(意味着= 167裂殖体鱼¹)或PBS和立即分发给坦克(一式三份51鱼/罐)在每个三个温度:5.6°C(低),7.9°C(环境)和12.4°C(高),开始禁食。额外的7.9°C(环境)治疗组的感染和未感染的鲱鱼每天喂饱足。治疗是在111年至127年之间DPE终止。

2.6。温度对疾病进展和死亡率的影响在太平洋鲱鱼暴露前快速康复

饲料是保留从607年SPF鲱鱼在两个760 L坦克和第二组300 SPF鲱鱼在一个760升油箱过量喂食3 x的一周¹(即。,>10% biomass per feeding). The experiment was initiated after 56 d when herring from the fasted colony were injected with eitherIchthyophonus或PBS和转移到坦克一式三份(每箱30鱼)在每个三个温度:9.3°C(低),12.0°C(环境)和15.3°C(高)。从美联储鲱鱼殖民地被注射了Ichthyophonus或PBS和转移到一式三份坦克12.0°C(环境)。鱼在所有治疗(之前禁食和美联储)每天喂饱食后曝光。住鲱鱼子样品(坦克¹)生物能量学分析(在Vollenweider等人看到这个问题)31 DPE,实验是54 DPE终止。

2.7。鱼抽样

子样品(鱼)来自pre-experiment池叉长度(FL)和重量(WT)测量在每个实验的起始。死亡率在所有挑战从坦克的日常,和幸存者被安乐死过量三卡因甲烷磺酸盐的缓冲海水在每个实验的终止。感染和疾病决心在死亡率和患病率幸存者从所有实验。是由感染患病率在体外外植体培养MEM的心脏组织。心文化孵化15°C和显微镜下检查(40 x放大)的存在Ichthyophonus裂殖体和/或菌丝后14 d。培养阳性样品被认为是病时可见病变表明ichthyophoniasis观察皮肤和/或心脏。

2.8。统计数据

累积死亡率相比治疗之间的中点和结束每个实验使用单因素方差分析(治疗),后跟一个图基测试多个比较。感染和疾病患病率之间相比也Ichthyophonus暴露疗法。所有使用反正弦转换后的数据进行了分析。被分配到比较统计意义。

3所示。结果

3.1。对于建立疾病死亡率禁食太平洋鲱鱼

鲱鱼是44毫米FL (SD = 4.7)和1.0 g WT (SD = 0.38)发起的这一挑战。174剂量的裂殖体g¹成功建立了Ichthyophonus感染,大多数感染疾病发展到公开的。在Ichthyophonus暴露组,感染患病率从98.6%至95.9不等与治疗之间没有显著差异(,)。同样,流行疾病(即。,clinical signs) among infected fish ranged from 97.0 to 99.3% with no significant differences between treatments (,)。Ichthyophonus没有检测到任何未鲱鱼对照组。

累积死亡率在感染的治疗通常是乙状结肠模式达到44%到55%的中点实验和65%至98%(图1)。累积死亡率之间存在着显著的差异与治疗实验的中点(40天;,)。图基测试多个分组比较所有感染治疗40 DPE感染控制分开,由于温度没有分离。在空腹饥饿死亡,未受感染的治疗是可预测的模式与温度的关系。在52岁,61年和72年DPE,累积死亡率达到10%在12.3°C(高),9.3°C(环境)和6.7°C(低)治疗,分别呈指数增加,直到终止实验(数字1(一),1 (b),1 (c))。饥饿死亡率持续感染治疗到挑战防止高原,似乎发展感染治疗约60%至70%。这高原发展单一感染治疗(9.3°C),美联储在挑战(图1 (d))。在实验终止,累积死亡率之间确实存在显著差异的治疗(一天80;,),但是图基测试没有组的治疗感染40天的地位。在禁食未感染的治疗终止累积死亡率接近或超过所导致的疾病。累积死亡率未感染,治疗(9.3°C)仍低于5%(图1 (d))。

3.2。疾病进展和死亡率在寄生虫曝光后立即禁食太平洋鲱鱼

鲱鱼是70毫米FL (SD = 6.3)和3.6 g WT (SD = 0.97)发起的这一挑战。46个裂殖体g¹成功建立了Ichthyophonus感染,大多数感染疾病发展到公开的。在Ichthyophonus暴露组,感染患病率从95.4%到98.0%不等与治疗之间没有显著差异(,)。同样,流行疾病(即。,clinical signs) among infected fish ranged from 95.1% to 99.3% with no significant differences between treatments (,)。Ichthyophonus没有检测到任何从PBS-injected对照组鲱鱼。

疾病死亡率否定禁食太平洋鲱鱼搬到5.6°C和12.4°C后不久Ichthyophonus曝光(图2(一个)和2 (c)),而新暴露的太平洋鲱鱼剩余7.9°C死亡率动力学(数字显示2 (b)和2 (d)(数字)类似于鱼与现有的疾病1 (b)和1 (d))。在中点之间的显著差异确实发生治疗(,)和结束(,)的挑战,但这些差异并不简单地感染和未感染的治疗之间的差异的结果。累积死亡率为5.6°C在感染和未感染的治疗达到48.7%和45.3%,分别。小分离发生在这些疗法的中点或结束实验。同样,未感染和感染的治疗没有明显差异为12.4°C,死亡率达到92.0%和96.5%,分别的实验。感染组死亡率曲线举行5.6°C和12.4°C仅仅是类似于那些因饥饿(数字2(一个)和2 (c)),一个简单的指数增加。死亡率鲱鱼举行7.9°C,暴露与感染状态(数据之间存在着显著的差异2 (b)和2 (d))。55 DPE美联储感染鲱鱼累计死亡率达到25.3%,约90 DPE趋于稳定略低于50%。禁食感染鲱鱼的死亡率达到34.6% 55 DPE但没有高原因为饥饿死亡(明显未感染组)随之而来,推动累积死亡率83.1%的实验。美联储未感染的鱼经历了不到5%的死亡率。

3.3。疾病进展和死亡率在太平洋鲱鱼暴露前快速康复

普遍存在的IchthyophonusIP接触后感染裂殖体与水温呈负相关。接触前禁食导致鲱鱼,92毫米FL (SD = 11.7)和6.5 g WT (SD = 2.4)。17个裂殖体g¹建立感染76.3%、53.9%、和23.9%的这些鱼在9.3°C, 12.0°C,和15.3°C(低,环境,和高)治疗,分别。美联储暴露组大(100毫米,SD = 12.3;9.2 g, SD = 3.2)导致较低剂量的12个裂殖体g¹。这一剂量建立30.9%的鱼类感染12.0°C。感染的患病率与治疗(图之间存在着显著的差异3;,)。在感染鲱鱼、流行疾病(即。,clinical signs) ranged from 95.0% to 100% with no significant differences between treatments (,)。Ichthyophonus没有检测到任何控制鲱鱼注入了PBS。

死亡率造成处理和注射的鱼在这个实验的起始是很高,一大部分原因要归咎于鱼的条件减弱prechallenge快结束时,一些治疗失去了多达28%的鱼在头几天曝光。出于这个原因,我们计算累积死亡率根据鱼留在坦克10天相比,只有累积死亡率(方差分析)的挑战。总的来说,调整后的累积死亡率低,比前两个变量挑战;6.1%到15.9%的感染治疗,11.8%到24.9%的感染治疗;方差分析发现治疗方法之间无显著差异(,)。

4所示。讨论

疾病过程随温度在少年太平洋鲱鱼感染Ichthyophonus。然而,温度变化的程度(我改变结果。e,感染患病率或累积死亡率)Ichthyophonus来华的组织取决于感染的阶段/强度。温度控制没有可检测的影响Ichthyophonus进步明显的疾病感染。死亡率在这些情况下超过了那些因饥饿(图1)。然而,疾病影响的结果是当温度操作发生的24小时内Ichthyophonus曝光。累积死亡率高(12.4°C)和低(5.6°C)温度受感染的治疗没有明显不同于相应的未感染组,而死亡率动力学环境治疗(7.9°C)并与感染不同状态(图2)。抑制Ichthyophonus死亡是如此完整的在高和低的温度,网Ichthyophonus死亡率(即。,disease mortality—control mortality) remained low throughout the study and at some time points was negative. Slower parasite growth could explain the lower mortality in low temperature treatments, as our experiments were conducted in a range where temperature andIchthyophonus增长(在体外)是直接相关的15,16]。然而,如果只是根据寄生虫的关系增长,这种趋势将随温度的上升,死亡率会增大,已经证明在一些bacteria-salmonid系统(17,18]。抑制ichthyophoniasis死亡率低和高温治疗寄生虫增长表明温度相互作用的最适条件和宿主免疫功能。

鱼的先天和适应性免疫功能明显受到环境温度的影响(19- - - - - -22]。免疫能力通常被认为是直接与温度不同主机的自我平衡的范围内;然而,建议在低温下有一些非特异性免疫功能可能会增加,以弥补抑制自适应免疫反应(22]。Complement-mediated溶解性活动(23)、生产巨噬细胞活化因子(24)、天然抗体活动(19疫苗接种(产生的),和保护25]都随着温度增加而增加。免疫反应histozoic寄生虫在黏液层包括一个先天反应,组织的先天反应,最终组织的适应性反应(26,27]。Ichthyophonus被证明能引起细胞调节鲽鱼(先天免疫反应Pleuronectes platessa),黑线鳕(Melanogrammus aeglefinus),和虹鳟鱼(o . mykiss)和持续性感染导致焦granulomata封装寄生虫(13]。鲽鱼的抗体反应已经证明,但没有证据表明它是保护(28]。

的抑制Ichthyophonus由temperature-enhanced减少先天反应是一个合理的解释Ichthyophonus死亡率,我们观察到的新暴露高温治疗。这个假说是进一步支持流行的数据预快速挑战,76%,54%,和24%的鱼被感染的低,环境,和高温禁食/喂,分别治疗(图3)。的相对剂量Ichthyophonus减少在本研究鱼类大规模增加(表1)。第三个挑战,禁食鱼收到17个裂殖体g¹。在这个剂量,鱼的一小部分能够清晰的裂殖体和防止感染,和数量,能够这样做明显(3 x)更高的高温治疗。这种现象不明显在第二个挑战接种剂量是46个裂殖体g¹,这表明high-parasite负载可掩盖温度效应。寄生虫加载/剂量的重要性确定疾病的结果也很明显比较环境治疗的第三个挑战。之前禁食鱼收到17个裂殖体g⁻¹,而美联储不断收到12个裂殖体g⁻¹,导致平均感染率为54%和31%,分别为(图3)。

temperature-driven变化演示了在本研究中我们对疾病的理解过程的影响在野生鲱鱼种群。使用的温度(5.6°C到15.3°C)内那些主机物种可以体验在其地理分布(29日- - - - - -32),而温度变化的大小(5 - 6°C)用于每个挑战也不是被一个人经历了季节的温度波动和迁移的结果(14,33]。我们没有看到温度效应在病鱼却看到差异在感染的早期阶段,特别是当照射剂量很低,这表明海水温度曝光时间可能是一个重要因素,决定了疾病患病率在随后的几个月和年。不幸的是,完整的生命周期Ichthyophonus不知道,这种疾病是否monoxenous在太平洋鲱鱼仍不清楚。其他物种如彩虹鳟鱼、黑线鳕和鲽鱼可以通过食用被感染的鱼被感染的组织(11,13),但感染的途径太平洋鲱鱼仍在的问题。青少年捕获蜕变后不久被感染时仍预留planktivores [9]。未来的实地调查和实证研究应该关注关闭生活历史存在的差距Ichthyophonus,特别是在太平洋鲱鱼感染的方式和时机。一旦这些变量是理解,更专注的工作可以合并的结果本研究模拟可能的环境过程的感染。

确认

提供的资金埃克森·瓦尔迪兹号油事故理事会,项目号。1010086,090806年、080806年和070819年,美国地质调查局渔业和水产资源项目。提供的技术援助是l·泰勒和m .丹尼(USGS-MMFS)。定制的鱼饲料被安在这种Gannam(物)。使用贸易公司,或公司名称在本文的信息和方便读者。使用不构成一个官方认可或批准美国内政部或任何产品或服务的美国地质调查局排除其他可能是合适的。

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